Ava peamenüü

Muudatused

Eemaldatud 3850 baiti ,  5 aasta eest
resümee puudub
{{keeletoimeta}}
[[Pilt:SEM Lymphocyte.jpg|pisi|Inimese lümfotsüüt elektronmikroskoobiga vaadeldes.]]
'''Lümfotsüüt''' ehk '''lümfirakk''' on valgetepaljude [[vererakkselgroogsed|selgroogsete]]ude tüüp, mis on osa [[selgroogne|selgroogsetelümfisüsteem]]i rakk. Lümfotsüüdid kuuluvad [[immuunsüsteemleukotsüüt]]istide hulka.<ref name="mercksource"/><ref>"[[Meditsiinisõnastik]]" 446:2004.</ref>
 
==Liigitus==
[[mikroskoop|Mikroskoobiga]] vaadeldes saab lümfotsüüte jagada kaheks:
* suured [[lümfotsüüt|lümfotsüüdid]]: [[NK-rakk|NK-rakud]] ehk [[loomulik tappurrakk|loomulikud tappurrakud]] (''natural killer cells''),
* väikesed [[lümfotsüüt|lümfotsüüdid]]: [[B- rakk|B-rakud]] (inglise ''B- cell'') ehk [[B-lümfotsüüt|B-lümfotsüüdid]] ja T-rakud.
 
Lümfotsüütidel eristatakse 3 põhilist gruppi:
==Tüübid==
*[[NK-rakk|loomulikud tappurrakud]] (suured lümfotsüüdid)
Lümfotsüütide 3 põhilist gruppi on [[NK-rakk|NK-rakud]], [[B- rakk|B-rakud]], T-rakud.
*[[B-lümfotsüüdid|B-lümfotsüüdid]] (väikesed lümfotsüüdid)
*[[T-lümfotsüüdid|T-lümfotsüüdid]] (väikesed lümfotsüüdid).
 
[[Pilt:Lymphocyte2.jpg|pisi|värvitudVärvunud lümfotsüüt [[valgusmikroskoop|valgusmikroskoobis]] (ümbritsetud punaste vererakkudepunaliblede poolt)]]
====NK-rakud====
[[Pilt:Lymphocyte2.jpg|pisi|värvitud lümfotsüüt [[valgusmikroskoop|valgusmikroskoobis]] (ümbritsetud punaste vererakkude poolt)]]
 
====T- ja B-rakudlümfotsüüdid====
NK -rakud ehk [[loomulik tappurrakk|loomulikud tappurrakud]] on kaasasündinud immuunsussüsteemi osad ja omavad suurt rolli [[peremeesrakk]]ude kaitsmisel kasvajarakkude ja viiruslikult [[nakkus|nakatunud]] rakkude eest. NK rakud eristavad normaalseid, terveid rakke kasvajarakkudest ja viiruslikult nakatunud rakkudest, tuvastades muutusi I klassi MHC molekulides. (I klassi MHC molekulid – peamise koesobivuskompleksi I klassi [[valk|valgud]], mis esinevad kõikide [[keharakk|somaatiliste rakkude]] pinnal). Nimetus „''natural killer cells''“ tuleneb esialgsest arvamusest, mille kohaselt need rakud ei vaja eelnevat aktiveerimist oma sihtmärkrakkude surmamiseks. Loomulikud tapjarakud aktiveeritakse interferoonidega (kuuluvad [[tsütokiin]]ide perekonda). Aktiveeritud NK rakud eritavad [[graanul]]eid, mis hävitavad muundunud rakke.<ref name=Janeway/>
 
Osad T-lümfotsüüdid ja [[B- rakk|B-lümfotsüüdid]] on [[adaptiivne immuunsus|adaptiivse immuunvastuse]] peamised komponendid. T-rakud on seotud rakkude poolt vahendatud immuunsusega. [[B-rakk|B-rakud]] vastutavad peamiselt [[humoraalne immuunsus|humoraalse immuunsuse]] eest (seostumine antikehadega). Algselt avastati B-rakud lindudel [[Fabriciuse paun]]ast (inglise keeles ''bursa of Fabricius'').<ref name="merriam"/> Sealt tuleneb ka B-rakkude algupärane nimetus.
====T- ja B-rakud====
 
