Samblikud

(Ümber suunatud leheküljelt Samblik)

Samblikud on kooselulised ehk sümbiootilised organismid, mis koosnevad seentest ehk mükobiontidest ja fotobiontidest (vetikatest ja/või tsüanobakteritest).[1] Fotobiondina toimivad enamasti kas rohevetikad (80–85% perekonnast Trebouxia, kokku 25 eri perekonda) või tsüanobakterid (sageli Nostoci perekonnast, kokku 15 eri perekonda).[2][3] Enamasti kuulub sambliku moodustanud seen Ascomycota või harvem Basidiomycota hõimkonna kottseente hulka.[4] Harvem on mükobiont kandseen (Lichenomphalia ja Multiclavula perekond).[5] Sealjuures erineb ühe konkreetse sambliku füsioloogia, morfoloogia ja biokeemia sageli isenditi selle sambliku osade, eraldikasvavate seente ja fotobiontide poolest.[2] Monofüleetilises süstemaatikas arvatakse samblikud enamasti seente hulka, kuna samblikus domineerib üldjuhul mükobiont ning süsteemi on samblikud paigutatud mükobiondi liigi järgi.[6]

"Samblikud", Ernst Haeckel, Artforms of Nature, 1904
Harilik kopsusamblik viljakehadega

Samblikud moodustavad puudel, kividel või maapinnal eri kuju ja värvusega talluseid, mida nimetatakse sambliku kehaks. Leidub valge, rohelise, kollase, punase, pruuni, halli ja musta värvusega lihheniseerunud seeni. Samblikud paljunevad vegetatiivselt või eoste abil.[1]

Samblike olulisus avaldub väga mitmeti: fotosünteesides suurendavad samblikud hapniku hulka ja bioloogilist mitmekesisust, pakuvad elupaika ja on toiduks teistele organismidele. Lisaks on samblikud head indikaatorid keskkonna saastatuse määramisel. Tsüanobakter, kes võib olla fotobiondi rollis, suudab siduda ka õhulämmastikku. Samblikud arvatakse olevat ühed vanimad maismaaorganismid.

AjaluguRedigeeri

 
Simon Schwendener

Esimesena nimetas samblikut kahe eri organismi kooseluvormiks Šveitsi botaanik Simon Schwendener 1867. aastal. Ta püstitas hüpoteesi, et samblikke ei peaks vaatlema kui autonoomseid taimi, vaid kui seeni, mis on seotud vetikatega.[7] Tollal ei toetanud tema hüpoteesi põhjalikud katsed, ta tugines valgusmikroskoobis silmaga nähtule.

Muidugi ei olnud paljud teised tollased lihhenoloogid, nagu näiteks James Crombie ja William Nylander, Schwendeneri hüpoteesiga päri, kuna valitses üldine konsensus, et kõik elavad organismid on autonoomsed.[2] Schwndereri duaalsuse teooria ei kogunud erilist populaarsust kuni 19. sajandi lõpuni. 20. sajandi keskpaigas tõestas Eugen Thomas seda hüpoteesi katsetega.[8]

EluviisRedigeeri

 
Harilik kaartsamblik, Rhizocarpon geographicum
 
Kollane lõhnasamblik, Evernia prunastri

Kuigi samblikuid peetakse harmoonilise kooselu sümboliks, on samblikus domineeriv roll seenel. Umbes 20% kõigist seeneliikidest eelistab sümbiontset elu. Mükobiont on enamikus samblikes nii mahulises kui ka bioloogilises mõttes domineeriv (suguliselt paljuneb vaid seenkomponent), seega käsitletakse samblikke lihheniseerunud seentena. Fotobiont on samblikus stressis – ei paljune suguliselt, väliselt muundunud, varuainete hulk vähenenud.[2]

Seeneniidid on võimelised imema endasse õhuniiskust ja omastama keskkonnast vett, mineraalsooli ja süsihappegaasi, ei suuda aga ise endale vajalikke toitaineid valmistada.[9] Samas peab mükobiont looma fotobiondile sobiva keskkonna, et tagada võimalikult tõhus fotosüntees. Samblikus elavad vetikad sisaldavad kloroplaste (nii-öelda päikesepatareisid). Vetikad saavad seeneniidistikust vajalikke aineid ja kasutavad valgusenergiat, valmistades toitaineid, mida seen vetikatest imeb.[10] Fotosünteesi produktidest piisab nii mükobiondi kui ka fotobiondi toitmiseks. Mükobiont pakub fotobiondile aga kaitset konkurentide, liigse valguse ja kuivamise eest. Nii toimub seene ja vetika vahel kooselu ehk sümbioos.

