Poolahvilised

Poolahvilised; Fossiilide leiud: Eotseen – retsentne
	; Tuttsifaka (Propithecus verreauxi)
Taksonoomia
Riik	Loomad Animalia;
Hõimkond	Keelikloomad Chordata;
Klass	Imetajad Mammalia;
Selts	Esikloomalised Primates;
Alamselts	Poolahvilised Strepsirrhini; É. Geoffroy, 1812
Sugukonnad
	Kääbusleemurlased (Cheirogaleidae); Leemurlased (Lemuridae); Sireleemurlased (Lepilemuridae); Indrilased (Indridae); Aielased (Daubentoniidae); Loorilased (Lorisidae); Galaagolased (Galagidae);

Poolahvilised ehk strepsiriinsed primaadid (Strepsirrhini) on esikloomaliste alamselts.

Vanemas kirjanduses mõeldi poolahviliste all alamseltsi Prosimii. Sellega võrreldes on poolahviliste hulgast välja arvatud kandlased, kes kuuluvad ahviliste hulka, ja tupaialased, kes on arvatud eraldi tupaialiste seltsi.

Tänapäevaseid liike on teada üle saja.

Poolahviliste varaseimad fossiilileiud pärinevad varaeotseenist.

Nimi ja taksonoomia

Ladinakeelne (kreekapärane) nimetus Strepsirrhini tähendab 'kõveraninalised' (komakujuliste sõõrmete järgi).

Eestikeelne vaste "strepsiriinsed primaadid" esineb "Loomade elus" (kd 7, lk 411), kus aluseks võetud süstemaatika aga seda taksonit ette ei näe.

Nimetus "poolahvilised" on pärit A. Miljutini raamatust "Maailma imetajate mitmekesisus"^[2], kus seda käsitletakse ka tänapäevase taksonina.

Takson pärineb Étienne Geoffroy Saint-Hilaire'ilt (1812). Autorina nimetatakse ka Reginald Innes Pococki (1918).

Tunnused

Poolahvilisi eristatakse ahvilistest nina ehituse järgi. Nende üks põhilisi tunnuseid on karvutu ninapeegel (rhinarium) sõõrmete ümber nagu enamikul teistel imetajatel. See on niiske nagu kassil ja on seotud hea haistmisega. Sõõrmed on komakujulised, ülahuul on sile, liikumatu (nina ja igemetega mokavao kaudu ühendatud) ja karvutu. Ülahuule jäik asend piirab nende võimalikke näoilmeid. Näokolju on tavaliselt piklik, mistõttu nad sarnanevad koertega.

Kõigil poolahvilistel, välja arvatud aiel, on hammaskamm – tihedasti koos paiknevad lõikehambad ja silmahambad. Seda kasutatakse puudelt toiduks vaigu kogumisel ja karvastiku hooldamisel. Hammaskammi tekkest on vähe andmeid, sest kõige vanemad hammaskammiga fossiilid pärinevad miotseenist. Madagaskaril hiljuti välja surnud (suurtest) primaatidest paljudel hambakamm puudus. Indri hammaskamm koosneb neljast hambast, teistel on neid kuus. Hammaskamm võib olla konvergentse arengu tulemus.

Katta

Teine kohastumus karvastiku hooldamiseks (primaatide komfortkäitumine) on kõigil poolahvilistel esinev tualettküünis esijala teisel varbal. Teistel varvastel on küüned. Esimene varvas asetseb teistest eraldi, mis võimaldab haardudes kulgeda. Siiski ei vastandu ta teistele varvastele nii hästi nagu ahviliste pöial.

Poolahvilistel on säilinud võime C-vitamiini sünteesida, mis kõigil ahvilistel puudub.^[3]

Erinevalt ahvilistest on poolahvilistel individuaalse ovulatsioonitsükli asemel innaaeg. Samuti on nad hulgipoegijad (ahvilistel on üksikud järglased), neil on kahesarveline emakas ning mitu paari nisasid.

