Vikipeedia

Taimed

Taimedeks (Plantae) nimetatakse tavakeeles päristuumseid organisme, mis erinevalt heterotroofsetest loomadest ja seentest elavad autotroofselt ning toodavad kasvamiseks ja eluks vajalikke orgaanilisi aineid päikesevalguse abil fotosünteesi teel. Erandiks on mõned parasiittaimed, mis saavad oma toidu teistelt taimedelt ning on evolutsiooni käigus klorofülli kaotanud.

Taimed
Fossiilide leiud: 520–0 Ma
Kambrium – tänaseni
Taksonoomia
Domeen Eukarüoodid
(järguta) Archaeplastida
Riik Taimed
Haeckel, 1866[1]
Hõimkonnad

Taimi uurivat bioloogia haru nimetatakse botaanikaks ja sellega tegelevaid inimesi botaanikuteks. Botaanika allharude seas on taimesüstemaatika, taimeanatoomia, taimefüsioloogia, taimegeograafia, taimeökoloogia, paleobotaanika, hüdrobotaanika, geobotaanika jt.

Taimeriigis on kokku kirjeldatud umbes 391 000 soontaimeliiki, mis on jaotatud 64 klassi ja 416 sugukonda. Neist enim liike on katteseemnetaimede hõimkonnas ehk õistaimede seas – ligi 369 000.[2] Lisaks soontaimedele arvatakse maismaataimede hulka ka sammaltaimed. Laiemas käsitluses peetakse taimede hulka kuuluvateks ka rohevetiktaimed ja mändvetiktaimed ning kõige üldisema käsitluse kohaselt üldse enamikku eukarüoote, kes omandasid kloroplastid vahetult pärast tsüanobakteri allaneelamist (primaarne endosümbioos).

Lähemalt on ära kirjeldatud enam kui 31 000 taimeliigi kasutusvõimalused. 5500 on arvatud toidu- ja 17 800 ravimtaimedeks. Mürgiseid taimeliike tuntakse üle 2500. Täielikult sekveneeritud genoomiga on 139 soontaimeliiki.[2]

Taime mõiste

muuda
 
Lehtsambla rakud, milles on näha kloroplastid

Taime mõiste suhtes ei ole täpset üldkehtivat kokkulepet. Üldiselt fotosünteesivaid prokarüoote (näiteks tsüanobakterid) praegu enam taimede hulka ei arvata. Enamjaolt jäetakse välja ka kõiksugu vetikad ja piirdutakse ainult maismaataimedega ehk embrüofüütidega (Embryophyta: osjad, kollad, samblad, seemnetaimed). Laiemas käsitluses võidakse taimede alla arvata ka rohevetikad ja mändvetikad ning sellise rühma nimeks oleks Viridiplantae (rohelised taimed). Mõned teadlased (näiteks Thomas Cavalier-Smith) on taimeriigi alla arvanud kõik primaarsete plastiididega (kloroplastid, mis pärinevad otseselt tsüanobakteritest ehk sinivetikatest) eukarüoodid: rohelistele taimedele lisaks veel punavetikad ja liitvetikad. Ülejäänud vetikaid (näiteks pruunvetikad, ränivetikad) tänapäeval taimede hulka enam ei arvata.

Kuigi varasemad süsteemid on taimede hulka arvanud ka bakterid (Schizomycetes) ja seened, järgitakse käesolevas artiklis fülogeneetilist süsteemi, mis rühmitab taimi nende päritolu ja evolutsiooni järgi. Taimede hulka kuuluvad selles süsteemis nii rohevetikad kui ka kõik maismaataimed. Kõik need organismid sisaldavad klorofülli a ja b ning säilitavad fotosünteesi teel toodetud suhkruid tärklise kujul kloroplastides. Nende organismide rakuseinad koosnevad tselluloosist.

Termini "taimed" mitmetähenduslikkus

muuda

Üldjuhul, kui räägitakse taimedest kui taksonoomilisest üksusest, mõeldakse ühte kolmest käsitlusest:

  • maismaataimed ehk embrüofüüdid (Embryophyta või Metaphyta). See on "taimede" mõiste kõige kitsam käsitlus.
  • rohelised taimed (inglise green plants; Viridiplantae, Viridiphyta või klorobiondid (Chlorobionta)) hõlmab eelmainitud embrüofüüte, mändvetikaid ja rohevetiktaimi (Chlorophyta).
  • taimed sensu lato (Archaeplastida, Plastida või Primoplantae) hõlmab eelmainitud rohelisi taimi, peale selle ka punavetikaid (Rhodophyta) ja liitvetikad (Glaucophyta). See on kõige laiem taimede käsitlus (klaad), mis hõlmab enamikku eukarüoote, kes omandasid kloroplastid vahetult pärast tsüanobakteri alla neelamist (primaarne endosümbioos). Protistid, kes on tekkinud sekundaarse endosümbioosi tagajärjel, ei kuulu taimede hulka.