Selline kooselu muudab sambliku küll aeglaselt kasvavaks ning seega ei paku konkurentsi kiirelt kasvavatele taimedele, kuid samas on samblik erinevate elukohatingimuste suhtes vastupidav. Samblikud on pinnase suhtes vähenõudlikud. Neid võib leida nii troopilistes vihmametsades kui ka toitainevaesemates kasvukohtades (lumepiiril kõrgmägedes, tundrates, kõrbetes).[11] Looduslikud tingimused saartel ja rannikualadel on karmid ja suure osa organismide jaoks ebasobivad. Paljud samblikud taluvad aga soolsust, korduvat kuivamist ja märgumist, intensiivset valgust ning lainete ja tuulte hävitavat toimet, mistõttu on rannikualad sobivaks kasvukohaks paljudele samblikele. Mõned samblikud asustavad ainult põlenud mändide koort.[12]

Samblik saab oma vee ja mineraalsed toitained ümbritsevast õhust koos vihmaveega.[2] Olles poikilohüdrilised ehk kõiguniiskuselised, ei suuda nad säilitada suurtes kogustes vett ning tallus võib korduvalt läbi kuivada, ilma et see põhjustaks sambliku surma.[2]

Samblikud on vastupidavad nii kuumale, külmale kui ka veepuudusele, kuid õhupuhtuse suhtes on nad erakordselt tundlikud. Samblikud ei talu linnades levivaid gaase, nõge ega tahma. Seetõttu saab samblike kadumise või säilimise järgi otsustada õhu puhtusastme üle.[11] Seene ja vetika kooselu tasakaal on kergesti rikutav. Gaasilised saastajad kahjustavad või hävitavad samblikus vetikkomponendi, mille tagajärjel hukkub kogu samblik. Suure tallusega põõsas- ja lehtsamblikud on reostuse suhtes tundlikumad kui väikese ja liibuva tallusega liigid.[13]

Jaotus substraadi valiku järgiRedigeeri

  • Epifüüdid – elavad puukoorel (neutrofiilid lehtpuude koorel, pH 5–7 ja atsidofiilid okaspuudel, pH 3–5);
  • epiksüülid – puidul;
  • epiliidid – kivil;
  • epigeiidid – maapinnal;
  • epibrüiidid – samblal.

Lisaks võib samblikke rühmitada väliskeskkonna tegurite põhjal. Kaltsiidsed liigid vajavad arenguks kaltsiumirikast substraati, nitrofiilsed lämmastikurikast keskkonda ja hügrofiilsed liigid niiskust.[5]

EhitusRedigeeri

Samblikutel ei ole lehti, juuri ega varsi. Varreks, juurteks ja lehtedeks jagunemata keha nimetatakse talluseks. Värvilt on samblikud hallikad, rohekad või pruunikad, harvem kollakad. Kasvuvormi järgi jaotatakse samblikud koorik-, leht- ja põõsassamblikeks. Leht- ja põõsassamblikke on võimalik substraadilt eemaldada ning neid nimetatakse ka suursamblikeks. Koorik- ehk pisisamblikud on liibuva tallusega, moodustades vähem märgatavaid pulbrilisi, siledaid või krobelisi laike.[7]

Samblike vastupidavus igasugustes kasvukohtades tuleneb sellest, et nad koosnevad seeneniidistikust ja selle vahele põimunud vetikarakkudest ja/või tsüanobakteritest.[14] Siseehituselt jaotub enamiku samblike tallus kihtideks. Kõige pealmise kihi moodustab omavahel tihedalt läbipõimunud seeneniitide kiht ehk koorkiht, selle all paikneb vetika rakkudest koosnev roheline vetikakiht ja selle all omakorda ainult seeneniitidest koosnev hõredam kiht, kus leidub tühimikke – südamikukiht.[15] Pealmine seeneniitidest kiht kaitseb fotosünteesivaid rakke väliskeskkonna mõjude eest. Iga fotobiondi rakk on ümbritsetud eraldi hüüfiga ja mõnikord läbistavad fotobiondi rakke seenehaustorid.[2] Talluse koorkihis võivad paikneda mikropoorid, mille ülesandeks on õhuvahetuse tagamine eri kihtide vahel.[15]

Lisaks tavalisele vormile, kus sümbioosis on üks fotobiont ja üks mikrobiont, võib esineda ka kolmeliikmelisi eluvorme. Sümbioosis, kus sambliku ehitusest võtavad osa üks mükobiont ja kaks fotobionti, moodustab üks fotobiontidest talluse peal või sees väiksemaid moodustisi – tsefaloode (näiteks Peltigera aphthosa). Kuid võib olla ka üks fotobiont ja kaks mükobionti, mis tähendab lihhenikoolset ehk samblikul kasvavat seent (näiteks Chaenothecopsis pusilla). On ka olemas lihhenikoolsed samblikud ehk samblikel kasvavad samblikud (näiteks Rimularia insularis). Samblike ehituses võib esineda ka struktuure, mis pärinevad seenemetaboliitidest. Näiteks mõnedel kooriksamblikel on leitud korteksis polüsahhariidne kiht.[16]

