Embrüogenees: erinevus redaktsioonide vahel
Eemaldatud sisu Lisatud sisu
P r2.7.3) (Robot: lisatud ar:تخلق مضغي |
Resümee puudub |
||
1. rida:
[[File:Human embryogenesis -3.png|pisi|right|Inimese embrüogenees]]
'''Embrüogenees ''' ehk organismi looteline areng on [[ontogenees]]i esimene staadium. Algab [[munarakk|munaraku]] [[viljastumine|viljastumisega]] ja lõpeb [[muna]]st koorumisega ([[lind]]udel ja enamikul muudel loomadel), sünnimomendiga (imetajatel ja muudel elussünnitajatel loomadel) või [[idu]] moodustumisega [[seeme|seemnes]] ([[taim]]edel). <ref name="Mõisted"> Mart Viikmaa, Maie Toom, Margit Teller. ''Bioloogia mõisted gümaasiumile'', Tartu: Tartu ülikooli kirjastus, 2009, lk 30-31</ref>
Embrüogeneesi võib jaotada varaseks ja hiliseks embrüogeneesiks ja inimese puhul lõpeb varajane embrüogees siis, kui embrüo on arenenud looteks.
Eri liikide [[loode]]te omavaheline võrdlus näitab, et [[imetaja]] [[embrüo]] sarnaneb algselt [[kala]] lootega, seejärel [[kahepaikne|kahepaikse]] ja [[roomaja]] omaga ning alles lõpuks omandab imetajale omased tunnused. Seega läbitakse ontogeneesi alguses (embrüogeneesis) liigi [[evolutsioon]]ilise arengu ehk [[fülogenees|fülogeneesi]] etapid.<ref name="Bioloogia"> Tago Sarapuu, ''Bioloogia gümnaasiumile, I osa'', Tartu: Eesti loodusfoto, 2003, lk 120 </ref>
== Viljastumine ja sügoot==
[[File:Sperm-egg.jpg|pisi|Sperm viljastamas munarakku]]
[[Munarakk]] on asümmeetriline, tal on [[animaalne poolus]] (tulevane [[ektoderm]] ja [[mesoderm]]) ja [[vegetatiivne poolus]] (tulevane [[endoderm]]). Munarakk on kaetud teda kaitsvate kihtidega. Esimene kiht on vitelliinmembraan (imetajatel ''zona pellucida''), mis on seotud munaraku rakumembraaniga ning see koosneb [[glükoproteiin]]idest. Erinevates [[takson]]ites esinevad erinevad rakulised ja mitterakulised kihid, mis ümbritsevad vitelliinmembraani.
[[Viljastumine]] on isas- ja emas[[genoom]]i konjugatsioon kahe [[gameet|gameedi]] liitumise tagajärjel. Tänu kahe gameedi liitumisele taastatakse keharakkudele omane diploidne kromosoomistik ning aktiveeritakse munarakk arenema. <ref name=”arbio1”> Jüri Kärner.''Sissejuhatus arengubioloogiasse'', Tartu: Tartu ülikooli kirjastus, 1997, lk 64</ref>
Loomadel toimub protsessi käigus [[sperm]]i ühinemine munarakuga, mis viib embrüo arenema. Sõltuvalt loomaliigist võib viljastumine toimuda kas kehasiseselt või kehaväliselt. Viljastatud munarakku nimetatakse [[sügoot|sügoodiks]].
== Lõigustumine ja moorula ==
[[Pilt: PSM V84 D534 Facts and factors of decvelopment fig10.jpg|pisi| Lõigustumine ja gastrulatsioon]]
[[Lõigustumine]] on loomade (sh ka inimese) viljastunud munaraku ehk sügoodi kiire mitootiline jagunemine, ilma et [[tütarrakk|tütarrakud]] vahepeal kasvaksid. Lõigustumine lõpeb [[kobarloode|kobarloote]] ehk [[moorula]] moodustumisega. <ref name="Mõiste2"> Mart Viikmaa, Maie Toom, Margit Teller. ''Bioloogia mõisted gümaasiumile'', Tartu: Tartu ülikooli kirjastus, 2009, lk 105 </ref>
Lõigustumise eesmärgiks on organismi [[hulkraksus|hulkraksuse]] taastamine ja [[tuum]]a-[[tsütoplasma]] suhte normaliseerumine.
