Vibur: erinevus redaktsioonide vahel

Vibureid defineeritakse pigem funktsiooni kui ehituse järgi. Näiteks erinevad [[prokarüoot]]ne ja eukarüootne vibur märkimisväärselt nii ehituselt, valguliselt koostiselt kui ka töömehhanismilt, kuid kuna mõlemal juhul kasutab rakk organelli pöörlemist liikumiseks, siis kasutatakse mõistet "vibur". Eukarüootne vibur sarnaneb ehituselt eukarüootse [[Ripsmed (organellid)|ripsega]], aga funktsiooni erinevuse tõttu kasutatakse nende kirjeldamiseks erinevaid termineid.<ref name="4JEvy" />

 

Eristatakse kolme tüüpi vibureid:

* Bakteri vibur on [[Heeliks|helikaalse]] ehitusega valguline filament, mis kinnitub "konksu" abil bakteriraku membraanis asuva basaalkeha ehk viburi mootori külge. Basaalkeha võimaldab filamenti pöörata nii päri- kui ka vastupäeva.<ref name="3h1Ui" />

 

[[Pilt:Chlamydomonas TEM 16.jpg|pisi|''[[Chlamydomanas reinhardtii]]'' viburite ristlõige. [[Transmissioonelektronmikroskoop|TEM]]i pilt]]

Esimesena vaatles vibureid bakteril ''[[Chromatium okenii]]'' [[Christian Ehrenberg]] 1836. aastal ja bakteril ''[[Spirillum volutans]]'' [[Ferdinand Cohn]] 1872. aastal<ref name="WuAwf" />.

 

Bakteri viburi filament koosneb valgust – [[flagelliin]]ist –, millest moodustub heeliksikujuline viburiniit, läbimõõduga 20–30 nanomeetrit. Viburiniidi keskel on õõnes kanal, mis on oluline viburi pikendamiseks. Filament kinnitub valgulise konksustruktuuri abil viburi mootori külge.<ref name="BCgGi" />

 

Viburi ehitamine algab basaalkeha MS-ketta paigutumisel membraani ning sellega seondub C-ketas. Moodustunud kompleksi külge ehitatakse transpordi aparaat, mille kaudu paigutuvad õigetesse kohtadesse järgmised mootori komponendid: P- ja L-ketas (kui on tegemist gramnegatiivse bakteriga) ning valgulise ehitusega konks. Filamenti hakatakse ehitama konksu külge. Tänu konksu ja moodustuva filamendi õõnsale struktuurile liiguvad flagelliini valgud viburiniidi distaalsesse otsa ning kinnituvad sinna, seeläbi pikendades viburiniiti.<ref name="EJJrR" />

 

Ühe täispöörde tegemiseks kulub viburi mootoril umbes 1150 [[Prooton|H⁺]] iooni energia<ref name="qtsC2" />. Mootori pöörlemiskiirus võib olla väga erinev, näiteks [[Escherichia coli|soolekepikesel]] (''Escherichia coli'') on see maksimaalselt 15 000 pööret/minutis, mõnede ''Vibrio'' perekonda kuuluvate bakterite puhul on täheldatud kiirust 100 000 pööret/minutis. Sellest olenemata on bakteril võimalik mootori pöörlemissuunda muuta peaaegu momentaanselt. Pöörlemissuuna muutmine võimaldab bakteril tervikuna oma kehaasendit muuta.<ref name="FKjQh" />

 

Bakteri liikumiskiirus varieerub suuresti. Väikestel bakteritel võib see jääda alla 10&nbsp;µm/min. Näiteks ''[[Listeria monocytogenes]]'' liigub keskmiselt kiirusel 6&nbsp;µm/min. Suuremad bakterid liiguvad kiirustel 20–50&nbsp;µm/s (''Escherichia coli'' ca 20&nbsp;µm/s). Üks kõige kiiremaid baktereid on ''[[Thiovulum majus]]'', mille liikumiskiiruseks on mõõdetud 600&nbsp;µm/s.<ref name="U9qJX" />

 

[[Pilt:flagella.svg|pisi|Viburite paigutuse näited.

A – monotrihh;

# Bipolaarsel monotrihhil (e.g. ''Wolinella succinogenes'') paikneb bakteri mõlemal poolusel üks vibur, bipolaarsel polütrihhil (e.g. perekond ''Spirillum'') mõlemal poolusel mitu viburit<ref name="u43Vc" />. Mõlemal juhul töötavad rakul korraga ainult ühe pooluse viburid.

