Puhkeseisund: erinevus redaktsioonide vahel

EvolutsiooniPaljudel seisukohalttaimedel tundub, eton puhkeseisund onoluline iseseisvaltelutsükli arenenudosa, organismidemis mitmekesisusesannab ningvõimaluse dormantsuseläbida mehhanismidkriitilisi muutuvadperioode koosminimaalse organisminegatiivse morfoloogilisemõjuga jaorganismile. füsioloogiliseDormantsus struktuuriga.võib Paljudelvaadelda taimedelkui ontaime puhkeseisundvastust olulinekeskkonnafaktorite elutsüklipoolt osa,põhjustatud misstressile. annabSee võimaluseon läbidapõhitingimus kriitilisikõrge perioode[[kohasus]]e elutsüklissäilitamises minimaalsepikaealiste mõjugaorganismide organismilepuhul. Stressist põhjustatud dormantsusDormantsus võib esinedamängida "ettevaatusabinõunaettevaatusabinõu" rolli potentsiaalsete ebasoodseteebasoodsate tingimuste vastu, näiteks taimedel on välja kujunenud võime ennustada keskkonnastressi ja seda loomulikult vältida<ref name="Sackville"/>. Samuti see on oluline loomade puhul. Kui näiteks veekogud ära kuivavad, siis seal elanud organismid võivad ellu jääda tänu puhkeseisundisse minekule, teised aga hukkuvad. Samuti tagab see organismidele konkurentsivabaduse aktiivsusperioodi ajal. Seega on dormantsus adaptiivne mehhanism, mis võimaldab organismil kokku puutuda keskkonnastressiga ja võimaldada elada sellistes keskkonnaniššides[[ökonišš]]ides, mis muidu oleksid teatud ajal elamiskõlbmatud.<ref name="www.britannica.com"/>

Pikaajaline puhkeseisund on väga kulukas elustaadium, sest taimed sellel ajal ei fotosünteesi ressursside saamiseks, kuid vajavad ressursseneid, et järgmiseljärgmiseks talvelkasvuperioodiks ellu jääda ning suuta kevadeltaas kasvada ja paljuneda. SelliselDormantsuse mehhanismid muutuvad koos organismi morfoloogilise ja füsioloogilise struktuuriga, kuid kulukuselsellel on oluline mõju [[kohanemine|kohanemisele]]. Võimalik, et ainevahetusprotsessid taimedes pikaajalise puhkeseisundi jooksul erinevad suve ja talve lühiajalisest dormantsusest.<ref name="Chapin"/>

Keskkonnastressi perioodide jooksul tekkinud organismi dormantne seisund võib olla põhjustatud erinevatest muutuvatest teguritest organismis. Need omavad suurt tähtsust soodustades puhkeperioodi alustamist, sest kaasnevad muutustega temperatuuris, fotoperioodis, ka vee, hapniku ja toitainete kättesaadavuses ning süsihappegaasi kontsentratsioonissisalduses keskkonnas. Tavaliselt saavad organismid edukalt eksisteerida suhteliselt kitsas temperatuurivahemikus. Kui temperatuur ületab taluvuspiirid, võib see põhjustada organismidel dormantsust. Temperatuuri muutused keskkonnas mõjutavad parameetreid nagu toitainete, vee ja hapniku kättesaadavuskättesaadavust, mis omakorda võib soodustadasoodustab dormantsuse teket. Taimede dormantsustpuhkeseisundit põhjustab harilikultsageli päeva lühenemine ([[fotoperiodism]]) koos temperatuuri korrigeeriva toimegakoostoimega. Mõnedel juhtudel võivad piiravateks teguriteks olla ka teised keskkonnafaktorid. Näiteks [[kõrb|kõrbetes]] esinevad suveajal perioodid, kui vähene toidu kättesaadavus, suur kuumus või äärmuslik kuivus aitavad kõrbetes elavatel organismidel dormantseks muutuda. Veepuudus põuaperioodidel või külmadmadalad temperatuurid talveajaltalveperioodidel, samuti teised aastased muutused [[päikesekiirgus|päikesekiirguse]] intensiivsuses ja kestvuses, eriti kõrgematel [[laiuskraad|laiuskraadidel]], tingivad taimedes puhkeseisundi teket.<ref name="www.britannica.com"/>

Dormantsuse nähtust on raske analüüsida, sest mittelisaks ainult keskkonnatingimusedkeskkonnatingimustele ([[valgus]], [[niiskus]], [[pH]] ja [[lämmastik]]) mõjutavad dormantsust. Lisaks seal on veel palju faktoreid: [[põud]], ekstreemsed [[temperatuur|temperatuurid]], [[tuul]], [[üleujutus]], [[mükoriisa]], [[konkurents]], [[herbivooria]], [[viirused]], [[patogeen]]sed [[seened]] jne.<ref name="Reintal"/>

MõistetDormantsuse dormantsusmõistet rakendatakse taime[[organ|organitele]], nagu [[pung|pungad]], [[seeme|seemned]], [[mugul|mugulad]], viljaterad[[risoom]]id, mille kasv on ebaõnnestunudpeatunud, kuigi nad olid sobiva niiskuse ja hapniku ning temperatuuri tingimustes.