Taimede evolutsioon

muuda
 
Cooksonia oli üks esimesi teadaolevaid maismaataimi

Taimed pärinevad rohevetikatest, mis on ülejäänud vormidega parafüleetiline rühm ning mida arvatakse kord taimede, kord protistide hulka. Rohevetikatel on kahemembraanilise kattega kloroplastid, mis sisaldavad klorofülli a ja b. Nad võivad olla flagellaadid, koloonialised või isegi algeliselt hulkraksed. Paljud on primaarselt haploidsed, kuid teistel on põlvkonniti vahelduvad haploidsed ja diploidsed vormid, mida nimetatakse gametofüütideks ja sporofüütideks.

Millalgi paleosoikumis hakkasid taimed veekeskkonnast maa peale tulema. Nendel uutel vormidel muutusid gametofüüt ja sporofüüt vormilt ja funktsioonilt väga erinevaks: sporofüüt jäi väikeseks ja kogu oma lühikese elu jooksul vanemast sõltuvaks.

Siluris ilmusid uued embrüofüüdid, mis olid nendest piirangutest vabad, ja vallutasid Devonis kogu maismaa. Neile rühmadele on tüüpiline veekaotuse eest kaitsev kutiikula ning juhtkude, mis transpordib vett kõikjale organismi. Selliseid taimi nimetatakse soontaimedeks. Paljudel neist toimib sporofüüt omaette isendina, gametofüüt aga jääb väga väikeseks.

Soontaimede alamrühmas on ka spermatofüüdid ehk seemnetaimed, mis lahknesid paleosoikumi lõpupoole. Nendel vormidel gametofüüti üldse ei ole ning noor sporofüüt alustab elu seemneks nimetatavas organis, mis areneb vanemorganismil.

Taimed hakkasid rohevetikatest arenema umbes 400 miljonit aastat tagasi. Nad kasutasid klorofülli ning fotosünteesisid ja säilitasid oma kloroplastides suhkrut tärklisena. Samal perioodil alustasid taimed ja seened (viimased sümbiondid) sissetungi maismaale. Esimesed maismaataimed olid samblalaadsed, kes nõudsid niisket kliimat. Hiljem, kui taimed olid võimelised moodustama oma katteks vahalaadseid aineid, said nad võimaluse asustada sisemaa kuivemaid piirkondi.

Sammaldel puudub toitainete transpordiks vajalik soonte süsteem, mis limiteerib nende suurust. Vaskulaarsed taimed arenesid sammaldest – esimene teadaolev vaskulaarne taim Cooksonia, oli lehtedeta, ogadega ja harunenud tüvega. Varsti pärast seda hakkasid maismaale tungima ka esimesed loomad – sajajalgsete laadsed organismid.

Süstemaatika

muuda

Teistest taimedest esimesena lahknenud hõimkonnaks võib pidada punavetikaid, mille sugulust teiste taimedega kinnitavad peamiselt molekulaarsed tunnused. Liitvetikad on muude taimedega mitmete tunnuste poolest sarnasemad, kuid sisaldavad kloroplastide asemel tsüanelle. Samas ei kinnita mitmed molekulaarsed uuringud nende suuremat lähedust ülejäänud taimedele.

Rohevetikad on rühm, millest põlvnevad hulkraksed maismaataimed (embrüofüüdid). Seega on rohevetikad nende suhtes parafüleetiline takson ning peaks rangelt põlvnemist järgivas süsteemis neid ka sisaldama. Teised olulisemad rohevetikate harud on Parasinophycaceae, rohevetikad kitsamas mõttes, Ulvophycaceae ja mändvetikad (viimased on lähimad maismaataimedele ja neid ühendatakse koos maismaataimede ja mõne teise rohevetikate rühmaga harusse Streptophyta).

Algelisim maismaataimede rühm on sammaltaimed. Osa sammaltaimi (kõdersamblad) on veel kudedeks eristumata tallusega, arenenumad samblad aga juba üsna keerulise ehitusega. Sammaltaimede hulka kuulusid ka sõnajalgtaimede eellased, niisiis on ka sammaltaimed parafüleetiline takson. Kokku on sammaltaimi ja sõnajalgtaimi käsitletud eostaimedena (nimetus viitab nende paljunemisele eoste abil) (Sporophyta). Neile on vastandatud alamad taimed (Thallophyta), mille hulka arvati praegu mitmesse vetikahõimkonda paigutuvad taimed. Selline süsteem pole kooskõlas tänapäeva teadmistega taimede põlvnemisest.