PaljunemineRedigeeri

 
Punapea-porosambliku, Cladonia coccifera erepunased apoteetsiumid

Samblikel on välja kujunenud kaks paljunemisviisi – vegetatiivne ja suguline. Vegetatiivselt paljunevad samblikud tallusetükikestega ning talluse pinnalt eralduvate osakeste abil – nii levivad seenkomponent ja fotobiont koos, mis tagab suurema võimaluse uue samblikutalluse arenguks. Iga osake koosneb vetikarakust ja seda ümbritsevatest seeneniitidest. Levimine toimub tuule ja vee abil. Seened võivad moodustada ka eoseid. Nende tootmine võib toimuda kahte tüüpi viljakehades – apoteetsiumides või periteetsiumides. Tegelikult paljuneb ainult mükobiont suguliselt, kuna fotobiondi paljunemine sambliku koosseisus on pärsitud.[15]

Sugulisel paljunemisel tekivad viljakehad, mis sisaldavad mükobiondi eoseid. Kui eosed sobivates tingimustes idanevad, moodustuvad seenehüüfid ning kui antud keskkonnas leidub ka sobiva fotobiondi rakke, moodustub uus samblikutallus, kui aga eosest arenev seeneniit uues kohas vajalikku vetikarakku ei leia, siis see hukkub.

Sugulise paljunemise eeliseks on eoste rohkus, nad on kerged ja levivad väga kaugele, samuti on nad vastupidavad erinevatele keskkonnatingimustele. Toimub geneetiline rekombineerumine, mis on kasulik muutuvates keskkonnatingimustes. Sugulise paljunemise halvaks küljeks on asjaolu, et mõlemad komponendid levivad eraldi ning ei ole garantiid, et uues asukohas fotobiont ja mükobiont kokku saavad.

Viljakehade omadused on oluliseks määramistunnuseks. Sulgeosla ehk periteetsium on suletud viljakeha, mille valmides tekib selle tippu avaus, mille kaudu eosed vabanevad. Lehtereoslas ehk apoteetsiumis asuvad eosed aga avatud eoslaval. Apoteetsiumid jagunevad omakorda vastavalt ehitusele ja kujule.

Vegetatiivse paljunemise võimalusi on samblikel üsna mitmeid – tallusetükikestena, isiidide või soreedide abil. Soreedid on tallusel lahtiselt olevad mikroskoopilised terakesed, mis koosnevad seenehüüfidega ümbritsetud vetikarakkudest.[17] Soreedid paiknevad tallusel soraalidena ehk soreedide kogumikena. Soraalide asetus on oluline tunnus samblike määramisel. Vegetatiivne paljunemine võib toimuda ka isiididega, mis on talluse pinna väikesed näsajad või pulkjad väljakasvud, koosnedes samuti nii seen- kui vetikkomponendist.[17] Isiidid murduvad kergelt ja võimaldavad samblikul edasi levida. Vegetatiivne paljunemine on optimaalne püsivates keskkonnatingimustes, kuna ei toimu geneetilist rekombinatsiooni, mis muutuvates keskkonnatingimustes annaks samblikule võimaluse ümberkohanemiseks.

ÖkoloogiaRedigeeri

Samblikud peavad võistlema taimedega päikesevalguse kättesaadavuse pärast. Samblike väikese suuruse ja aeglase kasvu tõttu saavad nad kasvada ainult kohtades, kus kõrgemaid taimi pole. Aastane juurdekasv ulatub maksimaalselt millimeetriteni ja nii võib isegi kümnesentimeetrise läbimõõduga samblikukorp tegelikult olla aastakümneid või isegi sajandeid vana. Samblikud asustavad esimesena mullavaeseid alasid ekstreemsetes keskkondades, näiteks kõrgmägedes. Mõned liigid on võimelised elama ka karmides kõrbetingimustes või Arktika alade jäätunud pinnasel.[18][19]

Samblike peamine kasulik ökofüsioloogiline iseärasus on poikilohüdrilisus, mis võimaldab neil üle elada pikka aega kestvaid ebastabiilseid keskkonnatingimusi, ilma et nad ärakuivamise tagajärjel sureks.[20] Samblikel pole vaja juuri, millega pidevalt vett pumbata. Seetõttu saavad nad elada kohtades, kus enamik taimi ei saa – suured kivid, seinad, monumendid. Paljud samblikud kasvavad epifüütidena taimede peal, ent nad pole taimeparasiidid, sest nad ei tarbi ühtegi taimeosa, ega mürgita viimast.[21]

