Erütrotsüüt

(Ümber suunatud leheküljelt Erütrotsüüdid)

Erütrotsüüt ehk punalible ehk punaverelible (ladina keeles erythrocytus; lühend RBC) on selgroogsetel südame-veresoonkonna kaudu hapnikku ja süsihappegaasi transportiv vererakk.[1][2][3][4]

Punased verelibled

Erütrotsüüdid on kaetud erütrotsüüdi membraaniga.

Enamikul selgrootutel, välja arvatud osadel rõngussidel, kidavakladel, limustel, pärgussidel, kärssussidel, okasnahksetel, erütrotsüüdid puuduvad.[5]

Punased verelibled on rakud, mille loome käigus ei sünteesita DNA-d ja RNA-d ning millel puuduvad mitokondrid, enamasti ka rakutuum ja paljunemisvõime.[6][7] Seega on erütrotsüüdid täiesti erilised keha rakud, sarnanedes eeltuumsete üherakuliste organismidega. Nad on bakterite rakkudega sarnaselt väga väiksed ja nagu eelpool öeldud neil puuduvad mitokondrid. Punaste vereliblede raku energiavajadus on rahuldatud anaeroobse hingamisega.

Punaliblede areng, anatoomia, morfoloogia, histoloogia ja patoloogia võivad erineda nii liigiti, indiviiditi kui ka arenguastmeti. Erütrotsüüdid osalevad paljude süstitud ravimite transpordis ja metabolismis. Punalibled on toiduks osadele vereimejatest putukatele.

Ülesanne

muuda

Erütrotsüütide ülesandeks on transportida hingamiselunditest hapnikku kõikjale kudedesse ja organitesse ning kudedest süsinikdioksiidi kopsudesse. Kuna punastel verelibledel puuduvad mitokondrid, siis ei tarbi nad ise seda, mida kannavad teistele keharakkudele – hapnikku rakuhingamise jaoks. Liikumiseks neil energiat ei kulu, neid liigutavad vereringes südame lihased. Erütrotsüüdid peavad kogu vereringet läbides suutma läbi mahtuda väga kitsa läbimõõduga kapillaarsoontest, sellepärast on loogiline, et punased verelibled on keha rakkudest ühed kõige väiksemad.

Valdav osa hapnikust ja osa süsinikdioksiidist liituvad transpordi ajaks hemoglobiiniga. Hemoglobiin A (lüh HbA) on erütrotsüütide tsütosooli tähtsaim valk.[8][9]

Erütrotsüütide ensüüm karboanhüdraas kiirendab süsinikdioksiidi muutumist transporditavaks vesinikkarbonaadiks. Reaktsioon, mida ensüüm karboanhüdraas katalüüsib, kiirendab on järgnev:

 

Kuna vereringes olevatel punastel verelibledel puudub raku tuum, DNA, mitokondrid ja ribosoomid, siis ei saa neid rakke ohustada ka viirused, sest erütrotsüütides puuduvad viiruste rünnaku jaoks vajalikud sihtmärgid.

Roomajatel

muuda

Hemogramm

muuda

Roomajate füsioloogiliste eripärade tõttu saab võtta väiksematel liikidel üksnes väga tillukese koguse verd. Roomajate vereproovide võtmisel ja tulemuste interpreteerimisel on oluline arvestada nende vanuse, soo, keskkonna (looduses, vangistuses, loomaaias, laboris, terraariumis vms) ja toitumisega ning iga üksiku indiviidi eripäraga.[10]

Roomajatel on väiksem arv erütrotsüüte (300 000 – 2 500 000 erütrotsüüti mikroliitris) kui lindudel ja imetajatel.

Maolistel

muuda

Madude erütrotsüüdid on tuumaga rakud ja nende elukaar on 600 päeva ringis.[11]

Hariliku rästiku erütrotsüütide mõõtmed: kõrgus 17–18 µm ja laius 12 µm.