 
Hõlmikpuutaimede hõimkonda kuuluvatest liikidest on tänapäevani säilinud ainult hõlmikpuu. Pildil on Süda tänava hõlmikpuu Tallinnas

Sõnajalgtaimedele on juba iseloomulik varre harunemine ja vee liikumiseks arenenud trahheiidid. Need tunnused ühendavad neid kõrgemate taimedega soontaimede (Tracheophyta) rühma.

Sõnajalgtaimedest on arenenud kaks tänapäeval valitsevat taimede rühma – paljasseemnetaimed ja õistaimed ehk katteseemnetaimed (koondnimetusega seemnetaimed). Varem valitsenud seisukoht, et katteseemnetaimed põlvnevad paljasseemnetaimedest, pole uuemate uuringutega kinnitust leidnud. Vahepeal ei eristatud ka palmlehikuid, hõlmikpuulisi ja vastaklehikuid paljasseemnetaimedest. Nii saadi järgnev jaotus:

Taimede süstemaatikat püüab soovituslikult reglementeerida Rahvusvaheline Botaanilise Nomenklatuuri Koodeks (International Code of Botanical Nomenclature, ICBN), mille viimane versioon on St. Louise Koodeks (St. Louis Code, 1999).

Tänapäevane taimede süstemaatika

muuda
Tänapäeva hõimkonnad roheliste taimede grupis (Viridiplantae)
Grupp Hõimkond Eestikeelne nimetus Hinnanguline taimeliikide arv
Rohevetikad Chlorophyta rohevetiktaimed 3800–4300[3][4]
Charophyta mändvetiktaimed 2800–6000[5][6]
Sammaltaimed Marchantiophyta helviksammaltaimed 6000–8000[7]
Anthocerotophyta kõdersammaltaimed 100–200[8]
Bryophyta lehtsammaltaimed 12 000[9]
Pteridophyte Lycopodiophyta koldtaimed 1200[10]
Pteridophyta sõnajalgtaimed 11 000[10]
Seemnetaimed Cycadophyta palmlehiktaimed 160[11]
Ginkgophyta hõlmikpuutaimed 1[12]
Pinophyta okaspuutaimed 630[10]
Gnetophyta vastaklehiktaimed 70[10]
Magnoliophyta katteseemnetaimed 258 650[13]

Taimede anatoomia

muuda
  Pikemalt artiklis Taimeanatoomia', Taimemorfoloogia

Taimeorganid

muuda
 
Korvõieliste õisikuid.
 
Virsik, virsikupuu vili

Juur (ladina radix) on taime reeglina maasisene elutähtis organ. Juur lehti ei kanna, küll aga võivad sellel tekkida pungad, millest arenevad maapealsed võsud. Enamasti asub juur pinnases, kuid juuremuudendid võivad kasvada ka maapinnal. Ühe taime juurte kogumit nimetatakse juurestikuks.

Vars (caulis) on harunemisvõimeline peamiselt maapealne organ, mis ühendab lehti, õisi ja vilju juurega. Varte hulka kuuluvad ka risoomid.

Leht (folium) kinnitub varrele ja on tavaliselt spetsialiseerunud fotosünteesile. Lehtede kaudu toimub ka suurem osa transpiratsioonist ehk taimauramisest.

Õiteks nimetatakse traditsiooniliselt katteseemnetaimede ehk õistaimede, nüüd üldse seemnetaimede morfoloogilisi struktuure, mille funktsioon on suguline paljunemine, sealhulgas tolmlemine ja viljastumine. Õite kogumeid nimetatakse õisikuteks. Õitest arenevad viljad, milles valmivad seemned.

Vili (fructus) on õistaimede seemneid sisaldav organ, mis koosneb viljakestast ja seemnest. Seeme (semen) on seemnetaimede (paljasseemne- ja katteseemnetaimede) elujärk levisena (diaspoorina), mille ülesanne on taimede paljunemine ja levimine.

Taimede katted

muuda

Taimede kõik õhu käes asuvad osad on kaetud lipiidse materjaliga, mis vähendavad vee kadu ning aitavad tõkestada patogeensete bakterite ja seente sissetungi taime. Peamised katted on kutiin, suberiin ja vahad. Kutiin on makromolekul, mida leidub enamikul taime maapealsetest osadest ning mis moodustab suurema osa kutiikulast. Vahad koosnevad pikaahelalistest atsüülrühmaga lipiididest, mis on väga hüdrofoobsed. Kutiikula vahasid sünteesivad epidermaalsed rakud. Kutiikula pealmine vahakiht kristalliseerub tihti keerukate ridade, torude või plaatidega mustriks. Nende mikrostruktuuride mustrid suurendavad vee tõrjumist vaha pinna kõvendamisega. Vee liikumisel taime pinnal moodustub kohe veepiisk, mis kannab koos endaga ära saastavad osakesed, puhastades niimoodi taime. Seda nimetatakse ka lootose efektiks.[14] Suberiin on polümeer, mis on kõikide taime maa-aluste organite rakuseina koostisosa. See on seotud peridermi (korgikiht) korgirakkudega, mis osalevad varre ja juurte välimise osa puitumisel sekundaarse kasvu faasis. Suberiini võib leida ka lehtede murdumiskohal ja aladel, mis on haiged või kahjustatud.[15]