Euroopa Kosmoseagentuur avastas, et samblikud võivad ellu jääda ka kosmoses. Leopoldo Sancho Madridi Complutense ülikoolist korraldas eksperimendi, kus kasutas kahte samblikuliiki: Rhizocarpon geographicum ja Xanthoria elegans, mis paigutati Sojuz kosmoseraketi kapslisse 31. mail 2005. Orbiidile jõudes avati samblikke sisaldav kapsel ning samblikud puutusid avakosmoses otseselt kokku kosmilise kiirguse ja äärmiselt kõikuvate temperatuuridega. 15 päeva pärast toodi samblikud tagasi Maale, kusjuures leiti, et samblikud olid täiesti terved ning neil ei olnud märgatavaid kahjustusi.[22][23]

LiigirikkusRedigeeri

Liigirikkus on liikide koguarv ühes ökoloogilises koosluses, maastikul või piirkonnas. Lihheniseerunud seeni on tänapäeval kirjeldatud ja määratud umbes 18 000 eri liiki. Näiteks Suurbritanniast on leitud 1700 samblikuliiki[24], samas kui Austraalias on samblikke loendatud 3000.[25] Ameerika Ühendriikides avastati, et üks samblikuliik on tegelikult 126 eri liiki, sest mükobiondiks olev seen osutuks 126 eri seeneliigiks.[26] Hiinast on leitud umbes 2000 liiki samblikke, millest 200 liiki on endeemsed.[27] Uus-Meremaal arvatakse samuti olevat üle 2000 samblikuliigi, kuid see arv on tõenäoliselt suurem. Võrreldes taimedega on endeemseid samblikuliike Uus-Meremaal vähem, kõigest 40%.[28] Gröönimaal on kaardistatud 3000–5000 aasta vanuseid samblikepopulatsioone.[29] Eestis on leitud 647 liiki pisisamblikke. Lisaks pisisamblikele on Eestis umbes 300 liiki suursamblikke ja 200 liiki lihhenikoolseid seeni.[30]

ÕhusaasteRedigeeri

Samblikel puudub võime kaitsta end õhu saastumise suhtes, seetõttu on nad tundlikud keskkonnatingimuste muutustele.[31] 19. sajandil märgati, et samblikud on hakanud suurlinnade ja tööstuste ümbrusest kaduma ning asuti uurima põhjuseid. Kõige rohkem mõjutab samblike liigirikkust õhusaaste. Kuna samblikel puuduvad taimedele omased epiderm, kutiikula ja õhulõhed, siis pole neil võimalust kaitsta end väliskeskkonna suhtes. Neil puudub gaasiregulatsioon väliskeskkonnaga ja nad on avatud vesilahuste imbumiseks organismi.

Samuti on samblikel aeglane kasv, mis tähendab, et samblik säilitab endas saasteained. See võimaldab kasutada samblikke õhusaaste indikaatorliikidena. Sensitiivsus eri tüüpi õhusaaste suhtes varieerub liigiti, seega saab õhukvaliteedi monitoorimiseks uurida muutusi samblike liigirikkuses ja liikide koosseisus. Näiteks on teada negatiivne suhe epifüütide mitmekesisuse ja atmosfääri SO2-kontsentratsiooni vahel, aga NH3- või NO2- saastuse korral nitrofiilide hulk suureneb.[32]

Tallinnas uuriti maanteede, puukoore pH ja epifüütide vahelist korrelatsiooni, mille tulemusena leiti, et kuna tee läheduses on mändide pH kõrgem, kasvab seal rohkem nitrofiilseid samblikuliike. Lisaks otsesele mõjule sambliku füsioloogiale võivad saasteained mõjutada epifüütseid samblikke substraadi kaudu näiteks puukoore happesusega, viies samblike vähenemisele.[32] Puukoore väikese puhverdusvõime tõttu on paljud okaspuud kaotanud võime toetada tsüanobakteritega samblikke. Tsüanobakteritega samblike, näiteks harilikule kopsusamblikule mõjuvad kõige rohkem gaasilised saasteained ja happevihmad. Tänapäeval kasvavad tsüanobakteritega samblikud rohkem heitlehistel puudel, millel on hea puhverdusvõimega koor.[33]

MetsamajandusRedigeeri

Samblikud on väga olulised metsade mitmekesisuses. 2013. aastal viidi Saksamaal läbi ulatuslik uuring, mis analüüsis samblike liigirikkuse seost eri metsamajandamise viisidega. Kolmes piirkonnas uuriti liigirikkust 631 metsapunktis 400 ruutmeetril, hõlmates erinevaid metsamajandamise viise (majandamata metsad, valikraiega metsad, leht- ja okaspuumetsade lageraie), eri vanusega puid ja metsade seisukordi, mis on Euroopas suurtele aladele tüüpilised. Uuringus analüüsiti, kuidas samblike liigirikkus vastab metsamajandamisele ja kasvukoha muutustele (biomassi, surnud puidu ja kivide teke). Samblike liigirikkuses esinesid märkimisväärsed regionaalsed erinevused. Majandamata metsades leidus 22% rohkem ohustatud samblikuliike kui majandatud metsades. Lehtpuumetsades oli 61% rohkem samblikuliike kui okasmetsades ja neis leidus 279% rohkem ohustatuid liike. Vanad lehtpuumetsad sisaldasid rohkem liike kui nooremad.