Kui keharakkude tuuma-tsütoplasma suhe on tavaliselt 1:10, siis spermil on see suhe 1:1, munaraku puhul aga kaldub tugevasti tsütoplasma kasuks, 1:1000 või veelgi rohkem. Lõigustumine on jagunemine ilma kasvamiseta, mis on vajalik tuuma-tsütoplasma suhte normaliseerimiseks väga tsütoplasmarikka munaraku baasil. Lõigustumisel moodustuvaid tütarrakke nimetatakse [[blastomeer]]ideks.
Lõigustumine võib olla [[sünkroonsus|sünkroonne]] või [[asünkroonsus|asünkroonne]], st blastomeerid võivad jaguneda kas üheaegselt või teevad seda eri ajal. Enamikul loomarühmadel on lõigustumise algul sünkroonse lõigustumise periood, mis on mõõdetav 4–14 rakutsükliga ning läheb seejärel üle asünkroonseks perioodiks. Ainult imetajatel ei ole sünkroonset lõigustumist ja esimesed kaks blastomeeri alustavad kohe lõigustumist asünkroonselt.
===Lõigustumise tüübid===
Lõigustumise tüüp sõltub [[rebu]] hulgast. Lõigustumine võib olla täielik ehk totaalne või osaline ehk partsiaalne.
* Täielik – vähese või keskmise rebuhulgaga ootsüüdid.
** Täielik lõigustumine jaguneb:
***totaal-ekvaalne ehk isoletsitaalne (blastomeerid ühe suurusega),
***totaal-adekvaalne ehk mesoletsitaalne (animaalse pooluse blastomeerid veidi väiksemad) lõigustumine ([[käsnad]], [[keriloomad]], mõned [[vähid]], [[süstikkalad|süstikkala]] ja [[imetaja]]d),
***totaal-inekvaalne: blastomeerid on märgatavalt erineva suurusega - mikromeerid ja makromeerid ([[kahepaiksed]], [[kopskala]], [[kammloomad]]).
* Osaline – suure rebuhulgaga.
** Osaline lõigustumine jaguneb:
***diskoidne ehk kettaline ehk teloletsitaalne ([[peajalgsed]], [[skorpionilised|skorpionid]], [[pihklased]], [[kõhrkalad]] ([[hai]], [[rai]]), [[luukalad]], [[siugkonnalised]], [[roomajad]] ja [[linnud]]),
***superfitsiaalne ehk pindmine ehk tsentroletsitaalne ([[putukad]], ''[[Drosophila]]'').<ref name="arbio2"> Jüri Kärner. ''Sissejuhatus arengubioloogiasse'', Tartu: Tartu ülikooli kirjastus, 1997, lk 76, 78</ref>
== Gastrulatsioon ==
[[File:Gastrulatsiooni toimumine.jpg|pisi|[[Gastrulatsioon]] toimub siis, kui ühekihiline [[blastula]] voltub sissepoole, suureneb ja moodustub [[gastrula]].
Värvikood: ektoderm - sinine; endoderm - roheline; blastotsööl - kollane; arhenteron - lilla.]]
[[Gastrulatsioon]]i käigus paigutuvad lõigustumisel tekkinud rakud ümber oma õigetele kohtadele, pannakse paika mitmekihilise organismi kehaplaan ja toimub tüvirakkude determinatsioon ehk programmeerimine. Morfoloogiliselt iseloomustab gastrulatsiooni loote- ehk idulehtede moodustumine.
[[Looteleht]]i on kolm: [[ektoderm]] ehk välisleht, [[endoderm]] ehk siseleht ja [[mesoderm]] ehk keskleht. Hüdralaadsetel on vaid ekto- ja endoderm.