Kutiin, suberiin ja nendega seotud vahad aitavad moodustada barjääri taime ja selle elukeskkonna vahel nii, et vesi püsiks taimes sees ja patogeenid väljas. Kutiikula on väga efektiivne piiramaks veekadu taime õhu käes olevatest osadest, kuid ei piira aurustumist täielikult. Isegi suletud õhulõhedega läheb osa veest kaduma. Kutiikula paksus varieerub keskkonna tingimustega. Taimeliigid, mis on omased kuivadele aladele, on paksema kutiikulaga kui taimed, mis kasvavad niisketel aladel. Niiskete alade taimedel võib areneda paks kutiikula, kui tingimused on kuivad. Hoolimata kutiikula ja suberiinkoe patogeenide väljatõrjumisvõimest võivad siiski mõned seened mehaaniliselt taimepinnast läbi tungida.[15]

Morfoloogiline plastilisus

muuda
  Pikemalt artiklis Taimede morfoloogiline plastilisus

Taimede morfoloogiline plastilisus on taime võime muuta oma morfoloogiat ehk väliskuju vastavalt keskkonnatingimustele.[16] Morfoloogiline plastilisus on üks fenotüübilise plastilisuse alamvorme.[17] Plastilisus on evolutsioonis välja kujunenud taimeindiviidi kohasuse tõstmiseks.[18] Suur morfoloogiline plastilisus suurendab taimeindiviidi ellujäämist kommuunis, luues tihedama ja mitmekesisema elustiku. Esiteks aitab plastilisus vähendada tihedas kasvukeskkonnas konkurentsist tulenevat asümmeetriat. Teiseks suurendab plastilisus taime vastupanuvõimet muutuvatele keskkonnatingimustele ja seega vähendab ebastabiilsetest keskkonnaoludest tulenevat suremust.[16] Lisaks on heterogeensemates keskkondades kasvavad liigid plastilisemad.[19]

Taimede füsioloogia

muuda
  Pikemalt artiklis Taimefüsioloogia

Hingamine

muuda

Taimede puhul saab rääkida pimedushingamisest ja valgushingamisest (viimane üksnes C3-tüüpi fotosünteesiga taimedel). Pimedushingamine kattub universaalse hapnikuhingamisega.

Sekundaarsed metaboliidid

muuda

Taimed toodavad palju mitmesuguseid orgaanilisi ühendeid, mis ei funktsioneeri ei kasvus ega arengus. Neid ühendeid kutsutakse sekundaarseteks metaboliitideks ehk sekundaarseteks produktideks ehk naturaalseteks produktideks. Sekundaarsed metaboliidid erinevad primaarsetest metaboliitidest selle poolest, et neil on piiratud levik taimeriigis. See tähendab, et teatud sekundaarseid metaboliite leidub ainult teatud taimeliigis või lähedastel liikidel.[15]

Sekundaarsed metaboliidid kaitsevad taime herbivooride ja patogeenide vastu järgnevalt:

  • muudavad herbivooridele taimede söömise keerukamaks ja takistavad mikroobsetel patogeenidel taimede nakatamist;
  • toimivad kui atraktandid (lõhn, maitse, värvus) tolmeldajatele ja seemneid levitavatele loomadele;
  • funktsioneerivad vahendajana taim-taim võitluses ja taim-mikroob sümbioosis.

Seega mõjutavad sekundaarsed metaboliidid otseselt taime võimekust ja kohasust.

Jagatakse kolmeks keemiliselt erinevaks rühmaks: terpeenid, fenoolid ja lämmastikku sisaldavad ühendid.

Terpeenid

muuda

Terpeenid on üldiselt vees lahustumatud. Need biosünteesitakse atsetüül-CoAst või glükolüütilistest vaheühenditest. Paljud taimed sisaldavad lenduvate terpeenide segusid: eeterlikke õlisid. Eeterlikud õlid annavad lehestikule iseloomuliku lõhna. Piparmünt, sidrun, salvei ja basiilik on sellisteks näideteks. Eeterlikel õlidel on tuntud putukaid tõrjuv toime. Neid leidub tihti näärmekarvades, mis eemalduvad epidermisest ja nende roll on n-ö reklaamida taime mürgisust, peletades potentsiaalseid herbivoore juba enne taime hammustamist. Leidub ka mittelenduvaid terpeene, näiteks limonoidid, mida iseloomustab kibe maitse tsitrusviljades.[15]