Osad T-rakud (valmivad [[harkelund]]is ehk [[tüümus]]es ja [[B- rakk|B-rakud]] (valmivad [[luuüdi]]s) on [[adaptiivne immuunsus|adaptiivse immuunvastuse]] peamised komponendid. T-rakud on seotud rakkude poolt vahendatud immuunsusega. [[B- rakk|B-rakud]] vastutavad peamiselt [[humoraalne immuunsus|humoraalse immuunsuse]] eest (seostumine antikehadega). Algselt avastati B-rakud lindudel [[Fabriciuse paun]]ast (inglise keeles ''bursa of Fabricius'').<ref name="merriam"/> Sealt tuleneb ka B-rakkude algupärane nimetus. T- ja B-rakkude ülesanne on ära tunda kehavõõrad [[antigeenid]] antigeeni esitluse ajal. „Antigeeni esitlus“ on keha immuunsüsteemiprotsessimmuunsüsteemi protsess, mille käigus [[makrofaag]]id, [[dendriitrakk|dendriitrakud]] ja teised rakutüübid püüavad antigeenid kinni ja võimaldavad neid T-rakkudel ära tunda. Kui T- ja B-rakud on sissetungija ära tundnud, toodavad nad spetsiifilise vastuse, et maksimaalselt hävitada konkreetseid haigustekitajaid või haigustekitajate poolt nakatatud rakke. B-rakud reageerivad [[patogeenid]]ele, tootes suurel hulgal [[antikeha|antikehi]], mis neutraliseerivad kehavõõrad objektid ([[bakterid]] ja [[viirused]]). Vastava signaali saabumisel diferentseeruvad B-lümfotsüüdid plasmarakkudeks, mis produtseerivad antigeenidega seonduvaid valke – antikehi.
T-rakud jagunevad patogeenidega võitlemisel kaheks:
* [[Abistaja rakk|Abistajaabistaja rakud]] (inglise ''helper cell'') ehk [[CD4- rakk]] abistajarakud, mis toodavad tsütokiine, mis suunavad immuunvastust. komplekteerides [[tsütokiin]]e;
* [[Tsütotoksiline T-rakk|Tsütotoksilised T-rakud]]ehk '''CD8+ T-rakud''' ehk '''tsütolüütilised T-rakud''' ehk '''T-tapjarakud''' (inglise ''cytotoxic T-cell'') , mis toodavad toksilisi graanuleid, mis sisaldavad võimsaid [[ensüümensüümid|ensüüme]]e, mis kutsuvad nakatunud rakkudes esile patogeeni surma nakatunud rakkudes.
 
'''Kuidas toimub T-tapjarakkude aktiveerimine?'''
 
T-tapjarakkude [[retseptor]]id tunnevad ära I klassi MHC valgud. T-tapjarakkudel on CD8 valk, mis assotsieerub kõikidel somaatilistel rakkudel esinevate I klassi MHC valkudega. Rakkudes [[proteasoom]]ides lagundatud valgud paigutuvad sünteesitud [[MHC valk|MHC]] valkude vagumusse ja kompleks transporditakse [[rakumembraan]]i. T-rakkude retseptorid tunnevad ära [[peptiid]] – I klassi MHC valgu kompleksi raku pinnal, aga mitte kumbagi komponenti üksikuna. Kuna proteasoomides lagunevad ka oma keha valgud, siis on MHC I koostises rakkude pinnal esindatud ka normaalsete valkude lagunemisel tekkinud peptiidid. Et ei toimuks oma keha normaalsete rakkude hävitamist tapjarakkude poolt, selleks hävitatakse T-rakkude arengu vältel organismis need T-rakkude populatsioonid, mis kannavad retseptoreid oma enese keha valkude suhtes. Kui T-tapjarakk seostub rakuga, mille pinnal on võõrvalgu fragmendid + MHC I kompleks, vabanevad temast tsütokiinid ja rakk sureb tõenäoliselt [[apoptoos]]i protsessis. Samal ajal T-rakud paljunevad ja tekib aktiveeritud T-tapjarakkude [[kloon]].
 