Gastrulatsioon toimub pärast lõigustumist ja [[blastula]] ning [[ürgjutt|ürgjuti]] moodustumist. Gastrulatsioonile järgneb [[organogenees]], mille käigus arenevad lootelehtedest organid. <ref name="Evoarbio"> Brian K. Hall. ''Evolutionary Developmental Biology'', London ; New York : Chapman & Hall, 1998, lk 132-134</ref>
*[[Ektoderm]]ist areneb [[närvisüsteem]], [[meeleelundid]] ning naha ja suu [[epiteelkude]], samuti kujunevad sellest küüned, karvad ja hammaste vaap. <ref name="Bioloogia"> Tago Sarapuu. ''Bioloogia gümnaasiumile, I osa'', Tartu: Eesti loodusfoto, 2003, lk 120 </ref>
*[[Mesoderm]] asub ekto-ja endodermi vahel ja sellest arenevad [[lihased]], [[süda]], [[luustik]], [[veri]].
*[[Endoderm]] moodustab [[seedetrakt]]i ja [[hingamiselundkond|hingamiselundkonna]] epiteliaalse voodri. <ref name="lootelehed"> Arnold, S.J. & Robertson, E.J. "Making a commitment: cell lineage allocation and axis patterning in the early mouse embryo", 2009 </ref>
Kõikidel loomaliikidel moodustuvad samadest lootelehtedest samad [[elund]]id ja [[elundkond|elundkonnad]]. Need muutused toimuvad järk-järgult [[embrüonaalne induktsioon|embrüonaalse induktsiooni]] alusel. See tähendab, et ühtede rakkude [[diferentseerumine]] viib teiste rakkude diferentseerumiseni. Näiteks [[närvitoru]] moodustumine mõjutab mesodermi teket. Viimane omakorda soodustab närvitoru arenemist [[kesknärvisüsteem]]iks (pea-ja seljaajuks). Seega määrab ühtede kudede või organite teke teiste kudede ja organite tekke. <ref name="Bioloogia"> Tago Sarapuu. ''Bioloogia gümnaasiumile, I osa'', Tartu: Eesti loodusfoto, 2003, lk 120 </ref>
Gastrulatsiooni molekulaarne mehhanism ja ajastus on organismiti varieeruv, kuid triploblastiliste organismide hulgas esinevad mõned üleüldised sarnasused:
*muutused embrüo topoloogilises struktuuris: kerakujulisest lihtsalt ühendatud pinnalt keeruliselt ühendatud pinnaks,
*rakkude diferentseerumine üheks kolmest tüübist (endo-, meso- või ektodermiks),
*suur osa endodermaalseid rakke omab seedefunktsiooni. <ref name="gastrulatsioon"> Harrison, Lionel G. (2011). The Shaping of Life: The Generation of Biological Pattern. Cambridge University Press. p. 206. ISBN 978-0-521-55350-6. </ref>
==Organogenees==
=== Närvisüsteemi areng ===
[[File:Neuraalhari.jpg|pisi|Neuraalplaadi sulgumine neuraaltoruks]]
[[Närvisüsteem]] on esimene elundkond, mis hakkab arenema pärast gastrulatsiooni. Blastotsööli sisserullunud kordomesoderm indutseerib enda kohal ektodermis [[neuraalplaat|neuraalplaadi]]. Neuraalplaat süveneb esialgu [[neuraalvagu|neuraalvaoks]] ja sulgub seejärel [[neuraaltoru]]ks. Närvitoru morfogeneesis on tähtis osa nii sisemistel (rakusisestel) kui ka välistel teguritel. Sisemisteks teguriteks, mis kujundavad närvitoru, on mikrotorukeste ja [[mikrofilamendid|mikrofilamentide]] lokaalsed iseärasused. Esimeseks tõukeks närvivao kujunemisel on muutused ventraalsetes mediaansetes rakkudes, mis on kontaktis [[seljakeelik]]uga. Need rakud moodustavad närvivao mediaanse hinge (analoogia aknahingega). Sealsed rakud pikenevad esialgu mikrotorukeste paralleelsete kimpude koondumise abil ja seejärel omandavad nad kiilu kuju tipmiste rõngasjalt paiknevate mikrofilamentide kontraktsiooni tulemusel. Järgmine etapp närvitoru kujunemisel on lateraalsetes hingedes kiilukujuliste rakkude moodustumine. Kogu [[kesknärvisüsteem]]i edasine arenemine on seotud rakkude lokaalse vohamisega ja valikulise hukkumisega. Selle tulemusena moodustub närvitoru eesosas esialgu kolm ja seejärel viis ajupõiekest. Kolme ajupõiekese staadiumis on eristatavad eesaju (''prosencephalon''), keskaju (''mesencephalon'') ja rombaju (''rhombencephalon''). Eesaju jaguneb edaspidi kaheks: otsajuks (''telencephalon'') ja vaheajuks (''diencephalon''). Rombaju jaguneb omakorda tagaajuks (''metencephalon'') ja piklikajuks (''myelencephalon s. medulla oblongata''). <ref name=''arbio5''>Jüri Kärner, ''Sissejuhatus arengubioloogiasse''. Tartu: Tartu ülikooli kirjastus, 1997, lk 122-123</ref>