Fenoolsed ühendid

muuda
 
Fenool

Taimed toodavad palju sekundaarseid saadusi, mis sisaldavad fenoolrühma. Lehtedest, juurtest ja varisest vabastavad taimed erinevaid esmaseid ja sekundaarseid metaboliite. Need ained võivad pärssida lähedal kasvavate taimede kasvu ja seeläbi suurendada taime enda kohasust, ehk ligipääsu päikesevalgusele, veele ja toitainetele.[15]

Ligniin

muuda

Ligniin on keeruline fenoolne ühend, mida leidub rakuseintes ja millel on veetranspordis ülioluline roll. Lisaks on ligniinil ka kaitsefunktsioonid: sitkus peletab mitmeid herbivoore, keemilised omadused muudavad selle raskesti seeditatavaks. See võib seonduda ka tselluloosile ja valkudele, muutes ka need raskesti seeditavaks. Lignifikatsioon ehk puitumine pärsib patogeenide kasvu ja on sage reageering haigustele või haavadele.[15]

Flavonoidid

muuda

Flavonoidid on üks suuremaid taimefenoolseid klasse. Antotsütiinid on värvilised flavonoidid, mis meelitavad loomi. Taimed pakuvad viljaliha ja nektarit ning vastutasuks levitavad loomad nende seemneid ja aitavad neid tolmeldada. Flavoonid ja flavonoolid neelavad päikesevalgust väiksemal lainepikkusel ja on inimsilmale nähtamatud. Kuid näiteks mesilastele on nad nähtavad ja moodustavad nektari paremaks leidmiseks sümmeetrilisi mustreid.[15]

Tanniinid

muuda

Tanniinid on toksiinid, mis märgatavalt kahandavad paljude herbivooride kasvu ja ellujäämisvõimalust, kui neid süüa. Samuti võivad nad toimida eemalepeletavalt. Näiteks mitte küpsete viljade puhul on tanniinide tase kõrge, et vältida enneaegset tarbimist.[15]

Lämmastikku sisaldavad ühendid

muuda

Alkaloidid on paljudele loomadele mürgised ja tõrjuvad, eriti imetajatele. Igal aastal surevad paljud kariloomad (liigse) alkaloidsete taimede söömise tõttu. Mõju loomadele on erinev. Paljud alkaloidid mõjuvad närvisüsteemi osadele, osad membraantranspordile, valkude sünteesile või mitmesuguste ensüümide aktiivsusele. Mitte kõiki alkaloide, mis taimes leiduvad, ei tooda taim ise. Paljud rohttaimed on sümbioosis seentega, mis sünteesivad alkaloide.[15] Tsüanogeensed glükosiidid ja glükosinolaadid iseenesest ei ole ohtlikud, kuid lagunevad ühenditeks, mis on mürgised. Tsüanogeensed glükosiidid on taimes lagunemata ja ei ole ohtlikud. Kuid kui näiteks herbivoor kahjustab taimelehte, siis erinevate kudede sisaldised segunevad ja moodustavad mürgise vesiniktsüaniidhappe. Glükosinolaadid lagunevad samamoodi taime kahjustamisel ja vabastavad gaasilisi toksiine ja keemiliselt reaktiivseid aineid.[15]

Mittevalgulised aminohapped

muuda

Taimed ja loomad toodavad mõlemad 20 aminohapet, mis seotakse valkudesse. Kuid paljud taimed sisaldavad aminohappeid, mida ei seota valguks, vaid mis esinevad vabalt ja omavad kaitsvat funktsiooni. Nad avaldavad oma toksilisuse erinevalt. Osad blokeerivad valguliste aminohapete sünteesi või omastamist, osad võidakse ekslikult valgu koosseisu siduda. Tulemuseks on mittefunktsionaalne valk.[15]

Taimegeneetika

muuda
 
Harilik müürlook on üks geneetika mudelorganisme ja esimene taim, mille kogu genoom sai sekveneeritud. Pildil on müürlooga avanev tolmukapea tolmuteradega. Foto: Heiti Paves
  Pikemalt artiklis Taimegeneetika

Kõigile taimedele piisab umbes samast arvust geenidest. Küll esineb aga taimeliikide vahel väga suur kromosoomide hulga ja ploidsuse varieeruvus. Kui kõige väiksema teadoleva taimegenoomi maht on 63 Mbp (Genlisea margaretae)[20], siis suurima genoomiga taimel Paris japonical on see lausa 148 000 Mbp[21]. See tuleneb peaasjalikult transponeeruvate elementide erinevast kogusest. Geneetilise info hulka ja kromosoomide arvu on paisutanud ka kogu genoomi duplitseerumised ja kromosomaalsed ümberkorraldused[22]. Näiteks õistaimede hõimkonnas on vähemalt 75% liikidest polüploidid. Nende seas omab kõige suuremat polüploidsuse taset Sedum suaveolens, kes on 80-ploid (2n = 640)[22].