Strepsiriinseid primaate on peetud haploriinsetest algelisemateks, kuid nad on kohastunud täitma ahvilistest erinevaid nišše. Aju suhteline mass on neil enamasti väiksem. Aju haistmissibul on suurem, mistõttu arvatakse, et haistmisel on nende jaoks suurem tähtsus. Öise eluviisi tõttu on haistmisel põhinev kommunikatsioon neile tähtsam kui visuaalne kommunikatsioon. Nende sotsiaalne käitumine on oma keerukuselt võrreldav ahvilistega.^[4] Väga tõenäoliselt on strepsiriinsetel ja haploriinsetel primaatidel ühised esivanemad.

Nagu kõigil esikloomalistel, on ka poolahviliste silmakoobas täies ulatuses luuliselt piiritletud. Erinevalt ahvilistest pole nende silmakoopapõhi aga luuplaadiga kaetud.^[5]

Terav koon, vibrissid ehk kompekarvad ja märg nina on omased putuktoidulistele imetajatele. Käed ja jalad ning lamedad küüned on omased esikloomalistele.

Poolahvilistel on huvitavaid kohastumusi, näiteks kukangid määrivad oma poegi mürgise süljega.

Poolahviliste pikkus ulatub 6 sentimeetrist (hiirleemur Microcebus myoxinus) 70 sentimeetrini (indri, tagajalgadel seistes 120 cm). Väljasurnud hiidleemur Archaeoindris fontoynonti kaalus kuni 180 kg ning oli gorilla suurune.

Toitumine

Putuk- ja taimtoidulisi liike on enam-vähem võrdselt. Enamik liike sööb teatud määral nii putukaid kui ka taimi. Suuremad liigid kalduvad olema rohkem taimtoidulised.

Levik

Madagaskaril elavad peale inimeste ainult strepsiriinsed primaadid, kellel seal puudub konkurents. Neid leidub veel Kagu- ja Lõuna-Aasias ning Aafrika mandril. Viis sugukonda seitsmest elab Madagaskaril.

Klassifikatsioon ja evolutsioon

Poolahvilised on kõige vanem teadaolev esikloomaliste rühm. Kõige vanemad fossiilid pärinevad varaeotseenist ning kuuluvad rühma Adapiformes, mis elas hilismiotseenini Põhja-Ameerikas, Euroopas ja Aasias. Looride ja nende sugulaste esivanemaid on leitud alates hiliseotseenist Aafrikast ja Aasiast. Madagaskari sugukondade kivistisi on leitud ainult Madagaskaril alates pleistotseenist. Eriti tuntud on leemurite hiiglaslikud sugulased perekonnast Megaladapis, kes võisid välja surra inimtegevuse tõttu.

Fossiilse liigi Archaeolemur majori kolju

Poolahviliste alamselts koosneb seitsmest sugukonnast, mis jaotatakse kolme rühma. Esimene rühm on infraselts Lemuriformes (leemurilaadsed), kuhu kuuluvad sugukonnad kääbusleemurlased, leemurlased, sireleemurlased, indrilased ja aielased. Teine rühm on infraselts Lorisiformes (loorilaadsed), kuhu kuuluvad loorilased ja galaagolased.

Varem jaotati esikloomalised Prosimii (toonases tähenduses "poolahviliste") ja Anthropoidea (toonases tähenduses "ahviliste") alamseltsideks. Selgus aga, et poolahviliste hulka paigutatud kandlased on ahvilistega lähemas suguluses kui poolahvilistega, seetõttu pandi kandlased ahvilistega kokku ning võeti kasutusele uued alamseltside nimed.

Poolahvilisi on jaotatud ka neljaks ülemsugukonnaks: Daubentonioidea, Lemuroidea, Loroidea (kaasa arvatud aie) ja Indroidea. On aga kaalukaid tõendeid selle kohta, et aie ei ole looride lähedane sugulane ning et indrilased on lähedased leemurlastele.