B- ja T-lümfotsüüte, mis pole kokku puutunud võõra antigeeniga, nimetatakse neitsilikeks või [[naiivne rakk|naiivseteks rakkudeks]] (''virgin or naive cells''). Pärast kokkupuudet antigeeniga diferentseeruvad neitsilikud rakud [[mälurakk]]udeks ning aktiveeritud B- ja T-rakkudeks, mis diferentseeruvad antikehasid produtseerivateks plasmarakkudeks ning retseptoreid produtseerivateks T-rakkudeks.
[[Pilt:Hematopoiesis (human) diagram.png|pisi|Hematopoees]]
 
Imetajate tüvirakud diferentseeruvad [[luuüdi]]s<ref name= Abbas/> mitut tüüpi vererakkudeks. Seda protsessi nimetatakse [[vereloome]]ks. Selle protsessiProtsessi käigus pärinevad kõik diferentseerumata lüfmotsüüdidlümfotsüüdid enne spetsiifiliseks muutununa ühisest [[lümfoidne eellasrakk|lümfoidsest eellasrakust]]. Lümfotsüütide diferentseerumine toimub hierarhiliselt. Lümfotsüütide moodustumise protsessi kutsutakse [[lümfopoees]]iks. B-rakud küpsevad B-lümfotsüütideks [[luuüdi|luuüdis]],<ref name= Robbins/> aga T-rakud rändavad luuüdist harkelundisse, kus nad valmivad. Pärast B-lümfotsüütide ja T-lümfotsüütide valmimist sisenevad nad perifeersetesse lümfoidsetesse [[organelund]]itesse (näiteks [[põrn]]a ja [[lümfisõlmed]]esse), kus nad hakkavad täitma oma ülesannet, jälgides sissetungivaid patogeene ja kasvajarakke. Lümfotsüüdid, mis on seotud omandatud immuunsusega, diferentseeruvad pärast kokkupuudet antigeeniga efektor- ja mälulümfotsüütideks. Efektorlümfotsüütide ülesanne on kõrvaldada antigeen, kas vabastades antikehad (B-lümfotsüütide puhul), vabastades tsütotoksilised T-rakud või signaliseerides teisi immuunsüsteemi rakke (T-abistajarakud). Mälurakud jäävad perifeersetesse kudedesse ja vereringesse pikemaks ajaks, et reageerida samale antigeenile, kui vaja. Nad võivad elada nädalaid, aastaid, kuni organismi elu lõpuni, mis on väga pikk aeg võrreldes teiste leukotsüütidega.
 
Lümfotsüüdid, mis on seotud omandatud immuunsusega, diferentseeruvad pärast kokkupuudet antigeeniga efektor- ja mälulümfotsüütideks. Efektorlümfotsüütide ülesanne on kõrvaldada antigeen, kas vabastades antikehi (B-lümfotsüütide puhul), vabastades tsütotoksilisi T-rakke või signaliseerides T-abistajarakke. Mälurakud jäävad perifeersetesse kudedesse ja vereringesse pikemaks ajaks, et reageerida samale antigeenile, kui vaja. Nad võivad elada nädalaid, aastaid, kuni organismi elu lõpuni, mis on väga pikk aeg võrreldes teiste leukotsüütidega.
 
==Omadused==
[[Pilt:SEM blood cells.jpg|pisi|Elektronmikroskoobi pilt: inimeseInimese vereringe. Pildil on punased verelibled ja valged verelibled: lümfotsüüdid, [[monotsüüt]], [[neutrofiil]] ja mitmed väikesed diskikujulised [[trombotsüüt|trombotsüüdid]]]]
 