# Peritrihhil (e.g. ''Escherichia coli'') paiknevad viburid terve bakteri pinna ulatuses kaootiliselt.

 

Bakteri viburil on sarnasusi [[III tüüpi sekretsioonisüsteem]]iga (ingl k ''type three secretion system'' – TTSS). TTSS on süstlataoline valgulise ehitusega organell, mille abil tunnevad bakterid ära keskkonnas leiduvad eukarüootseid rakke ning võivad neisse ka eri liiki toksilisi valke "süstida". Hüpoteesi kohaselt tekkis vibur [[mutatsioon]]ide kaudu, mis muutsid nõela basaalkeha struktuuri nii, et sellest moodustus pöörlev mootor.<ref name="qcGXP" />

 

Sarnaselt viburiga kinnitub ka TTSS membraani ketaste abil ning nii viburi niit kui ka TTSS-i "nõel" koosnevad valgust flagelliin. Samas on püstitatud hüpotees, et TTSS on arenenud bakteri viburist deletsioonide kaudu ning on seega viburist evolutsiooniliselt noorem.<ref name="9u8oP" />

 

Arhedele annab edasiliikumiseks hoogu pöörlev niitjas organ, mille töömehhanism sarnaneb pealiskaudselt bakteri viburi omaga. Molekulaarsete uuringute tulemusena avastati, et ehituselt sarnaneb see organell hoopis bakteri IV tüüpi piilidega, millega bakter kinnitub tahkele pinnale ning piili kokkutõmbel liigub bakter kinnituskohale lähemale. Kuna arhedes töötab see struktuur siiski viburi kombel ehk pööreldes, siis kasutatakse kirjeldamisel ikkagi terminit "vibur".<ref name="wZk04" />

 

* Arhe viburiniidi valgud on glükosüleeritud, et säilitada funktsioon ka ekstreemsetes tingimustes

Nende erinevuste tõttu arvatakse, et arhe ja bakteri vibur on [[Analoogia (bioloogia)|analoogsed]] organellid ja on seega näiteks [[Konvergents (bioloogia)|konvergentse]] evolutsiooni kohta.<ref name="NbYq3" />

[[Pilt:Eukarya Flagella.svg|pisi|Eukarüoodi vibur. 1 – aksoneem, 2 – rakumembraan, 3 – IFT-osakesed, 4 – kinetosoom, 5 – viburi läbilõige, 6 – tsentriooli mikrotuubulite kolmikud]]

Pea kõikidel eukarüootsetel viburitel ja ripsetel ehk tsiilidel on sarnane ülesehitus, koosnedes kesksest [[Mikrotuubulid|mikrotuubulite]] kimbust, mida nimetatakse [[aksoneem]]iks. Aksoneemil on "9+2 struktuur", mille nimetus tuleneb sellest, et aksoneemi keskel on kaks eraldiseisvat mikrotuubulit, mida ümbritsevad üheksa mikrotuubulite paari. Aksoneemi ümbritseb rakumembraan. Aksoneem kinnitub basaalkehale, mida eukarüootses rakus nimetatakse ka kinetosoomiks. Kinetosoomi moodustavad [[tsentriool]]id, mis koosnevad samuti mikrotuubulitest. Tsentriooli moodustavad üheksa mikrotuubulite kolmikut, mis on ringikujuliselt agregeerunud.<ref name="J4cqb" />

Viburi moodustumiseks peab kinetosoom liikuma raku pinnale ning kinnituma [[Kortikaalne tsütoplasma|kortikaalse tsütoplasma]] külge. Selle protsessi käigus seostub kinetosoom membraansete vesiikulitega, mis sulanduvad raku plasmamembraani ning moodustavad viburi membraanitasku, kuhu hakkab tsentrioolist lähtuv aksoneem kasvama. Mikrotuubulid pikenevad distaalsest otsast, kuid kuna valgusüntees toimub ainult tsütoplasmas, siis on vajalikud [[IFT-osakesed]] (IFT – ingl k ''intraflagellar transport'' – viburisisene transport), mis transpordivad tsütoplasmas sünteesitud [[tubuliin]]i valke mööda aksoneemi mikrotuubulite tippu. Kui vibur on kasvanud vajaliku pikkuseni, siis mikrotuubulite pikendamine jätkub, kuid samaaegselt hakatakse neid alumisest otsast lagundama. Seeläbi ei muutu viburi pikkus, kuid uuenevad pidevalt aksoneemi valgud.<ref name="fn8Ij" />

 

 

{{viited|allikad=

<ref name="zbx4W">Heinaru, A. (2012). "Geneetika", Tartu: Tartu Ülikooli Kirjastus: 1094</ref>

}}

 

 

[[Kategooria:Organellid]]