Taimede genoomi struktuuri muutumine läbi geeniduplikatsioonide ja ploidsuse kasvu on andnud olulist ainest taimede evolutsioonilisele arengule. Näiteks on leitud, et umbes 319 ja 192 miljonit aastat tagasi aset leidnud kahe suurema geenide duplitseerumise sündmuse tulemusena sai võimalikuks märgatavalt kasvatada seemnete ja õite arenguga seotud geenide hulka ning sellega pandi alus katteseemnetaimede arengule[23].

Lisaks tuumagenoomile on taimedes ka kloroplasti DNA (chloroplast DNA ehk cpDNA) ja mitokondriaalne DNA (mtDNA). Kuigi taimede ja teiste eukarüootide mtDNA kodeerib sarnaseid geene, on taimede mitokondri genoom suurem ja varieerub laiemas vahemikus. Mõningast varieeruvust näitab ka taimede plastiidne genoom, mis on tavaliselt 50–500 kbp suurune lineaarne DNA molekul.

Taimegenoomide sekveneerimine algas 1994. aastal, kui Newman jt järjestasid hariliku müürlooga ekspresseeruvate järjestuste märgendid ehk EST-id[24]. Lõplik genoom valmis 2000. aastal[25]. Olulistest toidutaimedest on sekveneeritud veel näiteks riis (täisgenoom avaldati 2005), mais (2009) ja nisu (2012). Puudest on sekveneeritud näiteks kummipuu, õunapuu, hariliku kakaopuu ja hariliku kuuse genoom.

Tehnoloogia areng muudab geneetilise info sekveneerimise ja uurimise järjest kiiremaks, lihtsamaks ning odavamaks. Nii on kiirenenud ka taimegenoomide uurimine. Näiteks 2008 algatati 1000 taimegenoomi projekt, mille eesmärgiks on sekveneerida 1000 taime transkriptoomid, et saada infot nende fülogeneesist ja evolutsioonist ning leida võimalusi taimede toodetud ravimite odavamaks muutmiseks.[26] Samas raskendab selliseid ettevõtmisi siiski oluliselt taimegenoomide suur keerukus (ploidsus, heterosügootsus ja duplikatsioonid) võrreldes teiste elusorganismidega. Küll aga lubab infot selle kohta, kuidas on mingid põllumajanduslikult olulised tunnused kontrollitud, seda ära kasutada taimede aretuses ning suurendab sellega majanduslikku huvi taimede geneetilise materjali kaardistamiseks ja analüüsiks.

Taimede kaitsemehhanismid

muuda

Taimed on liikumatud organismid, kes oma looduslikes elukeskkondades on ümbritsetud paljudest potentsiaalsetest vaenlastest. Pea kõik ökosüsteemid, kus taim elab, koosnevad bakteritest, viirustest, seentest, imetajatest ja teistest loomadest. Taime kaitsevad mehaaniliste vigastuste eest rakukestad ja rakumembraanid, kuid ka mitmed taime sünteesitud ühendid ja keemilised ained.[27]

Mõned antipatogeensed ühendid on taimes sünteesid juba enne patogeeni rünnakut. Teised ühendid sünteesitakse pärast rünnakut. Tavaline reageering patogeenile on hüpersensitiivne reageering, mis tähendab, et nakatunud kohta ümbritsevad rakud surevad kohe, jättes patogeenid toitaineteta ning vältides ta edasilevikut. Juhul kui taim elab teatud osal üle patogeeni rünnaku, siis tal areneb tihti suurenenud vastupanu järgnevatele rünnakutele üle kogu oma pinna paljude patogeenide vastu. Seda kutsutakse süsteemselt omandatud resistentsuseks (systemic acquired resistance, SAR) ning see areneb mitme päeva jooksul pärast esmast nakatumist.[15]

Indutseeritud vastus putukatele

muuda
 
Marjalutikad päevalillel

Taimedel on putukate vastu välja kujunenud olemuslik ja indutseeritud kaitse. Olemuslik kaitsemehhanismid on kaitsemehhanismid, mis on alati olemas. Need on tihti liigispetsiifilised. Võivad esineda ühenditena, mis on juba taimes valmis, konjugeeritud ühenditena või aktiivsete ühendite eellasmolekulidena, mis aktiveeruvad kahjustusel. Siia alla kuuluvad enamus eelnevalt kirjeldatud sekundaarseid metaboliite. Indutseeritud kaitsemehhanismid käivituvad alles pärast kahjustuse tekkimist. Nad võtavad küll väiksema osa raku elutegevusest, kuid tuleb kiiresti käivitada, et nad oleksid efektiivsed. Indutseeritud kaitse lubab taimel olla fenotüübiliselt plastiline (organismi võime kohandada oma tunnused vastavalt ümbritsevatele tingimustele genotüüpi muutmata).[28] See vähendab võimalust, et kahjulikud putukad adapteeruvad taime kaitsemehhanismidega.

