Pärmseened: erinevus redaktsioonide vahel

Eemaldatud sisu Lisatud sisu
+ välislingid
linkimist
2. rida:
'''Pärmseened''' ehk '''pärmid''' on [[päristuumsed]] [[mikroorganism]]id, mis kuuluvad [[seeneriik]]i.<ref> Kurtzman CP, Fell JW. (2006). "Yeast Systematics and Phylogeny—Implications of Molecular Identification Methods for Studies in Ecology". Biodiversity and Ecophysiology of Yeasts, The Yeast Handbook,. Springer </ref> Sõnaga “pärm” seostatakse tavaliselt pagaripärmi ehk leiva-pärmkottseent ehk ''[[Saccharomyces cerevisiae]]''´t. Tegelikult on olemas palju erinevaid pärmseeni ning neid on tänapäevaks avastatud umbes 1500 liiki.<ref>Kurtzman CP, Piškur J. (2006). Taxonomy and phylogenetic diversity among the yeasts (in Comparative Genomics: Using Fungi as Models. Sunnerhagen P, Piskur J, eds.). Berlin: Springer. pp. 29–46. ISBN 978-3-540-31480-6.</ref>
 
Nende raku [[diameeter]] võib olla 3–40 [[µm]]-it. <ref>Walker K, Skelton H, Smith K. (2002). "Cutaneous lesions showing giant yeast forms of Blastomyces dermatitidis". Journal of Cutaneous Pathology 29 (10): 616–618. doi:10.1034/j.1600-0560.2002.291009.x. PMID 12453301.</ref>, paljunemisviisiks võib olla [[pooldumine]] või [[pungumine]] ning esineb nii [[haploid]]seid kui ka [[diploid]]seid [[paardumistüüp]]e.<ref name="Tiina"> [[Tiina Tamm]]: [http://www.ebc.ee/loengud/parmigeneetika/paermigeneetika_paardumistyyp/s_cerevisiae_paardumistbid.html S. cerevisiae paardumistüübid] Tartu Ülikool</ref> Tavaliselt on pärmid ainurakseid, kuid teatud tüved võivad muututa hulkrakseteks. Sellist nähtus esineb enamikel [[hallitusseen]]tel. <ref name="kolm">Kurtzman CP, Fell JW (2005). Biodiversity and Ecophysiology of Yeasts (in: The Yeast Handbook, Gábor P, de la Rosa CL, eds.). Berlin: Springer. pp. 11–30. ISBN 3-540-26100-1.</ref>
 
==Klassifikatsioon==
87. rida:
===Miinimumsööde===
 
Pagaripärmi kasvatamisel kasutatavad miinimumsöötmed jagatakse [[sünteetiline miinimumsööde|sünteetiliseks miinimumsöötmeks]] ([[SD]], ''[[synthetic minimal medium]])'') ja sünteetiliseks täissöötmeks ([[SC]], ''[[synthetic complete medium]])''). [[Selektsioon]]il kasutatavale söötmele ei lisata neid nukleotiide ja/või aminohappeid, mille sünteesiks vajalike [[markergeen]]ide olemasolu soovitakse uurida.
 
SD sisaldab süsiniku allikana tavaliselt glükoosi ja lämmastiku allikana [[ammooniumsulfaat]]i. Veel lisatakse vitamiine, mikroelemente ja soolasid. SC -sööde on samasuguse koostisega kui SD, kuid sinna on lisatud ka kõik aminohapped (v.a. [[tsüsteiin]]) ning [[nukleotiid]]idest [[adeniin sulfaatadeniinsulfaat]]i ja [[uratsiil]]i.
 
Poolduva pärmi kasvatamisel kasutatavat miinimumsöödet nimetatakse [[EMM]] (''Edinburgh minimal medium''). Selle koostises on [[kaalium-hüdrogen-ftalaat]], [[dinaatrum-vesinik-fosfaat]], [[ammoniumkloriid]], glükoos, soolad, mineraalid ja vitamiinid. Hädavajalikud aminohapped ja nukleotiidid lisatakse vastavalt tüve genotüübile ([[genotüüp]]).<ref name="Tiinasööde" />
97. rida:
Spetsiifiliste söötmete alla liigitatakse näiteks [[sporulatsioonisööde]] ning [[indikaatorsööde|indikaatorsöötmed]].
 