Samblike liigirikkus on alati suurem vanades metsades. Mitmed liigid eelistavad kasvada vanadel puudel, sest puukoore kvaliteet muutub, puu kasvab ja kolonisatsiooniks tekib rohkem ruumi. Samblike mitmekesisus suureneb metsa vananedes tänu mikrokasvukohtade arvu suurenemisele.[34] Samblikud, mis eelistavad kasvada vanadel puudel, on vääriselupaikade indikaatorliigid.[32]

Samblike liigirikkuse hoidmiseks metsas tuleb:

  • säilitada majandamata metsad;
  • edendada metsakasvatuslikke meetodeid, tagades kasvukohtade järjepidavuse;
  • säilitada vanade puude laike majanduslikes metsades;
  • jätta raiealadele vähemalt üks sälituspuu kolonisatsiooniks;
  • eelistada põliseid lehtpuuliike kiiresti kasvatele okaspuudele;
  • suurendada surnud puidu osakaalu metsades.

Haruldasi ja ohustatud samblikuliike tuleks kaitsele suunatud metsamajanduslikes plaanides arvesse võtta.[34]

Samblike roll ökosüsteemisRedigeeri

Samblikud toidunaRedigeeri

Samblikud on toiduks mitmesugustele organismidele – näiteks põhjapõtradele, tigudele ja mitmetele putukatele.

Samblikud võivad väga külmadel perioodidel olla tähtsad joogivee allikad. Näiteks puudel kasvavad Bryoria perekonna samblikud on tumedat värvi, olles nõnda head kiirgusneelajad. Valguskiirguse neeldumise tagajärjel soojeneb samblikutallus ning jäätunud puhas vesi sulab talluses üles, pakkudes lendoravatele ja teistele loomadele kättesaadavat joogivett.[35]

Alaska kaguosa mägikitsed söövad samblikuliike perekonnast Lobaria.[36] Selgrootud loomad, nagu teod ja nälkjad (Gastropoda ehk kõhtjalgsete klass), toituvad samuti samblikest. Üsna tavaline on samblike peal leida tigude eritatud limaradu.[35]

Põhjapoolsetes regioonides kaevavad põhjapõdrad lumme auke, et leida söögikõlbulikke samblikke. Sellistes külmades piirkondades on samblikud sageli üks väheseid söödavaid materjale, mistõttu moodustavad need põhjapõtrade talvisest toidulauast väga suure osa. Samblikud on põhjapõtradele hädavajalikud, et külma hooaja lõpuni elus püsida. Nad sisaldavad küll vähe valkaineid, kuid palju süsivesikuid. Põhjapõdrad on võimelised samblike ka lõhna järgi õhukese lume alt üles leidma. Heade leiukohtade pärast esineb põhjapõtrade vahel ka territoriaalseid kaklusi. Kõige rohkem toituvad põhjapõdrad samblikust Cladina stellaris. Taigas söövad nad ka Bryoria ja Alectoria perekonna liike, mis kasvavad puude koorel või okstel.[36]

Samblikud pesamaterjalinaRedigeeri

Nii linnud kui ka väiksemad imetajad kasutavad samblikke oma pesade ehitusmaterjalina. Lendoravad kasutavad paljusid Bryoria liike nii pesamaterjali kui ka söögina olukordades, kus söögivalik on kesine. Üle 50 Põhja-Ameerika linnuliigi kasutab samblikke oma pesade vooderdamiseks ja mõned neist isegi söövad samblikke.[36]

Samblikud maskeeringunaRedigeeri

On teada kaks puukonna liiki (Hyla versicolor ja Hyla avivoca), kes näevad oma elupaigapuudel kasvavate samblikega niivõrd sarnased välja, et konni on väga raske samblikest eristada. Ka rohelist salamandrit (Aneides aeneus) on samblikega kaetud kividelt väga raske leida.[37]

Samblikke kasutavad maskeeringuvõttena mitte ainult imetajad, vaid ka putukad – näiteks imiteerivad samblikke edukalt röövritsikalised ja eri rohutirtsude sugukonnad.[37]

Samblikud elupaiganaRedigeeri

Osa liblikaliste liike elavad samblikel ja nende röövikud toituvad samadest samblikest. Mitmed mardikalised (Coleoptera) elavad samblike sees või peal. Ühe Uus-Guineas elava mardikaliigi (Gymnopholus lichenifer) selg on sageli kaetud terve hulga elussamblikega, mis toimib maskeeringuna. Veel pakuvad samblikud elupaika ja kaitset väiksematele organismidele, nagu ümarussidele, keriloomadele ja lestadele. Lestad munevad samblike vahele, kusjuures munad eritavad teatud ainet, mis paneb sambliku paisuma, et katta lesta munad vaenlase eest. Keriloomade puhul on leitud, et nendele on samblik lisaks elukohale ka söögiks.[37] Mõned sipelgad (Hymenoptera selts) ehitavad oma pesad samblikumattide alla.[37]

InimkasutusRedigeeri

Samblikke on kasutatud väga mitmetel otstarbetel – ravimitena, toidu ja loomasöödana, parfümeerias, dekoratiivesemetena, värviallikana (villa ja siidi värvimiseks), lihhenomeetrias, õhusaaste ja vääriselupaikade indikaatorina.