Imetajatel

muuda

Inimestel

muuda

Inimvere küpsetest rakutüüpidest moodustavad erütrotsüüdid enamiku. Trombotsüüdid moodustavad kümnendiku ja leukotsüüdid tuhandiku erütrotsüütide arvukusest.[12]

Vastsündinu hematoloogilised referentsväärtused erütrotsüütide arvule esimesel elunädalal on 4 – 6 × 1012/l.[13]

Täiskasvanud 70 kg kaaluva meesterahva organismis võiks olla hinnanguliselt 24,9 triljonit erütrotsüüti, mis annavad kokku umbes 2,5 kg kehakaalust ja ligi 5/6 keharakkude arvust.[14]

Erütrotsüüdid on kantud kehtivasse inimese tsütoloogia ja histoloogia standardsõnavarasse Terminologia Histologica-sse.

Erütrotsüütide morfoloogia, elutsükkel ja liikuvus

muuda
 
Erütrotsüüdi ringluse animatsioon inimese vereringes. Animatsioon toimub reaalajas (20 sekundit ringluses) ja näitlikustab erütrotsüüdi sisenemise kapillaaridesse ja erütrotsüüdi vahelduvad värvimuutused hapnikustamise toimel

Tavaolekus on nad kaksiknõgusad kettad (ingl k "disks"), mille kuju muutub (ka spektriini toime), kui nad ringlevad suure ja väikese vereringe kaudu, teiste rakkude survel kergesti.[15]

  • Läbimõõt: 7–8 μm (oleneb kasutavatest laboratoorsetest tehnikatest)
  • Paksus: 1–2 μm
  • Ringlus: keskmiselt üks kord minutis (st kaks korda läbi südame ja kapillaaride)
  • Elutsükkel: ringleb keskmiselt 100–120 päeva.[16][17]
  • Peamiseks energiaallikaks on glükoos[16]
  • Erütrotsüüdid on väga tundlikud elektromagnetkiirguse suhtes (nt ultraheli) ja võivad kergesti 'puhkeda' (ingl k rupture).[18]
  • Arvukus: normaalse füsioloogiaga inimvere erütrotsüütide arvukus on 4–8 × 106 erütrotsüüti 1 ml inimvere kohta. Arvukus on muutlik ning on seotud nii indiviidi geneetika, vanuse, toitumise, organismi haiguslike seisundite kui ka elu- ja asukohaga (kõrgmäestikes, kosmoses, merepõhjas jne) ja keskkonnaga.

Punaste vereliblede tuum peab rakust kaduma enne, kui rakk vereringesse pääseb. Erütrotsüütidega ringlevad veel ka erütroblastid, erütrofaagid.

Erütrotsüüdid ja veregrupid

muuda
  Pikemalt artiklis Veregrupid

Erütrotsüütide pinnal on süsivesikuid sisaldavaid valguosisega aineid – glükoproteiine, mida loetakse veregrupiteguriteks.[19] Inimese veregrupi saab kindlaks teha laborianalüüsidega, erütrotsüütidel tuvastatud antigeenide põhjal. Selleks kasutavad laborid erinevaid vererühmade süsteeme, näiteks:[20]

  • ABO-süsteem – inimesed kuulvad erütrotsüütide pinnaantigeenide põhjal kas A-, B-, AB- või O-vererühma;
  • Kelli vererühmade süsteem – inimesed kuuluvad vererühma K,Kk või k;
  • Kiddi vererühmade süsteem – inimesed kuulvad erütrotsüütide pinnaantigeeni põhjal kas Jka, Jkb või JkaJkb;
  • Duffy vererühmade süsteem – inimesed kuuluvad erütrotsüütide pinnaantigeenide põhjal kas Fya- või Fyb- vererühma;
  • Rh-süsteem – inimesed kuuluvad D-antigeeni põhjal kas reesuspositiivsesse või reesusnegatiivsesse rühma.

Keemiline koostis

muuda

Erütrotsüüdi koostis: peamiselt vesi (ligi 70%), hemoglobiin, lipiidid, glükoos ja ensüümid, vitamiinid[21][22]. Normaalse füsioloogiaga inimese üks erütrotsüüt võib sisaldada ~270 miljonit hemoglobiini molekuli[23]

Normaalse füsioloogiaga inimeste erütrotsüütides on sündides palju ensüüme: glükoos-6-fosfaadi dehüdrogenaas (RBC-G6PD), glutatiooni reduktaas (GR), püruvaatkinaas (PK), difosfoglütseraat (2,3-DPG) jm.