Sporulatsioonisööde kujutab nälja tingimusi rakkudele. Toitainete puuduses läbivad diploidsed pärmirakud meioosi ning [[sporuleerumine|sporuleeruvad]] ([[spoor]] moodustades neli [[askospoor]]iga eoskoti ([[eoskott]]). Diploidsed pagaripärmi rakud sporuleeruvad, kui nad satuvad lämmastiku- ja fermenteeritava süsiniku nälga. Pagaripärmi sporulatsioonisööde sisaldab 10 korda vähem pärmiekstrakti ja 40 korda vähem glükoosi kui rikas sööde.
 
Indikaatorsöötmed võimaldavad kindlaks teha, kas antud tüvi on võimeline kasvama söötmesse lisatud suhkrul.
112. rida:
[[File:Yeast lifecycle.svg|thumb|Pärmi elutsükkel]]
 
Pagaripärmi (''Saccharomyces cerevisiae'') haploidsed rakud võivad omada erinevaid paardumistüüpe: haploidsed paardumistüübid on [[paardumistüüp a]] ja [[paardumistüüp alfa ]], diploidne on [[paardumistüüp a/alfa]].
 
[[Haploidsed]] rakud jagunevad [[mitootiliselt]] [[pungumine|pungumise]] teel. Kui erineva paardumistüübiga rakke koos kasvatada, siis nad paarduvad ning moodustavad [[diploidse]] raku (a/alfa). Tekkinud diploidne pärmirakk jaguneb samuti mitootiliselt pungumise teel. Erinevus haploidsetest rakkudest on, et see ei ole enam võimeline paarduma.
 
Kui diploidsed pärmirakud satuvad ebasoodsatesse kasvutingimustesse siis nad läbivad [[meioos]]i ning sporuleeruvad. [[Sporulatsioon]]i käigus moodustub [[eoskott]] e.ehk [[askus]], milles paikneb 4 haploidset [[kotteost]] e.ehk [[askospoor]]i. Haploidsed rakud ei ole võimelised jagunema meioosi teel ning sporuleeruma.<ref name="Tiina"/>
 
Mõni pärm, sealhulgas ''[[Schizosaccharomyces pombe]]'' paljuneb pungumise asemel pooldumise teel. <ref name="kolmkümmendkolm">Bai FY, Zhao JH, Takashima M, Jia JH, Boekhout T, Nakase T. (2002). "Reclassification of the Sporobolomyces roseus and Sporidiobolus pararoseus complexes, with the description of Sporobolomyces phaffii sp. nov". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 52 (6): 2309–2314. doi:10.1099/ijs.0.02297-0. PMID 12508902.</ref>
122. rida:
==Kasutusalad==
 
Pärme kasutatakse alkohoolsete jookide, pärmitaigna, ja [[B-vitamiin]]i-rikaste toidulisandite valmistamisel, <ref name="kolmkümmendüheksa"> a b "Brewer's yeast". University of Maryland Medical Center. Retrieved 15 January 2012. </ref> ning isegi alternatiivse kütuse ja [[TNT]] tootmisel (pärm ''[[Yarrowia lipolytica]]''). <ref name="viiskümmendviis"> ain MR, Zinjarde SS, Deobagkar DD, Deobagkar DN. (2004). "2,4,6-trinitrotoluene transformation by a tropical marine yeast, Yarrowia lipolytica NCIM 3589". Marine Pollution Bulletin 49 (9–10): 783–788. doi:10.1016/j.marpolbul.2004.06.007. PMID 15530522.</ref> Teaduses kasutatakse pärme mudelorganismidena, et uurida geneetilisi ja ka pärmseente poolt põhjustatud haigusi.
 
===Õlle pruulimine===
133. rida:
Õlletegemise etapid:
 
Terade [[idandamine]] (odra linnastamine), mille käigus niisutatud terades aktiveerunud [[amolüütilised]] [[ensüüm]]id muudavad teratärklise kääritatavateks suhkruteks (maltoosiks, maltotrioosiks, dekstriinideks, glükoosiks). NB! Õllepärmid ise ei suuda tärklist hüdrolüüsida. Ka [[proteaas]]id aktiveeruvad ja valgud hüdrolüüsitakse aminohapeteks.
 