Kui taim tunneb putukate süljest ära teatud ained, siis järgneb sellele keeruline signaalidevõrgustiku aktiveerumine ning tekib jasmoonhape. Hape kutsub esile taime kaitse metabolismi geenide transkriptsiooni. Nende seas aktiveeritakse ka geenid, mis kodeerivad tähtsate sekundaarsete metaboliitide ensüüme. Jasmoonhappe tõttu võib taimes tekkida herbivooride seedimist inhibeerivad valgud: proteinaasi inhibiitorid. Nad seostuvad tihedalt ja spetsiifiliselt proteiini hüdrolüüsivate ensüümide aktiivsaiti ja takistavad selle tegevust.[15]

Taimede ökoloogiast

muuda

Tänu enamikul taimedest esinevale fotosünteesivõimele on taimed (koos fotosünteesivate bakteritega) peamised õhu süsihappegaasist orgaaniliste ainete tootjad ja õhu hapnikuga rikastajad. Seega asuvad taimed kui autotroofid toitumisahelate alguses.

Kuna taimedel puudub üldiselt võime aktiivselt ühest paigast teise liikuda, moodustavad nad ökosüsteemis kindla struktuuriga taimekooslusi ehk mingi paiga taimkatte. Maismaa-taimekoosluses jaguneb taimestik vastavalt taimede suurusele ja kasvuvormile rinneteks. Taimed on väga olulised ka mullastiku kujunemisel.

Sümbioos seentega

muuda

Taimerakkudes võivad elada endofüüdid. Seened saavad taimedelt energiaallikana süsivesikuid ja pakuvad vastutasuks taimedele paremat vee või toitainete omastamist ning kaitset fütofaagsete (taimesööjate) putukate, lindude ja imetajate vastu. Seened muudavad taime toitainete koostist ja võimendavad või alustavad sekundaarsete metaboliitide sünteesi. Taime füsioloogia on otseselt mõjutatud erinevalt teistest esilekutsud mehhanismidest. Endofüüdid suurendavad süsivesikute kontsentratsiooni, muudavad C:N suhet lehtedes vähendades nende proteiinisisaldust. Lisaks võib seen omastada taimse lämmastiku ja moodustada lämmastikul põhinevaid sekundaarseid metaboliite nagu alkaloide. Kõik see muudab taimede herbivoorid vähem produktiivseks: kahjur võidakse täielikult eemale peletada, kahjuri areng aeglustub, omastab taimest vähem toitaineid ja väheneb võimalike järglaste arv. Seened elavad taimega üldjuhul terve taime eluea.[29]

 
Norman Borlaug. USA agronoom, kes algatas rohelise revolutsiooni ja pälvis Nobeli rahuauhinna näljahäda vähendamise eest maailmas

Taimekasvatus

muuda
  Pikemalt artiklis Taimekasvatus

Taimekasvatus on põllumajandusharude rühm, mis tegeleb kultuurtaimede kasvatamisega.

Taimekasvatuse seisukohast on väga oluline sordiaretus, mis tegeleb kultuurtaimede sortide ja hübriidide loomise ja parandamisega.