Erütrotsüüdid ja valgud

muuda
  Pikemalt artiklis Valgud

Lisaks hemoglobiinile, mida loetakse erütrotsüütide tsütosooli tähtsaimaks valguks ja mille membraan on kaetud võrdselt nii lipiidide kui ka valkudega, on teadlased tänapäevaseid laboratoorseid tehnikaid ja abivahendeid kasutades avastanud inimese erütrotsüütidest (RBC des) veel 750 valku.[24]

Erütrotsüüdid ja valkude eraldamine

Aasta Avastaja/avastajate kollektiiv Valkude arv
2002 Low, et al. 84 erinevat RBC rakumembraani valku
2004 Steven R. Goodman et al. 181 erinevat RBC rakumembraani valku
2005 Low, et al, Kakhniashvili, et al. 200 erinevat RBC valku
2006 Pasini, et al 556 erinevat RBC valku
2007 Steven R. Goodman et al. 751 erinevat RBC valku

Erütrotsütopoees inimestel

muuda
  Pikemalt artiklis Erütrotsütopoees

Erütrotsütopoees inimestel toimub diferentseerumata tüvirakkudest luuüdis, nimet ka erütroplastideks, luuüdi vereliistakud omakorda komplekteeritakse arvatavasti megakarüotsüütidest, kuid selle täpset mehhanismi pole suudetud senini kirjeldada.[6][25][26]Proerütroblastidel (e noortel erütrotsüütidel) on veel alles hemoglobiini tootmiseks vajalikku ribonukleiinhapet, mis värvumisel on nähtav võrgustikuna. Noored erütrotsüüdid ehk eel-punalibled läbivad retikulotsüütideks arenemisel mitmu rakugeneratsiooni, enne kui nad liiguvad luudest vereringesse.[27]

Erütrotsüütide teket (nii stimulatsioon kui ka inhibeerimine) reguleerib põhiliselt neerudes komplekteeritava glükovalgu hormooni erütropoetiini ringlus.[15][27] Selle hulk veres tõuseb, kui hapniku hulk neerukoes langeb. Lisaks nimetatud hormoonile mõjutavad oluliselt punase luuüdi normaalseid funktsioone veel ka mitmed mikrotoitained, nagu B12-vitamiin, foolhape ja suure tõenäosusega ka B6-vitamiin, C-vitamiin, B2-vitamiin ja E-vitamiin.

Erüptoos inimestel

muuda

Organismis vabaneb ja komplekteeritakse rakkude pideva uuenemise tõttu teatud kogus erütrotsüüte. Punaliblede keskmine eluiga on normaalse füsioloogiaga inimestel umbes 4 kuud (100–120 päeva), mille järel nad lammutatakse peamiselt makrofaagisüsteemis (vananenud termin retikuloendoteliaalsüsteem) (põrn, maks, luuüdi) fagotsütoosi teel, protsessi nimetatakse ka erüptoosiks ehk erütrotsüütide programmeeritud raku surmaks.

Hävivate punaliblede rakumembraan lõheneb ja vabaneb hemoglobiin. Hemolüüsi (ja ka teiste füsioloogiliste protsesside) tõttu hävib ja asendatakse retikulotsüütidega, iga ööpäevaga 1% kogu punaliblede arvust.[27] Erütrotsüütide valguaines lõhustatakse aminohapeteks mida organism taaskasutab, nagu raudagi.[28]

Erüptoosi inhibeerivad erütropoietiin ja lämmastikoksiid.

Patoloogia

muuda

Hematoloogia

muuda

Punaste vereliblede elutsükliga seostatakse ja diagnoositakse inimestel mitmesuguseid haiguslikke seisundeid, näiteks erütroblastoos, erütroblastopeenia,erütrotsüteemia, erütroviirus B19 (Parvoviridae), aneemiad (rauapuudusaneemia, talasseemia, sferotsüütne aneemia, pärilikud hemolüütilised aneemiad jt). Kasvajaid: erütroleukeemia, erütroblastoom jpt.