RaviminaRedigeeri

 
Harilik kopsusamblik (Lobaria pulmonaria)

Samblike kasutust ravimitena on teada juba ligikaudu 1700.–1800. aastatest eKr. Samblikke on kasutatud näiteks nahahaiguste raviks, kopsu- ja hingamisteede haiguste raviks (harilik kopsusamblik), samuti kollatõve ravimina (harilik korpsamblik). Samblikke on kasutatud ka marutõve ja juuste hõrenemise vastu.[38] Keskaegsete arstide väljakirjutatud droogide hulka kuulusid sageli samblikud. Samblikel on oluline koht rahvameditsiinis.

Paljud samblikuliigid (mõnede hinnangute põhjal isegi kuni pooled[38]) sisaldavad antibiootilisi aineid, seega võib samblike ravimitena kasutamine olla põhjendatud. Antibiootilistest ainetest võib esile tuua usniinhappe, millel on tõestatud grampositiivsete bakterite kasvu pärssiv toime.[38] Eesti rahvameditsiinis tõhusa külmetusravimina tuntud põdrasammal ei olegi tegelikult sammal, vaid hoopis samblik – islandi käokõrv (Cetraria islandica), mis sisaldab samblikuainetena fumaarprototsentraar- ja lihhesteriinhapet. Islandi käokõrva ekstraktist toodetakse ka meil apteegis müüdavaid preparaate Islamoos ja Islamint.

 
Harilik seinakorp (Xanthoria parietina)
 
Islandi käokõrv (Cetraria islandica)

ToidunaRedigeeri

Samblikke söövad paljud rahvad üle maailma. Samblike toiteväärtus on väga madal, kuigi need sisaldavad samblikutärklist ehk lihheniini. Mõnesid samblikke süüakse vaid näljahäda korral, teised on hinnatud igapäeva- või delikatesstoit. Aasia traditsioonilistes köökides kasutatakse söögiks mõningaid samblikuliike, näiteks Umbilicaria esculenta.

Samblike söömisel on kaks peamist takistust: sambliku polüsahhariidid on inimese jaoks raskesti seeditavad ja mõned samblikud sisaldavad mürgiseid sekundaarseid komponente, mille peaks enne söömist eraldama. Toksilised samblikuained on näiteks vulpiin- ja usniinhape.[39]

VärvainenaRedigeeri

Samblikud on looduslikud värvainete allikad. Samblikke kasutati juba antiikajal, et värvida villa ja siidi. Värvaine eraldamiseks leotatakse samblikut tavaliselt keevas vees või ammoniaagilahuses.[40]

Muud kasutusaladRedigeeri

Lihhenomeetria tähendab samblike kasutamist substraadi vanuse määramisel. Substraadi vähima vanuse saab välja arvutada, teades sambliku kasvukiirust ning mõõtes kindlate samblikuliikide talluse läbimõõtu – substraat peab olema vähemalt sama vana kui tallus, mis sellel kasvab. Sellist meetodit kasutatakse näiteks skulptuuride ja monumentide vanuse määramisel.

Lihhenoindikatsiooni puhul on tegu samblike liigilise koosseisu ja ökoloogiliste näitajate põhjal keskkonnaomaduste, näiteks õhu saastatuse hindamisega. Samblikud sobivad keskkonnaindikaatoriteks mitmel põhjusel: nende metabolism on aeglane, neil ei ole kaitsvat kutiikulat, toimub sademete vahetu absorptsioon talluse pinnalt, tallusel on pikk eluiga. Samblikud imevad endasse kõik vihmavees lahustunud ained ja säilitavad neid. Lihhenoindikatsioon annab mõõteaparaatide kõrval olulist lisainformatsiooni, sest õhus moodustuvate kompleksühendite mõju organismile erineb üksikkomponentide mõjust.[41] Tolmusaaste ja heitgaaside kogus õhus on määravad ka inimeste tervise kvaliteedis. Itaalias on leitud kindel piirkondlik seos ühes kohas kasvavate või mittekasvavate samblike ja inimeste hingamisteede haiguste vahel.[42] Indikaatorliikideks on näiteks harilik korpsamblik (viitab okaspuudel kasvades tolmusaastele[43]) ja habesamblikud (Usnea; eelistavad puhta õhuga piirkondi[43]).

