Lõuatud

Lõuatud ehk agnaadid (Agnatha) on parafüleetiline rühm (traditsiooniliselt käsitletud ülemklassina) lõugadeta angerjakujulisi kalu, kes kuuluvad keelikloomade hõimkonna selgroogsete alamhõimkonda.

Lõuatud
Jõesilm (Lampetra fluviatilis)
Jõesilm (Lampetra fluviatilis)
Taksonoomia
Riik Loomad Animalia
Hõimkond Keelikloomad Chordata
Alamhõimkond Selgroogsed Vertebrata
Klass Lõuatud Agnatha
Cope, 1889

Lõuatute rühm arenes välja kambriumis ning eksisteerib tänini. Lõuatute seas on kaks praegu elavat rühma (mõnikord käsitletud sõõrsuudena (Cyclostomata)): silmud ja pihklased. Ühtekokku kuulub siia umbes 100 liiki. Lisaks lõua puudumisele pole neil ka paarisuimi (rinna- ja kõhuuimed), iseloomulik on ka seljakeeliku esinemine nii vastsetel kui ka suguküpsetel isenditel ja 7 või rohkema lõpusekaare esinemine peaosas.

Nii rRNA[1] kui ka mtDNA[2] värsked molekulaarsed andmed[3], samuti embrüoloogilised andmed kinnitavad tugevalt hüpoteesi, et elusad lõuatud ja sõõrsuud on monofüleetilised.

Veel hiljuti peeti pihklasi ja silmusid fülogeneetiliselt kaugeteks: mõnikord paigutatakse pihklased omaette rühma – Myxini või Hyperotreti, silmusid peetakse aga lähemalt seotuks lõugsuustega. Molekulaargeneetilised uuringud väidavad aga, et silmud on lähemalt seotud just pihklastega.

Kuigi vähesed teadlased peavad elusaid lõuatuid endiselt ainult pealiskaudselt sarnasteks ja väidavad, et paljud neist sarnasustest on tõenäoliselt iidsete selgroogsete selgroogude ühised põhiomadused, on hiljuti klassifitseeritud, et pihklased koos silmulistega on omavahel tihedamalt seotud kui kõhrkalad. [1] [2]

Lõuatud on laialdaselt levinud nii magevees kui ka meres. Samuti on ohustavad lõuatud suuremates veekogudes forelli ja teiste liikide arvukud Põhja-Ameerikas. [4]

Lõuatu idealiseeritud kehaehitusplaan

AinevahetusRedigeeri

Lõuatud on ektotermsed, seega nad ei reguleeri enda kehatemperatuuri vaid see sõltub väliskeskkonnast. Lõuatute ainevahetus külmas on aeglane, seetõttu ei pea nad sööma palju.

Neil puudub selgelt eristatav kõht, vaid on pigem pikk, enam-vähem homogeenne soolestik kogu pikkuses. Toituvad teistest kaladest ja imetajatest. Pihklased on raipesööjad, toituvad üldiselt surnud loomadest.  Antikoagulant takistab peremees organil vere hüübimist, mistõttu tekib peremehele rohkem verd. Asjaolu, et Lõuatute hambad ei suuda üles ja alla liikuda, piirab nende võimalikke toidueelistusi.

KehaRedigeeri

Kaasaegsete lõuatute on keha kaetud nahaga, ei ektotermilise ega epidermise soomustega. Pihklastel on  kaitsemehhanismina moodustuv lima, mis võib mõnikord ummistada vaenlase kala lõpuseid, põhjustades vaenlase surma. See-eest vastandina paljudel väljasurnud lõuatutel olid ulatuslikud eksoskeletid, mis koosnesid massiivsestest raskest nahast soomustest.

Keha lisandidRedigeeri

Peaaegu kõigil lõuatutel, sealhulgas kõigil olemasolevatel lõuatutel, pole paarilisi liitmikke, kuigi enamikul on selja- või sabauim. Mõnel fossiilsel agnathanil, näiteks osteostrakanil ja pituriaspidil, olid tõepoolest paaritud uimed, mis on nende gnathostomata järeltulijate omadus. [1] [2]

PaljunemineRedigeeri

Silmulistel toimub viljastumine kehast väljas. Pihklaste viljastumine pole teada. Mõlemal arenemine toimub kehast väljas. Arvatakse, et pihklastel on eluea jooksul 30 muna [5].  Enamik liike on hermafrodiitid. Silmulised on võimelised paljunema ühel korral eluea jooksul, pärast paljunemist surevad. Silmulised paljunevad mageveekogude jõesängides, tehes pesa ja mattes munad sette alla. Peale koorumist tuleb läbida nelja aastane arengutsükkel, mida peale saab ta täiskasvanuks. Neil on ebatavaline paljunemisvorm

Taksonoomia ja klassifikatsioonRedigeeri

Klassifikatsioon Shu et al. (2003), Benton'i (2004), Haaramo (2007) ja Delsuc järgi.[6][7][8]

  • Ülemklass Tetrapoodid (Tetrapoda) (nelja jäsemega selgroogsed)

† = väljasurnud


Uus fülogenees Miyashita et al. (2019) peetakse ühilduvaks nii morfoloogiliste kui ka molekulaarsete tõenditega.[9]




Anaspida




Pipiscius




Euconodonta



Cyclostomi







Pteraspidomorphi




Thelodonti




Pituriaspida




Galeaspida




Osteostraci



jawed vertebrates









Vaata kaRedigeeri

ViitedRedigeeri

  1. 1,0 1,1 1,2 Mallatt J, Sullivan J. "28S and 18S rDNA sequences support the monophyly of lampreys and hagfishes.". 1. Detsember 1998. Vaadatud 13.12.2020.
  2. 2,0 2,1 2,2 Delarbre C, Gallut C, Barriel V, Janvier P, Gachelin G. "Complete mitochondrial DNA of the hagfish, Eptatretus burgeri: the comparative analysis of mitochondrial DNA sequences strongly supports the cyclostome monophyly". Veebruar 2002. Vaadatud 14.12.2020.
  3. Oisi Y, Ota KG, Kuraku S, Fujimoto S, Kuratani S. "Craniofacial development of hagfishes and the evolution of vertebrates". 2012 Detsember. Vaadatud 14.12.2020.
  4. Peter L. Forey. "Agnathan". Encyclopaedia Britannica, 7. Jaanuar 2009. Vaadatud 1.03.2021.
  5. "Hagfish". Vaadatud 14.12.2020.
  6. Michael Benton. "Vertebrate Palaeontology". Third Edition, 2004-11-01. Blackwell Publishing. Vaadatud 3.02.2008. Inglise.
  7. Haaramo, Mikko (2007). "Chordata – lancets, tunicates, and vertebrates". Mikko's Phylogeny Archive. Vaadatud 14.12.2020. 
  8. Delsuc F, Philippe H, Tsagkogeorga G, Simion P, Tilak MK, Turon X, López-Legentil S, Piette J, Lemaire P, Douzery EJ. "A phylogenomic framework and timescale for comparative studies of tunicates". Aprill 2018. Vaadatud 14.12.2020.
  9. Miyashita, Tetsuto (2019). "Hagfish from the Cretaceous Tethys Sea and a reconciliation of the morphological–molecular conflict in early vertebrate phylogeny". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 116 (6): 2146–2151. PMC 6369785 . PMID 30670644 . doi:10.1073/pnas.1814794116. Vaadatud 14.12.2020.