Endoplasmaatiline retiikulum: erinevus redaktsioonide vahel

'''Endoplasmaatiline retiikulum''' (ER) ehk '''tsütoplasmavõrgustik''' on [[organell]], mis esineb kõikides [[eukarüoot]]setes [[rakk]]udes.

 

Tsütoplasmavõrgustik jaguneb kaheks: siledapinnaline endoplasmaatiline retiikulum ("sER" – ''smooth endoplasmic reticulum'') ja karedapinnaline endoplasmaatiline retiikulum ("rER" – ''rough endoplasmic reticulum).

 

==Ajalugu==

Eristatakse kareda- ja siledapinnalist endoplasmaatilist retiikulumi. <ref name="Alberts" />

 

===Karedapinnaline ER===

Karedapinnaline endoplasmaatiline retiikulum on seotud [[ribosoom]]idega, mistõttu on ta elektronmikroskoobis nähtav “karedana”. Ribosoomid seonduvad ERi tsütoplasmapoolsel küljel olevatele [[retseptor]]itele. Seondumine leiab aset, kui ribosoom hakkab sünteesima sekretoorset valku. <ref name="Shibata" />

==Funktsioonid==

Tsütoplasmavõrgustikul on rakus palju erinevaid ülesandeid. Olulisemateks funktsioonideks on [[lipiid]]ide ja [[valk]]ude süntees ning valkude sekreteerimine. Sileda- ja karedapinnalisel ERil on rakus täita erinevad rollid.

Karedapinnaline ER (rER), mis on seotud ribosoomidega, osaleb membraanide ja sekreteeritavate valkude sünteesis. rERis toimub valkude sorteerimine transpordiks [[lüsosoom]]i, väliskeskkonda või teistesse raku piirkondadesse.

rERi on rakkudes hulgaliselt, kuna [[translatsioon]] (valgusüntees) on organismi seisukohalt äärmiselt oluline protsess. Näiteks on rERi palju plasmarakkudes, mis toodavad antikehi.

Siledapinnaline tsütoplasmavõrgustik vastutab [[rasvhape]]te, lipiidide ja [[steroid]]ide sünteesi eest ning on samuti oluline hüdrofoobsete toksiliste ühendite lagundamisel. Toksiliste hüdrofoobsete ühendite detoksifikatsioon toimub keemilise modifitseerimise teel, mille abil muudetakse ühendid vees kergemini lahustuvaks. Tänu sellele on neid kergem rakust välja transportida.

Siledapinnalist ERi on rakkudes vähem kui rERi. Seevastu maksarakkudes on sERi rohkesti. <ref name="syPoq" />

Sarkoplasmaatiline retiikulum on oluline kaltsiumi kontsentratsiooni regulatsioonis. Selle luumenis on palju kaltsiumiga seonduvaid proteiine, mis teevad võimalikuks kaltsiumi hoiustamise ERis. Kaltsium pääseb luumenisse tänu membraanis olevatele kaltsium-[[ATPaas]]idele. <ref name="Alberts" />

 

===Valkude glükosüleerimine===

Enamik membraanidega seotud ja sekretoorseid valke on [[glükoproteiin]]id. Seetõttu on valkude glükosüleerimine üks levinumaid keemilisi modifikatsioone.

Esineb kaks enamlevinud glükosüleerimise tüüpi: O-seoseline ja N-seoseline. N-seoseline glükosüleerimine toimub ERis ning on komplekssem kui O-seoseline. O-seoseline glükosüleerimine toimub [[Golgi kompleks]]is.

N-seoseline glükosüleerimine on oma nime saanud sellest, et oligosahhariidid seotakse valgu külge üle lämmastiku. O-seoseline glükosüleerimine toimub oligosahhariidide seostumisel OH-rühmale. <ref name="Lodish" />

 

===Disulfiidsidemete moodustumine===

Disulfiidsidemete teke on oluline valkude tertsiaar- ja kvarternaarstruktuuride moodustumisel. Disulfiidsed sidemed( –S-S-) moodustuvad valkude [[tsüsteiinijääk]]ide tioolrühmade (-SH) oksüdeerumisel. Kuna [[oksüdeerumine]] toimub spontaanselt, on oluline, et keskkonnas oleks piisavalt oksüdanti. Seega saab disulfiidsete sidemete teke toimuda vaid luumenis, mitte aga tsütoplasmas. Vabadel ribosoomidel sünteesitavad tsütosooli lahustuvad valgud vajavad struktuuri stabiliseerimiseks teisi vahendeid kui disulfiidsidemed. <ref name="Lodish" />

===Spetsiifiline proteolüüs===

Mõningad valgud sünteesitakse mitteaktiivsete eellasvalkudena. Seda tüüpi valgud alluvad täiendavale proteolüüsile, mille käigus [[proteaas]]id lõikavad ära kahest aluselisest aminohappest (arginiin ja arginiin või arginiin ja lüsiin) koosneva C-terminaalse otsa pool paikneva piirkonna. Spetsiifiline proteolüüs toimub enamasti Golgi kompleksis, kuid vähemal määral ka ERis. <ref name="Lodish" />

===Valkude kokkupakkimine===

Selleks, et valgud oleksid funktsionaalsed, peavad nad omama korrektset [[konformatsioon]]i. Proteiinide õige struktuuri tagamiseks on ER luumenis spetsiaalsed valgud – chaperonid, mis osalevad teiste valkude kokkupakkimisel. Lisaks on õige struktuuri tagamisel olulised ka disulfiidsidemed ja glükoproteiinide puhul glükosüleerimine. Kui valk ei omanda õiget struktuuri, siis liigub ta läbi [[translookon]]i (kanal ERi membraanis) tagasi tsütoplasmasse ning suunatakse lagundamisele [[proteasoom]]i. <ref name="Lodish" />