Tsütokiniin - taimede hormoonide ehk fütohormoonid klass, mis stimuleerib rakkude jagunemist (tsütokinees).

Funktsioonid

muuda

Tsütokiniinide võimet stimuleerida tsütokineesi seostatakse nende peamiste funktsioonidega taimede arengus – näiteks võrse apikaalse algkoe säilitamisega. Samuti kuuluvad tsütokiniinide funktsioonide hulka toitainete rakku transpordi stimuleerimine, külgjuurte kasvu pidurdamine , lehtede vananemise aeglustamine, rakkude proliferatsiooni kontroll, taimede kasvu ja arengu koordineerimine toitumises[1][2]

Struktuur

muuda

Tsütokiniinid on adeniini derivaadid. Tsütokiniinide põhistruktuur on adeniinitsükkel, mis on seotud mõne radikaaliga.

Adeniinitsükkel
muuda
 
Adeniin

Adeniinitsükkel annab tsütokiniinidele teatud bioloogilised omadused, kuna need mõjustavad rakustruktuuride komponentidega, sealhulgas retseptoritega.[3]

Radikaal
muuda

Erinevad tsütokiniinid võivad erineda oma radikaalide poolest, mis võivad olla erineva pikkuse ja struktuuriga. Need radikaalid võivad mõjutada tsütokiniini aktiivsust ja selle spetsiifilisust koostoimes retseptoritega.[3]

Biosüntees

muuda

Tsütokiniinide biosüntees toimub peamiselt juure apikaalses meristeemis, kuid võib toimuda ka lehtedes, seemnetes, viljades. Tavaliselt väheneb hormooni kontsentratsioon sünteesikohast kauguse suurenedes. Tsütokiniinide biosünteesi eelkäijad on vabad ATP, ADP, ja tRNA.[4]

Tsütokiniini biosünteesi esimest etappi - isopentüülnukleotiidide sünteesi ATP-st või ADP-st ja dimetüülallüülpürofosfaadist - katalüüsib ensüüm isopentenüültransferaas (IPT). Isopentenüülnukleotiidid saab seejärel fütokroom P450 monooksügenaaside abil muuta zeatiinnukleotiidideks. Viimaseks etapiks on aktiivsete tsütokiniinide tootmine tsütokiniini nukleotiididest defosforüülimise ja deribosüülimise teel – seda reaktsiooni katalüüsib fermendiga 5-monofosfaatfosforibohüdrolaas.[3]

Tsütokiniini katabolism

muuda

Tsütokiniini katabolismi peamised ensüümid on tsütokiniini oksüdaasid, mis paiknevad vakuoolides ja endoplasmaatilises retikulumis (ER) ning lõhustavad tsütokiniine, moodustades adeniini. Tsütokiniini oksüdaaside substraadid on vabad tsütokiniinid ja nende ribosiidid. Lisaks lõhustamisele tsütokiniini oksüdaasidega on konjugaatide moodustumise kaudu võimalik tsütokiniinide pöörduv või pöördumatu inaktiveerimine[2]

Tsütokiniinide tüüpid

muuda

Tsütokiniinidel on teada kaks struktuuriklassi, nimelt adeniini tüüpi tsütokiniinid ja fenüüluurea tüüpi tsütokiniinid. Adeniini tüüpi tsütokiniinide hulka kuuluvad kinetiin, zeatiin ja 6-bensüülaminopuriin. Fenüüluurea tüüpi tsütokiniinide hulka kuuluvad difenüüluurea ja tidiasuroon. Sünteetilisi tsütokiniine, nagu 6-bensüüladeniini, toodetakse puriiniosa asendamise teel.Tsütokiniine fenüüluurea tüüpi ei ole taimedes leitud. Sünteetilisi tsütokiniine, nagu 6-bensüüladeniini, toodetakse puriiniosa asendamise teel. [3]

Looduslikud tsütokiniinid:
muuda
 
6-Benzyladenine

Sünteetiliste tsütokiniinide rühm:

  • N6-bensüüladeniini derivaadid (N6-bensüülaminopuriin), mis on sarnased looduslike tsütokiniinidega;
  • fenüüluuread – rühm mittepuriini tüüpi ühendeid, millel on lisaks tsütokiniinile kasvureguleerivad, antimutageensed, pestitsiidsed omadused ja viirusevastane toime[5]

Transport

muuda

Tsütokiniinide peamine transpordi tüüp on zeatiinribosiid (ksüleemi transport). Lisaks toimub tsütokiniinide transport läbi floeemi, tänu millele saavad vabad tsütokiniinid liikuda läbi taime mõlemas suunas. Tsütokiniinide transporti taimerakkude vahel teostavad kaks valkude rühma

  • Puriini permeaasid, mis transpordivad rakku vabu tsütokiniine ja ka adeniini.
  • Tasakaalulised nukleosiidi transporterid, mis transpordivad tsütokiniin-ribosiide rakku
 
Zeatiin

Allikad

muuda

Cytokinin

Kuidas tsükokiniin mõjutab rakule

Tsütokiniinid

Taimede arengu geneetika

Sünteetilised tsütokiniinid

  1. "Kuidas tsütokiniin mõjutab rakule". elibrary.ru.
  2. 2,0 2,1 "https://primo.nlr.ru/primo-explore/fulldisplay?docid=07NLR_LMS001885420&context=L&vid=07NLR_VU1&lang=ru_RU&search_scope=default_scope&adaptor=Local%20Search%20Engine&tab=default_tab&query=any,contains,9785948691046". primo.nlr.ru (inglise). Vaadatud 15. detsembril 2023. {{netiviide}}: välislink kohas |pealkiri= (juhend)
  3. 3,0 3,1 3,2 3,3 "Cytokinin - an overview | ScienceDirect Topics". www.sciencedirect.com. Vaadatud 15. detsembril 2023.
  4. "Цитокинины". biocpm.ru. Vaadatud 15. detsembril 2023.
  5. "Синтетические цитокинины | справочник Пестициды.ru". www.pesticidy.ru. Vaadatud 15. detsembril 2023.