Erütrotsüüdid ja malaaria

muuda
  Pikemalt artiklis Malaaria

Malaaria vormi (RHK-10, jaotis: B50) mida põhjustavad erütrotsüütides elavad Plasmodium falciparumi algloomad.[29] [30]

Hormoon: erütropoetiin

muuda

Neerude komplekteeritava hormooni erütropoetiini ja erütrotsüütide loome patoloogiatega seostatakse kliinilises meditsiinis paljusid haiguslikke seisundid, näiteks nefrogeenset aneemiat, mitmed neeruvähi vormid komplekteerivad erütropoetiini, kroonilised kopsuhaigused ja südamepuudulikkus põhjustavad raske kuluga hüpoksiat, mida seostatakse samuti erütropoetiiniga.[31]

Ensüümipuudulikkus

muuda

Ensüümipuudulikkusega seotud haiguslikke seisundeid diagnoositakse vastavate tellitavate laboratoorsete analüüside abil.

Hemolüütiline aneemia ehk punaliblede lagunemine, mida seostatakse kliinilises meditsiinis glükolüütilise Embdeni-Meyerhofi tsükli ensüümipuudulikkusega, paljud neist on pärilikud ATP energiatootmise vähemefektiivsed protsessid keha sees, kui erütrotsüütidel pole võimalik energiat Embdeni-Meyerhofi tsükli käigus omandada, siis võtavad nad eluks vajaliku energia muid metaboolseid radu kasutades.[32]

Inimvere kihid

muuda

Vajadusel, kas vereanalüüsi ehk doonorvere töötlemiseks, tsentrifuugitakse verd antikoagulantidega, eraldamaks selle osiseid:[33]

  • pealmine kiht – vereplasma
  • keskmine kiht – kohev leukotsüütidest ja vereliistakutest koosnev kiht
  • alumine kiht – erütrotsüüdid.
Vereproovi automaatuuring erütrotsüütidele ja referentsväärtused
muuda

Kaasaegsetes molekulaarbioloogia ja kliinilise meditsiini laborites teostatakse (mh ka haiguslike seisundite diagnoosimisel) mitmeid vereanalüüse ja erütrotsüütide automaatuuringuid (ka radioaktiivse märgistusainega).

Vereproovi uuringud (värvumise meetodil), mille käigus vaadeldakse erütrotsüütide suurust, kuju ja värvumist, muudavad praktiseerivatel arstidel inimese tervislikku seisundi ja diagnoosi selgitamise ja võimaliku teraapia süsteemsemaks ja patsiendi jaoks lihtsamaks. Erütrotsüüte uuritakse vastavate laboratoorsete seadmetega nii hapnikustamise taseme suuruse, arvu ja mahu kui ka muude näitajate kaudu.

Erütrotsüütide liigitus:[34] [35]

  • anisotsütoos – erütrotsüüdid on erineva suurusega
  • isotsütoos – erütrotsüüdid on võrdse suurusega
  • makrostütoos – suurpunaliblesus
  • mikrotsütoos – erütrotsüüdid on väiksemõõtmelised (kuni 5 μm)
  • poikilotsütoos – erütrotsüüdid on erineva kujuga
  • hüpokroomia – hemoglobiinivähesus erütrotsüütides
  • anisokroomia – hapnikustamise varieeruvus
  • sferotsütoos – kerajate erütrotsüütide esinemine millega kaasneb membraani erütrotsütoos, võib olla geneetiline häire
  • elliptotsütoos – elliptotsüütide e ovaalsete erütrotsüütide kiirenenud lagunemine ja aneemiad
  • akantotsüüdid – ka ogarakud, esinevad lipiidide metabolismiga geneetiliste häirete puhul.

Eesti Haigekassa kaudu kindlustatutele võidakse vajadusel teha mitmeid hematoloogilisi analüüse, näiteks:[36]

Inimvere erütrotsüütide automaatuuring; kontsentratsioonid ja referentsvahemikud

Parameeter Lühend Ingliskeelne termin Ühik Referentsvahemik
Erütrotsüütide absoluutarv RBC Red Blood Cells Nx1012/l 3,7–6,5
Erütrotsüütide keskmine maht MCV Mean Cell Volume femtoliiter 71–135
Keskmine Hgb hulk erütrotsüüdis MCH Mean Cell Hgb pg/RBC (pikogramm erütrotsüüdi kohta) 24–37
Keskmine Hgb kontsentratsioon erütrotsüüdis MCHC Mean Cell Hgb Con g/L 281–365
Erütrotsüütide suurusjaotuvuse variatsioonikoefitsient RDW-CV Red Cell Distribution Width % 11,6–14,8

Märkus. Tabelis on kasutatud rahvusvaheliste ühikute e SI-ühikute eesliiteid.