Samblikke kasutatakse ka vääriselupaikade indikaatoritena. Nendeks sobivad sellised liigid, mis kasvavad reeglina majandamata metsades ja mida on võrdlemisi kerge ära tunda. Kui mingil metsaalal on arvukalt indikaatorliike, on üsna suur tõenäosus, et kasvukohas leidub ka kaitsealuseid või punase raamatu liike, mis muidu võivad olla raskesti märgatavad ja äratuntavad.[44] Vääriselupaiga indikaatorid on näiteks puna-tähnsamblik (Arthonia vinosa), roheline varjusamblik (Chaenotheca chlorella) ja pikk lõhnasamblik (Evernia divaricata).[45]

 
Harilik tundrasamblik (Flavocetraria cucullata)

Samblike kaitse EestisRedigeeri

 
Musta limasambliku levikukaart 2011
  Pikemalt artiklis Eesti samblikud

Eestis on teada üle 900 liigi samblikke, neist üle 300 kuuluvad suure tallusega hästi märgatavate suursamblike hulka ning ülejäänud pisisamblike hulka. Samblikke kaitse alla võttes on oluline liigi ohustatuse aste, mis tuleneb tema bioloogilistest, ökoloogilistest või levikuga seotud omadustest. Kaitsealuste nimekirja ei saa võtta kõiki haruldasi liike, sest neid on väga palju ning pole kindel, kas miski neid ohustab.[46]

  • I kategooriasse kuulub üksnes harilik tundrasamblik (Flavocetraria cucullata)[47], mida on Eestis leitud vaid ühest kasvukohast. Tundras ja metsatundras on ta laialt levinud.[46]
  • II kategooriasse kuuluvad liigid, mis on enamasti kas haruldased või väga haruldased, kuid kindlate elupaikadega, näiteks nõel-narmassamblik (Bryoria furcellata), külm purusamblik (Ochrolechia frigida) ja must limasamblik (Collema nigrescens).[48] Paljud teise kategooria liigid kasvavad epifüütidena vanades või vähelevinud metsakooslustes, seega ohustab neid eeskätt metsamajandustegevus. Avatud kooslustes kasvavaid samblikke ohustab koosluste kinnikasvamine ja kohati ka liigne tallamine.[46]
  • III kategooriasse kuuluvad liigid, mis on küll Eestis üsna sagedased, kuid mida on viimastel aastakümnetel leitud üha vähem. Peamised ohutegurid on samad, mis II kategooria liikidel. Näiteks kuuluvad siia harilik koobassamblik (Thelotrema lepadinum), harilik põissamblik (Lasallia pustulata) ja harilik kopsusamblik (Lobaria pulmonaria).[48]