===Neuraalhari===
Neuraalplaadi piirkonnad, mis lähevad üle ektodermiks, on tulevase [[neuraalhari|neuraalharja]] allikaks. Neuraalhari on selgroogsetel niivõrd tähtis, et teda nimetatakse neljandaks looteleheks. Neuraalharjast pärineb hulk rakutüüpe. Neuraalharja võib jagada neljaks piirkonnaks:
:# [[Pea neuraalhari]], mille rakkudest areneb kraniofatsiaalne mesenhüüm, mis annab pea- ja näopiirkonna kõhred, luud ja muu sidekoe. Need rakud võtavad osa neelutaskute seinast ja annavad alguse tüümusele, hamba odontoblastidele ja sisekõrva kõhrele.
:# [[Kere neuraalhari]], millest pärinevad pigmenti sünteesivad melanotsüüdid. Samuti arenevad nendest dorsaal- ja sümpaatilised ganglionid, neerupealise säsiosa ning närvikogumikud ümber aordi.
:# [[Ristluu piirkonna neuraalhari]], mille rakkudest genereeritakse soole parasümpaatilised ganglionid.
:# [[Kardiaalne neuraalhari]], mis paikneb pea ja kere neuraalharja vahel kana embrüos 1. kuni 3. somiidini ja moodustab suurte arterite lihaselise seina ja kopsutüve septumi.
Neuraalharja rakud rändavad oma kohtadele mööda [[dorsaalne|dorsaalset]] ja [[ventraalne|ventraalset]] trajektoori. Dorsaalne tee läheb läbi somiitide anterioorse osa, mis on kindlaks tehtud mitmesuguste markeritega. Need rakud annavad sensoorsed ja sümpaatilised neuronid, neerupealise säsi ja Schwanni rakud. <ref name="arbio6">Jüri Kärner, ''Sissejuhatus arengubioloogiasse''. Tartu: Tartu ülikooli kirjastus, 1997, lk 125-126</ref>
===Seede- ja hingamisorganite kujunemine===
[[Endoderm]] moodustab seedetrakti epiteliaalse voodri. [[Sool]]toru jaguneb kolmeks osaks: ees-, kesk- ja tagasooleks. Eessool areneb kõige kiiremini ja moodustab oma lateraalses osas neelu- ehk lõpustaskud, millest imetajatel on selgelt eristatavad neli ja lindudel viis paari. Esimesest paarist lõpustaskutest kujunevad kuulmetõrved, teine paar lõpustaskuid kasvab kinni, täitub lümfaatilise koega ja moodustab [[kurgumandlid]]. Kolmanda ja neljanda lõpustasku dorsaalsed osad arenevad [[tüümus]]eks ja ventraalsed osad neljaks [[kõrvalkilpnäärme]] sagaraks. Viimased liituvad [[kilpnäärmega]], mille alge sopistub välja kolmanda ja neljanda neelutasku paari vahel. Eessoole tagaosast sopistub [[bronhiaaljätke]], millest arenevad [[kopsud]]. Kesksool jääb lindudel ja imetajatel ühendusse rebukotiga. [[Maks]] areneb kesksoolest ühe jätke kujul ventraalselt ja [[pankreas]] kahe jätke kujul nii kõhtmisest kui ka selgmisest piirkonnast. Tagasoolest sopistub välja [[allantois]] ja lindudel veel kloakaal- ehk [[Fabriciuse paun]]. Viimane on lümfaatiline organ. Imetajatel on homoloogiline kude hajutatud piki [[jämesool]]e seinu. Suu- ja anaalpiirkonnas puutub ektoderm kokku endodermiga, millest arenevad vastavalt suu- ja anaalava. Hüdra näitel on leitud, et tegelikult jääb ekto- ja endodermi vahele ühekihiline eriline rakkude populatsioon, mis suuava avanemisel venituvad ilma ühegi raku purunemiseta. Suuavast tungib ektoderm dorsaalselt [[Rathke tasku]] näol vaheaju ja endodermi vahele ja sellest piirkonnast areneb [[hüpofüüsi eessagar]]. <ref name=''arbio7''>Jüri Kärner, ''Sissejuhatus arengubioloogiasse''. Tartu: Tartu ülikooli kirjastus, 1997, lk 126</ref>
===Mesodermi liigestumine===
Neurula staadiumis jaguneb mesoderm viieks regiooniks:
:#[[Kordomesoderm]], mis formeerib seljakeeliku ja see määrab kogu organismi [[anterioposterioorne|anterioposterioorse]] telje.