Ühik Lühendi tähis Tegur
piko p 10−12
femto f 10−15

Erütrotsüütide mahu määramine vereproovis ei anna inimorganismis toimuvast mitte alati tulemuslikku pilti. Näiteks on erütrotsüütide maht normaalne raseduse, tsirroosi, nefriidi korral ning HI-viirusega nakatunuil üksnes kergelt alla normi.[37]

Laborid võivad kasutada mitmesuguseid mõõtühikuid. Näiteks saab punaliblede arvu väljendada kas 3,0–6,2 miljon/μL ja/või SI-ühikutes (norm täiskasvanul on 3,0–6,2 × 1012/L). Lisaks kasutatakse veel mitmeid laboriuuringuid: erütrotsütaarsete antikehade sõeltest (B-aRBC-g), erütrotsüüdid liikvoris (CSF-RBC), erütrotsüütide settekiirus (B-ESRw) jpt.

Ürgsed punalibled

muuda

Jäämehe Ötzi, kes suri 5300 aastat tagasi, muumiat analüüsiti röntgenikiirte ja kompuutertomograafia kaudu ning avastati tema kehal verejäänukeid. Seda kinnitasid jäämehe arvatavatelt haavakohtadelt leitud verejäänukite hiljutised immunotsütokeemiaanalüüsid (kasutades aatomjõumikroskoopiat ja Ramani spektroskoopiat). Jäämehe kudede erütrotsüüdid on üsna sarnased tänapäeva inimeste vere punalibledega.[38]

Termin

muuda

Kreekakeelsetest sõnadest ἐρυθρός (erythrós) "punane" ja κύτος (kytos) "rakk".