Värvides [[mikroskoobipreparaat|preparaati]] (perifeerset verd) [[Wright]] meetodil, näeb läbi mikroskoobi, et normaalsel lümfotsüüdil on tumedalt värvuv suur [[rakutuum]] ja vähe eosinofiilset [[tsütoplasma]]t. Tavaolukorras on lümfotsüüdi tuuma suurus võrdeline [[erütrotsüüt|punase vererakuga]] (diameeter on umbes 7 mikromeetrit). [[Polüribosoom]]id on lümfotsüütide silmapaistvad tunnused. Neid saab [[elektronmikroskoop|elektronmikroskoobiga]]<ref name= Abbas/> vaadelda. Perifeerses veres on võimatu eristada B- ja T-rakke.<ref name= Abbas/> [[FACS|FACS`i]] (läbivoolutsütomeeter) kasutatakse spetsiaalsete lümfotsüütide [[populatsioon]]i lugemiseks. Seda meetodit kasutatakse lümfotsüütide, mis sisaldavad kindlaid pinnavalkude kombinatsioone, [[protsent|protsendi]] määramiseks. Pinnavalkudeks võivad olla [[immuunglobuliin]]id või diferatsiooni markerite kobarad [CD]. Lümfotsüütide iseloomu uurimiseks valkude abil, mida ta toodab, saab kasutada teisi teaduslikke tehnikaid, milleks on [[ELISPOT]] või [[sekretsiooni analüüsi tehnika]] (protsess, mida kasutatakse rakkude, mis toodavad konkreetset valku, identifitseerimiseks).<ref name= Janeway/>
 
==Patoloogia==
{| class="wikitable"
|+Lümfotsüütide tüüpilised äratundmismarkerid<ref name="Berrington"/>
|-
! Klass!! Funktsioon !! Kogus(hulk) !! Fenotüübilised markerid
|-
| '''NK- rakud''' || viiruslikult nakatunud rakkude ja kasvajarakkude lüüsimine || 7% (2–13%) || CD16, CD56 aga mitte CD3
|-
| '''T-abistajarakud''' || tsütokiinide vabastamine ja faktorite kasvatamine,<br>mis reguleerivad teisi immuunsüsteemi rakke || 46% (28–59%) ||TCRαβ, CD3 ja CD4
|-
| '''Tsütotoksilised T-rakud''' || viiruslikult nakatunud rakkude, kasvajarakkude ja<br>siirikute lüüsimine || 19% (13–32%) || TCRαβ, CD3 ja CD8
|-
| '''γδT-rakud''' || immunoloogiline regulatsioon ja tsütotoksilisus || || TCRγδ ja CD3
|-
| '''B-rakud''' || antikehade eritamine || 23% (18–47%) || MHC klass II, CD19 ja CD21
|}
 
==Lümfotsüüdid ja haigused kliinilises meditsiinis==
 
Lümfotsüütide hulk on osa perifeersetest vererakkudest ja väljendatakse protsendina valgete vererakkude hulgast.
 
Üldiselt, lümfotsüütideLümfotsüütide arvu kasvu teatakse kui [[lümfotsütoos]] ja lümfotsüütide arvu langus on [[lümfotsütopeenia]].
 
'''Kõrge:'''
===Lümfotsüüdid ja tüümuse haiguslikud seisundid===
====Tümektoomia====
{{Vaata|Tümektoomia}}
Lapseeas tüümusorgani eemaldamisel, korraldatakse organismi töö pisut ümber, nimelt ei komplekteeri tüümus enam piisavas koguses CD4+ abistajarakke ega saada neid lümfisõlmedesse ning spleen, pärsitud saavad rakuline ning humoraalne immuunsus.
 
Lapseeas tüümusorganiteostatud eemaldamisel[[tümektoomia]] ehk [[tüümus]]e eemaldamise järgselt, korraldatakse organismi töö pisut ümber, nimelt ei komplekteeri tüümus enam piisavas koguses CD4+ abistajarakke ega saada neid lümfisõlmedesse[[lümfisõlm]]edesse ning spleen[[põrn]]a, pärsitud saavad nii rakuline ningkui humoraalne immuunsus.
T-rakkude anomaaliad on tuvastatud ka alljärgnevalt:
 
T-rakkude anomaaliad on tuvastatud ka alljärgnevalt:
*[[DiGeorge`i sündroom]] ja ka [[CATCH-22]] ehk [[VCFS]] sündroom ka [[22q11]] [[kromosoomi mikrodeletsioon]]
 
*[[DiGeorge`i sündroom]]
*[[DiGeorge`i sündroom]] ja ka [[CATCH-22]] ehk [[VCFS]] sündroom ka [[22q11]] [[kromosoomi mikrodeletsioon]]
*[[Williamsi sündroom]]
*[[Tüümusetüümuse hüpoplaasia]] jmsjm.
 