Vaata kaRedigeeri

ViitedRedigeeri

  1. 1,0 1,1 A.Kalda, T.Randlane, T.Paal, A.Saag. Väike sammalde ja samblike raamat, lk 94–95. AS Bit, 2004.
  2. 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 2,6 Thomas H. Nash III Lichen Biology, Cambridge University, 1996
  3. Tschermak-Woess E., 1988. The algal partner.– Galun M. (ed.). CRC Handbook of Lichenology. Volume I. CRC Press, Inc., Boca Raton: 39–92
  4. Lutzoni, F., Kauff, F., Cox, C. J., McLaughlin, D., Celio, G., Dentinger, B., Padamsee, M., Hibbett, D. et al. (2004). "Assembling the fungal tree of life: progress, classification, and evolution of subcellular traits". American Journal of Botany 91 (10): 1446–80.
  5. 5,0 5,1 H.Trass, T.Randlane. Eesti suursamblikud, lk 13–32. Greif, 1994.
  6. T.Randlane, A.Saag. Eesti pisisamblikud, lk 8–12. Tartu Ülikooli Kirjastus, 2004.
  7. 7,0 7,1 Randlane, T., Saag, A. 2004. Eesti pisisamblikud. Tartu Ülikooli botaanika ja ökoloogia instituut, Tartu http://www.ut.ee/ial5/k2n/key/eps.pdf.
  8. Rosmarie Honegger, 2000. Great Discoveries in Bryology and Lichenology. The Bryologist 103, lk 307–313 http://azolla.fc.ul.pt/documents/Schwendener00.pdf
  9. DePriest, P. T. (2004). "Early molecular investigations of lichen-forming symbionts: 1986–2001. Annu. Rev. Microbiol. (58): 273–301
  10. Friedl, T., Büdel, B. "Photobionts". In Nash III TH. Lichen Biology, 9–26. Cambridge: Cambridge University Press.
  11. 11,0 11,1 Morris, J., Purvis, W. (2007). Lichens (Life). London: The Natural History Museum.
  12. Toomas Jüriado (11.04.2018). "Uudistaja 11.04.2018". Uudistaja. Loodusajakiri. {{netiviide}}: |arhiivimisurl= nõuab parameetrit |arhiivimisaeg= (juhend)
  13. Ferry, B. W., Baddeley, M., S., & Hawksworth, D. L. (Editors).(1973). Air Pollution and Lichens. Athlone Press, London.
  14. Tschermak-Woess, E.,(1988). The algal partner.– Galun M. (ed.). CRC Handbook of Lichenology. Volume I. CRC Press, Inc., Boca Raton: 39–92
  15. 15,0 15,1 15,2 Suija, A. 2007. Samblik – näiliselt üks, tegelikult kaks. Eesti Loodus 6 http://www.eestiloodus.ee/index.php?artikkel=1940
  16. Büdel, B., Scheidegger, C. (1996). "Thallus morphology and anatomy". Lichen Biology: 37–64
  17. 17,0 17,1 Urmas Tokko. Botaanika gümnaasiumile – Samblikud. Tartu Tamme Gümnaasium http://www.ebu.ee/tokko/06_samblikud.html
  18. Walker, T. R. (2007). "Lichens of the boreal forests of Labrador, Canada: A checklist". Evansia 24 (3): 85–90
  19. Oksanen I. I. (2006). "Ecological and biotechnological aspects of lichens". Applied Microbiology and Biotechnology 73 (4): 723–34
  20. Kershaw, K. A. "Physiological Ecology of Lichens". Cambridge University Press, 1985
  21. "Glossary and Acronyms". Vaadatud 25.09.2013.
  22. ""ESA – Human Spaceflight and Exploration – Lichen survives in space"". Vaadatud 25.09.2013.
  23. Sancho, L. G., De La Torre, R., Horneck, G., Ascaso, C., De Los Rios, A., Pintado, A., Wierzchos, J., Schuster, M. (2007). "Lichens survive in space: results from the 2005 LICHENS experiment". Astrobiology 7 (3): 443–54
  24. What are Lichens?
  25. What is a lichen? Australian Lichens
  26. One Lichen Species Is Actually 126, And Probably More National Geographic, 2014
  27. Lichens biodiv.gov.cn
  28. Lichens in New Zealand
  29. The unexpectedly weird and beautiful world of lichens mother nature network, 11. märts 2015
  30. T. Randlane, A. Saag. Eesti pisisamblikud, lk 8–12. Tartu Ülikooli Kirjastus, 2004.
  31. I.Jüriado. Diversity of lichen species in Estonia: influence of regional and local factors. Tartu Ülikooli Kirjastus, 2007.
  32. 32,0 32,1 32,2 Liis Marmor. Ecology and bioindicative value of epiphytic lichens in relation to air pollution and forest continuity. Tartu Ülikooli Kirjastus, 2011.
  33. http://www.botany.ut.ee/jaanus.paal/epphytic_2003.pdf
  34. 34,0 34,1 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3558497/
  35. 35,0 35,1 "Glossary and Acronyms". Vaadatud 09.10.2013.
  36. 36,0 36,1 36,2 "Glossary and Acronyms". Vaadatud 09.10.2013.
  37. 37,0 37,1 37,2 37,3 "Glossary and Acronyms". Vaadatud 09.10.2013.
  38. 38,0 38,1 38,2 S. Malhotra, R. Subban, A. Singh: Lichens- Role in Traditional Medicine and Drug Discovery. The Internet Journal of Alternative Medicine. 2008 Volume 5 [1]
  39. Emmerich, R., Giez, I., Lange O. L., Proksch, P. (1993). "Toxicity and antifeedant activity of lichen compounds against the polyphagous herbivorous insect Spodoptera littoralis". Phytochemistry 33 (6): 1389–94
  40. Casselman, K. D.(2011)."Lichen Dyes: The New Source Book". Dover Publications
  41. [Tõrra, T. 2005. Samblikud õhusaaste indikaatoritena. Eesti Loodus 9 http://www.eestiloodus.ee/artikkel1230_1212.html]
  42. Cesare Cislaghi & Pier Luigi Nimis, 1997. Nature 387, 463 – 464
  43. 43,0 43,1 Liis Marmor. Samblikud annavad märku saastunud õhust. Postimees 2011
  44. Tambet Krinal. Eesti vääriselupaikade indikaatorsamblikud. Bakalaureusetöö, Tartu Ülikooli Ökoloogia ja Maateaduste Instituut. 2012 [2]
  45. Riigi Teataja. Vääriselupaiga klassifikaator, valiku juhend, vääriselupaiga kaitseks lepingu sõlmimine ja vääriselupaiga kasutusõiguse arvutamise täpsustatud alused. 2013 [3]
  46. 46,0 46,1 46,2 Randlane, T. 2006. Samblikud nüüd riiklikult kaitstud Eesti Loodus 5, lk 20–23
  47. Riigi Teataja. I ja II kaitsekategooriana kaitse alla võetavate liikide loetelu. 2004 [4]
  48. 48,0 48,1 Riigi Teataja. III kaitsekategooria liikide kaitse alla võtmine. 2004

VälislingidRedigeeri