Vaata ka

muuda

Viited

muuda
  1. "Meditsiinisõnastik" 172:2004.
  2. Baumann R, Dragon S., Erythropoiesis and red cell function in vertebrate embryos. Lühikokkuvõte, Eur J Clin Invest. 2005 Dec;35 Suppl 3:2–12. (vaadatud 12.06.2013)
  3. Glomski CA, Tamburlin J, Chainani M.,The phylogenetic odyssey of the erythrocyte. III. Fish, the lower vertebrate experience. Lühikokkuvõte, Histol Histopathol. Juuli 1992;7(3):501-28., (vaadatud 12.06.2013)
  4. Glomski CA, Tamburlin J, Hard R, Chainani M., The phylogenetic odyssey of the erythrocyte. IV. The amphibians. Lühikokkuvõte., Histol Histopathol. 1997 Jaanuar;12(1):147-70., (vaadatud 12.06.2013)
  5. Glomski CA, Tamburlin J., The phylogenetic odyssey of the erythrocyte. II. The early or invertebrate prototypes. Lühikokkuvõte., Histol Histopathol. 1990 Oktoober;5(4):513-25., (vaadatud (12.06.2013)
  6. 6,0 6,1 Ledingham et al, 2000
  7. "Meditsiinisõnastik" 627:2004.
  8. Steven R. Goodman. Anastasia Kurdia. Larry Ammann. David Kakhniashvili. Ovidiu Daescu, The Human Red Blood Cell Proteome and Interactome,[alaline kõdulink] Exp Biol Med, Detsember 2007, 232. köide, nr 11, lk1391-1408, doi: 10.3181/0706-MR-156, (vaadatud 07.05.2013)
  9. John G.G. Ledingham, David A. Warrell, "Concise Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, 2000, ISBN 0 19 262870 4
  10. [1]
  11. Mark A. Mitchell, Thomas N. Tully, Manual of Exotic Pet Practice, lk 147, 2009, Saunders Elsevier, Google'i raamatu (vaadatud 06.07.2014)
  12. Walter Nienstedt, Osmo Hänninen, Antti Arstila, Stig-Eyrik Björkqvist. "Inimese füsioloogia ja anatoomia", Werner Söderström Osakeyhtiö, Kirjastus Medicina, 6 trükk, 2011, toimetaja Georg Loogna, tõlkija Heli Kõiv, keeletoimetaja Tiiu Sulsenberg, 6 peatükk, VERI, lk 168–172, ISBN 9985-829-36-0
  13. Anne Ormisson, Heili Varendi, "Neonatoloogia. Õpik arstiteaduskonna üliõpilastele.", Tartu Ülikooli Kirjastus, lk 57, 2015
  14. Alison Abbott: Scientists bust myth that our bodies have more bacteria than human cells Nature, 8. jaanuar 2016
  15. 15,0 15,1 Dudek, 2011
  16. 16,0 16,1 Dudek 2011
  17. John G.G. Ledingham, David A. Warrell, "Concise Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, lk 177, lk 215–219, 2000, ISBN 0 19 262870 4
  18. Health Protection Agency Report 2008
  19. Walter Nienstedt, Osmo Hänninen, Antti Arstila, Stig-Eyrik Björkqvist. "Inimese füsioloogia ja anatoomia", Werner Söderström Osakeyhtiö, Kirjastus Medicina, 6. trükk, 2011, toimetaja Georg Loogna, tõlkija Heli Kõiv, keeletoimetaja Tiiu Sulsenberg, 6 peatükk, VERI, lk 168–172, ISBN 9985-829-36-0
  20. "Meditsiinisõnastik", 2004
  21. John G.G. Ledingham, David A. Warrell, "Concise Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, lk 176, 2000, ISBN 0 19 262870 4
  22. Weatherall et al, 19.1.:1983
  23. Hemoglobin, Heme Products & Erythrocytes, (vaadatud 06.07.2014)
  24. Goodman et al, 2007
  25. Walter Nienstedt, Osmo Hänninen, Antti Arstila, Stig-Eyrik Björkqvist. "Inimese füsioloogia ja anatoomia", Werner Söderström Osakeyhtiö, Kirjastus Medicina, 6 trükk, 2011, toimetaja Georg Loogna, tõlkija Heli Kõiv, keeletoimetaja Tiiu Sulsenberg, 6 peatükk, VERI, lk 168–172, ISBN 9985-829-36-0
  26. Weatherall et al, 19.8:1983
  27. 27,0 27,1 27,2 John G.G. Ledingham, David A. Warrell, "Concise Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, lk 177, lk 215–219, 2000, ISBN 0 19 262870 4
  28. Walter Nienstedt, Osmo Hänninen, Antti Arstila, Stig-Eyrik Björkqvist. "Inimese füsioloogia ja anatoomia", Werner Söderström Osakeyhtiö, Kirjastus Medicina, 6 trükk, 2011, toimetaja Georg Loogna, tõlkija Heli Kõiv, keeletoimetaja Tiiu Sulsenberg, 6 peatükk, VERI, lk 168–172, ISBN 9985-829-36-0
  29. How The Malaria Parasite Hijacks Human Red Blood Cells, 10. Juuli, 2008, (vaadatud 12.06.2013)
  30. Svetlana Glushakova, Dan Yin, Nicole Gartner, Joshua Zimmerberg,Quantification of malaria parasite release from infected erythrocytes: inhibition by protein-free media., Malaria Journal 2007, 6:61doi:10.1186/1475-2875-6-61, (vaadatud 12.06.2013)
  31. John G.G. Ledingham, David A. Warrell, "Concise Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, lk 215, 2000, ISBN 0 19 262870 4
  32. John G.G. Ledingham, David A. Warrell, "Concise Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, lk 215–219, 2000, ISBN 0 19 262870 4
  33. Vereanalüüsi kvaliteedi käsiraamat
  34. Weatherall et al ,19.1. 1983
  35. John G.G. Ledingham, David A. Warrell, "Concise Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, lk 177, 2000, ISBN 0 19 262870 4
  36. Laine Trapido. "Meditsiiniterminite lühendeid". AS Medicina, Tallinn, 2007, ISBN 978-9985-829-79-0
  37. HIV Diagnostic Tests, Aprill 1997, (vaadatud 06.07.2014)
  38. Marek Janko, Robert W. Stark, Albert Zink, doi: 10.1098/rsif.2012.0174, J. R. Soc. Interface, oktoober 2012, 9. köide, nr 75, lk 2581–2590. (vaadatud 04.05.2013)

Kirjandus

muuda

Välislingid

muuda