Kui aie esindab pärast ülejäänud harude lahknemist järele jäänud rühma, siis lahknes ta pärast poolahviliste lahknemist teistest esikloomalistest 63 miljonit aastat tagasi ning enne leemurite ja looride omavahelist lahknemist 50 miljonit aastat tagasi. Kui aiesid pidada aga leemuritele lähemateks sugulasteks, siis pidi nende lahknemine aset leidma vähem kui 50 miljonit aastat tagasi.

Poolahviliste fülogeneesile on valgust heidetud retrotransposonimarkerite abil.

Madagaskaril on varem elanud sugukonnad Megaladapidae (väljasurnud perekond Megaladapis), Archaeolemuridae ja Palaeopropithecidae, mis surid välja viimase 2000 aasta jooksul.

Sugukond Adapidae (ülemsugukond Adapiformes) on väljasurnud polüfüleetiline rühm, mis kuulus väga suure tõenäosusega poolahviliste hulka. Neist on leide eotseenist miotseenini Põhja-Ameerikast ja Euraasiast.

Teine väljasurnud poolahviliste sugukond Omomyidae kuulub arvatavasti ahviliste hulka; nad olid lähedases suguluses kandlastega, kuid moodustasid pärast ülejäänud ahviliste lahknemist järele jäänud rühma.

Retsentsete poolahviliste klassifikatsioon

Selts Primates (esikloomalised)
- Alamselts Strepsirrhini (poolahvilised)
  - Infraselts Lemuriformes (leemurilaadsed)
    - Ülemsugukond Lemuroidea
      - Sugukond Cheirogaleidae (kääbusleemurlased, 42 liiki)
        Alamsugukond Cheirogaleinae
        Perekond Allocebus, ainsa liigiga tutik-kääbusleemur (Allocebus trichotis)
        
        Perekond Mirza (hiid-hiirleemur)
        
        Perekond Microcebus (hiirleemur)
        
        Perekond Cheirogaleus (kääbusleemur)
        
        Alamsugukond Phanerinae
        Perekond Phaner (küütleemur)
      - Sugukond Lemuridae (leemurlased, 19 liiki)
        Perekond Hapalemur (bambusleemur ehk poolmaaki), sh hall-poolmaaki (Hapalemur griseus), lainina-poolmaaki (Hapalemur simus)
        
        Perekond Lemur, ainsa liigiga katta (Lemur catta)
        
        Perekond Varecia, sh kirileemur (Varezia variegata)
        
        Perekond Eulemur, sh mustleemur (Eulemur macaco), mongos (Eulemur mongoz), punakõht-leemur (Eulemur rubriventer)
      - Sugukond Lepilemuridae (sireleemurlased; 26 liiki)
        Perekond Lepilemur (sireleemur)
      - Sugukond Indriidae (indrilased, 18 liiki)
        Perekond Indri (indri), ainsa liigiga indri (Indri indri)
        
        Perekond Propithecus (sifaka)
        
        Perekond Avahi (avahi)
      - Sugukond Daubentoniidae (aielased)
        Perekond Daubentonia (aie), ainsa liigiga aie (Daubentonia madagascariensis)
    - Ülemsugukond Lorisoidea
      - Sugukond loorilased (Lorisidae)
        Alamsugukond Lorinae
        Perekond Loris (sireloori)
        
        Perekond Nycticebus (tüseloori)
        
        Perekond Xanthonycticebus, ainsa liigiga kääbus-tüseloori (Xanthonycticebus pygmaeus)
        
        Alamsugukond Perodicticinae
        Perekond Perodicticus (potto)
        
        Perekond Arctocebus (angvantiibo)
      - Sugukond Galagidae (galaagolased, 19 liiki)
        Perekond Galago (tavagalaago), sh võsagalaago (Galago alleni) ja kääbusgalaago (Galagoides demidovi)
        
        Perekond Euoticus (küünisgalaago)
        
        Perekond Otolemur (hiidgalaago)
- Alamselts Haplorrhini (ahvilised)