# [[Virre|Virde]] valmistamine. Virde temperatuuri tõstetakse järk-järgult. Kuna alfa- ja glükoamülaasil on erinevad T<sub>max</sub> väärtused, siis sellest kui kaua ja millisel temperatuuril virret hoitakse, sõltub see, kui palju moodustub virdesse maltoosi, maltotrioosi, pikemaid [[dekstriinedekstriin]]e ja glükoosi. Nende hulgast sõltub omakorda valminud õlle maitsebukett.
# Virde keetmine, filtreerimine ja jahutamine. Keetmisel lisatakse [[humal]]aid. Humala [[parkained]] annavad maitset, sadestavad valke ja on [[baktseritsiidsed]].
# Enne pärmi lisamist virret [[aereeritakse]] ehk õhutatakse, et lisatav pärm saaks hakata paljunema (toimub ca 3–4 kordne massi juurdekasv). Hapnik on vajalik ka membraansete [[steroolidesteroolid]]e sünteesiks.
# [[Inokuleerimine]] pärmiga ja kääritamine (hapnikku enam ei anta!), mille käigus moodustub etanool ja süsihappegaas. Käärimistemperatuur on ca 12 kraadi. Käärimisel kasutatakse esmalt ära glükoos, sahharoos (lisatakse virdele suhkrusisalduse tõstmiseks) ja maltoos. Seejärel maltotrioos ja dekstriinid. Osa [[dekstriin]]e jääb kääritamata ja need on olulised õllevahu moodustumisel. Tänapäeval toimub kääritamine silinderkoonilistes tankides ca 7 päeva, siis lastakse põhja kogunenud pärm välja ja samas tankis õlu laagerdub veel 3–4 päeva.
# Õlle filtreerimine läbi [[räniliivafiltrite]] ning [[pastöriseerimine]] ca 60 kraadi juures.
# [[Õlle villimine]] ehk pudelisse panek.
NB! Vaadiõlut ei pastöriseerita!
 
Õlu võib tegemise käigus saastuda [[piimhapebakterPiimhappebakterid|piimhappebakteritega]]itega ''([[Lactobacillus plantarum]]'', ''[[L.Lactobacillus brevis]]'', ''[[Pediococcus cerevisiae]]''), mis muudavad õlle limaseks ja hapuks (piimhape). Taluvad nii humalaid kui ka etanooli. [[Äadikhapebakterid]] (''[[Acetobacter]]'') saastavad hapnikuga kokkupuutumisel õlut ja rikuvad selle maitse (oksüdeerivad etanooli äädikhappeks).
[[Äadikhapebakterid]] (''[[Acetobacter]]'') saastavad hapnikuga kokkupuutumisel õlut ja rikuvad selle maitse (oksüdeerivad etanooli äädikhappeks).
 
Õhukindlalt villitud õlut saastavad anaeroobsed bakterid ''[[Megaspaera cerevisiae]]'' ja ''[[Pectinatus cerevisiiphilus]]'', mis toodavad [[võihape]]t, [[äädikhape]]t, [[propioonhape]]t ja [[väävelvesinik]]ku, rikkudes õlle maitse. Kergemini saastub madala alkoholisisaldusega õlu. <ref name="mikrobio"/>
 
===Pärmitaigna valmistamine===
[[FilePilt:Freshly baked bread loaves.jpg|thumb|Värskelt valminud sai]]
 
Tavaliselt kasutatakse pärmitaigna valmistamisel ''S. cerevisiae''´d, kuid harva kasutatakse veel lisaks ''[[Saccharomyces exiguous]]''´i ehkja ''[[S. minor]]''´it, mille metsiktüüpi esineb taimedel, puuviljadel ja teraviljadel. Käärimiseks vajaliku energia saamiseks kasutatakse suhkruid ning käärimisel tekkiv süsihappegaas kergitab tainast. Küpsetamisel pärm sureb ning tekitab taignasse õhutaskuid. <ref name=”53”> Moore-Landecker, pp. 533–534.</ref>
 
===Glütserooli tootmine===