:# [[Somiitide dorsaalne mesoderm]] annab organismi seljapiirkonna mesodermaalsed koed.
:#Vahelmine ehk [[intermediaarne mesoderm]], millest areneb kuse- ja suguelundkond.
:#[[Külgplaatide mesoderm]], mis annab alguse südamele, [[veresoon]]tele ja [[vererakk]]udele, kõhu- ja rinnaõõnsuste sisevoodrile ning jäsemete mesodermaalsetele komponentidele, v.a lihased.
:#[[Pea mesoderm]], millest arenevad näo sidekoed ja muskulatuur.
Paraksiaalne mesoderm segmenteerub [[somiit]]ideks. Somiit jaguneb edasises arenemises kolmeks osaks: selgmiseks dermatoomiks ja kõhtmisteks sklerotoomiks ja müotoomiks. Dermatoomist areneb pärisnahk, sklerotoomist aksiaaltoes ja müotoomist seljalihased. Vahelmisest mesodermist arenevad neerude üksikud põlvkonnad. Inimesel 22.-st ja hiirel kaheksandast arengupäevast pärast viljastumist areneb esimeste somiitide kõrval vahelmisest mesodermist [[pronefrose juha]], millest imetajatel kujunevad umbsed pronefrose torukesed. Alamatel selgroogsetel avanevad pronefrose torukesed [[tsöloom]]i. Nende läheduses tsöloomi seinas areneb tihe veresoonevõrgustik kompaktseks päsmaks. Nendest veresoontest surutakse välja vereplasma ilma valkudeta ja pronefrose torukestes imendub enamik vereplasmat tagasi. Lämmastiku ainevahetuse lõpp-produktid, üleliigsed soolad ja vesi väljutatakse pronefrose juha kaudu. Pronefrose juha jaguneb posterioorselt kaheks: mesonefrose ehk [[Wolffi juha]]ks ja paramesonefrose ehk [[Mülleri juha]]ks. Mesonefrose torukesed paiknevad üksikutes segmentides sümmeetriliselt ja on seotud individuaalsete veresoonte päsmakestega. Isastel loomadel säilib osa mesonefrose torukestest ja moodustavad munandi somaatilise karkassi, munandimanuse, Wolffi juhast kujuneb seemnejuha. Emastel mesonefrose torukesed ja Wolffi juha taandarenevad ning Mülleri juhast arenevad munajuhad ja [[emakas]]. Amniootide püsineer on [[metanefros]], mis areneb mesonefrosest kaudaalsemalt. Wolffi juhast sopistub kusejuha pung, mis hargneb tugevasti mesodermis (“ureeter-puu”) ja indutseerib seal neerutorukeste morfogeneesi. Neerutorukesed lõpevad umbsete kihnudena, mis ümbritsevad veresoonte päsmakesi ja koos moodustavad neerukehakesed. Kusejuha pungast areneb neeruvaagen. Kogu metanefrose arengus on tähtis koht neuraalharja rakkudel ja adhesioonimolekulidest sündekaanil. <ref name=''arbio8''>Jüri Kärner, ''Sissejuhatus arengubioloogiasse''. Tartu: Tartu ülikooli kirjastus, 1997, lk 127-129</ref>
== Viited ==
{{viited}}
[[Kategooria:Embrüoloogia]]
| |||