Viited

↑ Groves, C. (16. november 2005). Wilson, D. E., and Reeder, D. M. (eds) (toim). Mammal Species of the World (3rd edition ed.). Johns Hopkins University Press. Lk 111–127. ISBN 0-801-88221-4. Originaali arhiivikoopia seisuga 19. detsember 2008. Vaadatud 1. novembril 2008. {{cite book}}: parameetris |edition= on üleliigne tekst (juhend); parameetris |editor= on üldnimi (juhend)CS1 hooldus: mitu nime: toimetajate loend (link)
↑ Andrei Miljutin. Maailma imetajate mitmekesisus. Tallinn : Varrak, 2015. Lk 101
↑ Pollock JI, Mullin RJ (mai 1987). "Vitamin C biosynthesis in prosimians: evidence for the anthropoid affinity of Tarsius". Am J Phys Anthropol. 73 (1): 65–70. DOI:10.1002/ajpa.1330730106. PMID 3113259.
↑ Whitten, P. L., Brockman, D. K. (2001). "Strepsirrhine Reproductive Ecology". Ellison, P. T. (toim). Reproductive Ecology and Human Evolution. New York: Aldine de Gruyter.{{raamatuviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
↑ Rose, K. D. (2006). The Beginning of the Age of Mammals. Johns Hopkins University Press. Lk 166–167.

Kirjandus

Ronald M. Nowak: Walker's Mammals of the World. The Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999, ISBN 0-8018-5789-9. Google'i raamat
Primate Taxonomy (Smithsonian Institute Press, 2001), Colin Groves (ISBN 1-56098-872-X)
Roos C, Schmitz J, Zischler H (2004) Primate jumping genes elucidate strepsirrhine phylogeny. Proc Natl Acad Sci U S A 101: 10650–10654 (Täistekst (pdf)).
Primates in Question (Smithsonian Institute Press, 2003), Robert W. Shumaker & Benjamin B. Beck (ISBN 1-58834-176-3)
Thomas Geissmann: Vergleichende Primatologie. Springer, Berlin 2003. ISBN 3540436456 Google'i raamat

Välislingid

[d68En-1] Groves, C. (16. november 2005). Wilson, D. E., and Reeder, D. M. (eds) (toim). Mammal Species of the World (3rd edition ed.). Johns Hopkins University Press. Lk 111–127. ISBN 0-801-88221-4. Originaali arhiivikoopia seisuga 19. detsember 2008. Vaadatud 1. novembril 2008. {{cite book}}: parameetris |edition= on üleliigne tekst (juhend); parameetris |editor= on üldnimi (juhend)CS1 hooldus: mitu nime: toimetajate loend (link)

[Miljutin-2] Andrei Miljutin. Maailma imetajate mitmekesisus. Tallinn : Varrak, 2015. Lk 101

[T5PfM-3] Pollock JI, Mullin RJ (mai 1987). "Vitamin C biosynthesis in prosimians: evidence for the anthropoid affinity of Tarsius". Am J Phys Anthropol. 73 (1): 65–70. DOI:10.1002/ajpa.1330730106. PMID 3113259.

[4] Whitten, P. L., Brockman, D. K. (2001). "Strepsirrhine Reproductive Ecology". Ellison, P. T. (toim). Reproductive Ecology and Human Evolution. New York: Aldine de Gruyter.{{raamatuviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)

[5] Rose, K. D. (2006). The Beginning of the Age of Mammals. Johns Hopkins University Press. Lk 166–167.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

Poolahvilised^[1] Fossiilide leiud: Eotseen – retsentne
Tuttsifaka (Propithecus verreauxi)
Taksonoomia
Riik	Loomad Animalia
Hõimkond	Keelikloomad Chordata
Klass	Imetajad Mammalia
Selts	Esikloomalised Primates
Alamselts	Poolahvilised Strepsirrhini É. Geoffroy, 1812
Sugukonnad
Kääbusleemurlased (Cheirogaleidae) Leemurlased (Lemuridae) Sireleemurlased (Lepilemuridae) Indrilased (Indridae) Aielased (Daubentoniidae) Loorilased (Lorisidae) Galaagolased (Galagidae)