Pilte

muuda

Vaata ka

muuda

Viited

muuda
  1. ↑ Haeckel G (1866). Generale Morphologie der Organismen. Berlin: Verlag von Georg Reimer. Lk vol.1: i–xxxii, 1–574, pls I–II, vol. 2: i–clx, 1–462, pls I–VIII.
  2. ↑ 2,0 2,1 Fakte ja arve maakera taimestiku kohta Uudistaja, 25. mai 2016
  3. ↑ Van den Hoek, C., D. G. Mann, & H. M. Jahns, 1995. Algae: An Introduction to Phycology. pages 343, 350, 392, 413, 425, 439, & 448 (Cambridge: Cambridge University Press). ISBN 0-521-30419-9
  4. ↑ Guiry, M.D. & Guiry, G.M. (2011), AlgaeBase : Chlorophyta, World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway, vaadatud 26. juulil 2011
  5. ↑ Guiry, M.D. & Guiry, G.M. (2011), AlgaeBase : Charophyta, World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway, vaadatud 26. juulil 2011
  6. ↑ Van den Hoek, C., D. G. Mann, & H. M. Jahns, 1995. Algae: An Introduction to Phycology. pages 457, 463, & 476. (Cambridge: Cambridge University Press). ISBN 0-521-30419-9
  7. ↑ Crandall-Stotler, Barbara. & Stotler, Raymond E., 2000. "Morphology and classification of the Marchantiophyta". page 21 in A. Jonathan Shaw & Bernard Goffinet (Eds.), Bryophyte Biology. (Cambridge: Cambridge University Press). ISBN 0-521-66097-1
  8. ↑ Schuster, Rudolf M., The Hepaticae and Anthocerotae of North America, volume VI, pages 712–713. (Chicago: Field Museum of Natural History, 1992). ISBN 0-914868-21-7.
  9. ↑ Goffinet, Bernard; William R. Buck (2004). "Systematics of the Bryophyta (Mosses): From molecules to a revised classification". Monographs in Systematic Botany. Missouri Botanical Garden Press. 98: 205–239.
  10. ↑ 10,0 10,1 10,2 10,3 Raven, Peter H.; Evert, Ray F.; Eichhorn, Susan E. (2005). Biology of Plants (7th ed.). New York: W. H. Freeman and Company. ISBN 0-7167-1007-2.
  11. ↑ Gifford, Ernest M.; Foster, Adriance S. (1988). Morphology and Evolution of Vascular Plants (3rd ed.). New York: W. H. Freeman and Company. Lk 358. ISBN 0-7167-1946-0.
  12. ↑ Taylor, Thomas N.; Taylor, Edith L. (1993). The Biology and Evolution of Fossil Plants. New Jersey: Prentice-Hall. Lk 636. ISBN 0-13-651589-4.
  13. ↑ International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, 2006. IUCN Red List of Threatened Species:Summary Statistics
  14. ↑ W. Barthlott, C. Neinhuis "Purity of the sacred lotus, or escape from contamination in biological surfaces" (kasutatud 04.10.2014)
  15. ↑ 15,00 15,01 15,02 15,03 15,04 15,05 15,06 15,07 15,08 15,09 15,10 15,11 15,12 Taiz L., Zeiger E.,. Plant Physiology 4th edition, University of California: Sinauer Associates, Inc., Publishers, 2006. 316–342
  16. ↑ 16,0 16,1 Lepik M; Zobel K. (2015). Is there a positiive relationship between species richness and shoot morphological pasticity mediated by ramet density or is there a direct link?
  17. ↑ Lepik A. (2010). Liikidevahelised erinevused taimede reaktsioonides konkurentide kasvutihedusele ja sugulusastmele.
  18. ↑ Weiner J. (2003). Allocation, plasticity and allometry in plants.
  19. ↑ Donohue et. Al. (2000). Evidence of adaptive divenrgence in plasticity: density- and site-dependent selection on shade-avoidance responses in Impatiens capensis.
  20. ↑ Greilhuber, J., Borsch, T., Müller, K., Worberg, A., Porembski, S., Barthlott., W. (2006). Smallest Angiosperm Genomes Found in Lentibulariaceae, with Chromosomes of Bacterial Size. Plant Biol., 8: 770–777.
  21. ↑ Bennett, M., D. et Leitch, I. J. (2011). Nuclear DNA amounts in angiosperms: targets, trends and tomorrow. Annals of Botany, 107: 467–590.
  22. ↑ 22,0 22,1 Leitch, I. J., Greilhuber, J., Dolžel, J., Wendel, J. F. 2013. Plant Genome Diversity. Volume 2: Physical Structure, Behaviour and Evolution of Plant Genomes. Springer-Verlag Wien.
  23. ↑ Jiao, Y., et al. (2011). Ancestral polyploidy in seedplants and angiosperms. Nature 473, 97–100
  24. ↑ Newman, T., de Bruijn, F.J., Green, P. et al. (1994). Genes galore: a summary of methods for accessing results from large-scale partial sequencing of anonymous Arabidopsis cDNA clones. Plant Physiol. 106: 1241–1255.
  25. ↑ The Arabidopsis Genome Initiative. (2000). Analysis of the genome sequence of the flowering plant Arabidopsis thaliana. Nature, 418: 796–815.
  26. ↑ 1000 Plants
  27. ↑ [1], "Plant Cell Walls" Keegstra K., kasutatud:04.10.2014.
  28. ↑ Srour M. "Phenotypic Plasticity" (kasutatud 05.10.2014)
  29. ↑ Stanley H. Faeth "Are endophytic fungi defensive plant mutualists?" (kasutatud 05.10.2014)

Kirjandus

muuda
  • Cavalier-Smith, T. 1998. A Revised Six-Kingdom System of Life. Biological Reviews 73: 203–266. Abstract
  • Witzany G. 2006. Plant Communication from Biosemiotic Perspective. Plant Signaling & Behavior 1(4): 169–178.
  • Nelson, Lewis S., Shih, Richard D., Balick, Michael J., Handbook of Poisonous and Injurious Plants, 2007, Springer US
  • Allen V. Barker, David J. Pilbeam, Handbook of Plant Nutrition, CRC Press, 2007

Välislingid

muuda
Pärit leheküljelt "https://et.wikipedia.org/w/index.php?title=Taimed&oldid=6603597"