===Lümfotsüüdid ja HIV===
 
T-lümfotsüütideKui taastootmistsükkelinimene saabnakatub tugevastiHIV-tõppe häiritudsekkuvad kuiviiruseosakesed inimenetugevasti onT-lümfotsüütide nakatunud immuunpuudulikkuse viirus ([[HIV]])taastootmistsükklisse. T-lümfotsüüte küll komplekteeritakse tavapärases tsüklis, siiskuid HIV viirusemolekulid ründavad ja hävitavahävitavad massiliselt T-rakke (täpsemalt hävitab ta CD4+ alagrupi T-lümfotsüüdidlümfotsüüte). NeedNeid T-lümfotsüüdidlümfotsüüte onpeetakse inimese immuunkaitsesimmuunsuse kaitsel väga olulisedolulisteks. Nende kadumiselhääbumisel muutub keha vastuvõtlikuks ka sellistele viirustele[[viirus]]tele, mis muiduterveid inimesi ei mõjutaks terveid inimesimõjutakski. HIV'i-tõve leviku ulatust määratakse tavaliselt CD4+ T-rakkude hulgaga patsiendi veres aga ka teistel meetoditel nagu HIV`'i antikehade test. Oluline on teada testi läbiviimise metoodikat ning valiidsuusmääära. Ka teiste viiruste (kaasa arvatud DNA-viiruste) või lümfotsüütide häireid saab algselt samuti hinnata lümfotsüütide protsendi järgi veres. edasi saab teostada juba eristusdiagnoosi ning tellida kallemaid analüüse.
===Lümfotsüüdid ja DNA viirused===
 
B-lümfotsüütide hulk väheneb: kui inimene on nakatunud [[Epsteini-Barri viirus]]esse, [[Herpes viirus]]tesse jne.
 
== Kasvajasse infiltreeruvad lümfotsüüdid ==
 
Mõnede vähkkasvajatepahaloomuliste kasvajate puhul, (näiteks:nagu [[melanoom]]<ref name="cancerconsult"/> ja [[pärasoolevähk)]] lümfotsüüdid migreeruvad ja ründavad kasvajat. Mõnel juhul võib see viia [[primaarne|primaarse]] kasvaja taandumiseni.<ref name="asco"/>
 
==Vaata ka==
*[[Tsütotoksilised T-rakud]]
*[[DNA-viirused]]
*[[Bakterioloogia]]
*[[Epsteini-Barri viirus]]
*[[HIV]]
*[[Imetajate rakkude loetelu]]
*[[Immuunsüsteem]]
*[[Lümfisüsteem]]
*[[RNA- viirused]]
*[[Vähkkasvajad]]
 
==Viited==
<ref name= Robbins>{{cite book | author = Kumar, Abbas, Fausto | title = Pathologic Basis of Disease | edition = 7th}}</ref>
<ref name="Berrington">{{cite journal|title=Lymphocyte subsets in term and significantly preterm UK infants in the first year of life analysed by single platform flow cytometry|journal=Clin Exp Immunol|date=2005-05|volume=140|issue=2|pages=289–292|doi=10.1111/j.1365-2249.2005.02767.x|pmid=15807853|author=Berrington, J. E.|last2=Barge|first2=D|last3=Fenton|first3=AC|last4=Cant|first4=AJ|last5=Spickett|first5=GP|pmc=1809375}}</ref>
<ref name="cancerconsult">[http://professional.cancerconsultants.com/ccj.aspx?id=36989 Current Topics in Oncology]</ref>
<ref name="asco">[http://www.asco.org/ascov2/Meetings/Abstracts?&vmview=abst_detail_view&confID=47&abstractID=34439 Protective effect of a brisk tumor infiltrating lymphocyte infiltrate in melanoma: An EORTC melanoma group study. 2007]</ref>
*[http://et.wikipedia.org/wiki/Imetajate_rakkude_loetelu ]
http://elib.fk.uwks.ac.id/asset/archieve/e-book/NEOPLASMA%20-%20ONCOLOGY/Innate%20and%20Adaptive%20Immunity%20in%20the%20Tumor%20Microenvironment.pdf Adaptiivne immuunsus vähkkasvaja sisekeskkonna kaudu
}}
 
[[Kategooria:Veri]]
*[[Kategooria:Lümfisüsteem]]
[[Kategooria:Rakubioloogia]]
 
 
[[ja:白血球#リンパ球]]
24 052

muudatust