Dormantsus on uurimiseks keeruline protsess, sest toimub tavaliselt järkjärgultjärk-järgult, sageli mitmeastmeliselt. Dormantsus mõnedesÜksikutes organites võibvõivad ollapuhkestaadiumi tekitatudpõhjustada teistetaime organitegateised taimesorganid või välisfaktorite pooltvälisfaktorid. Seetõttu on dormantsuse terminoloogia on üsna vastuoluline ja vahel segane. Termineid, nagu "vaikus" (''quiescence''), "puhkus" (''rest''), "tõeline" dormantsus (''true dormancy'') ning "kehtestatud" (''imposed'') või "sunnitud" (''enforced'') dormantsus kasutavad erinevad asjatundjad erisuguste seisundite ja tingimuste kirjeldamiseks. Kuid on palju mugavam jagada dormantsuse mehhanismid kolmeks rühmaks:

*ökodormantsus (''ecodormancy''), kus mõju kasvule onavaldavad avaldatudmõju keskkonnapiirangutegakeskkonnapiirangud (nt vee nappus);)

[[Pung|Pungade]] dormantsus (''bud dormancy'') on näide endodormantsusest. Pung on lühenenud, väga kompaktne (kokku surutud) otsamoodustis võivarre õlavarre moodustistipus, millestlehe- asukohastvõi sõltuvaltoksakaenlas, millest arenevad vars või varreharud. Esimesel juhul on tegemist [[vars|varre]] tipus paiknevate tipupungadega, varreharud aga saavad alguse aga külgpungadest. Kõike,Alget miskatavad onmodifitseerunud kaasa pandud muudetud lehtede komplekti,lehed nimetatakse pungasoomusteks (''bud scales''). Nad täidavad kaitsefunktsiooni, nii punga [[isolatsioon|isolatsiooniks]] kui ka ärahoidmiseks kuivamise eest. Dormantsuse mehhanismid toimivad hästi enne madalamate temperatuuride saabumist ning madalate temperatuuride periood on vajalik enne pungade tagasikasvamist, näiteks kevadel. Et veenduda taime ellujäämises, peavad dormantsuse mehhanismid olema kehtestatud enne ebasoodsate tingimuste saabumist. See tähendab, et taim peab olema võimeline "ette nägema" klimaatilisi muutusi. Mehhanismid peavad samuti olema kehtestatud, et veenduda selles, et pungad ei katkestakatkestaks dormantsust kuni keskkonnatingimused on sobivad normaalse kasvu ja arengu alalhoidmiseks. Taimed näevad ette sesoonseid muutusi tänu fotoperioodi jälgimisele. Pungade puhkestaadiumi enneaegne katkestuslõpp mittesesoonse sooja perioodi jooksul, nt talvel, võib tuua tõsiseid tagajärgi taime ellujäämises. Kokkuvõtteks tuleb tõdeda, et dormantsus on täpselt reguleeritud tingimus aastaringseks [[kohanemine|kohanemiseks]] ning on määratud erinevate faktoritega keskkonnas ja katkestatud spetsiifiliste [[metabolism|metaboolsete]] muutustega organismis. Dormantsetele pungadele on iseloomulik madal respiratsiooni ([[hingamine|hingamise]]) aktiivsus, oluline veekadu ja suutmatus kasvada tingimustes, kus [[temperatuur]], [[hapnik|hapniku]] ja [[vesi|vee]] varustatus on sobivad.<ref name="William G. Hopkins"/>

Seemned sarnanevad mõnedes detailides pungadele – need koosnevad väikesest [[embrüo|embrüost]] ([[idu]]), idu toitekoest ([[endosperm]]) ja mitmekihilisest seemnekestast, mida nimetatakse seemnemantliks[[arillus]]eks ehk [[seemnerüü]]ks (''seed coat''). Seemnemantel täidab kaitsefunktsiooni. [[Seeme|Seemne]] dormantsuseks nimetatakse situatsiooninähtust, kus [[embrüo]] kasv ebaõnnestus füsioloogiliste või keskkonnapiirangute tõttu. Need piirangud tavaliselt tulenevad tavaliselt vee või hapniku võimetusest läbida seemnemantlitseemnerüü. Mittedormantsed seemned idanevad, kui [[muld|mulla]] [[temperatuur]] ja [[niiskus]] sobivad [[rakk|rakkudes]] toimuvateks protsessideks ja [[jagunemine|jagunemiseks]]. Paljudel taimeliikidel võivad seemned vältida [[idanemine|idanemist]] kuid või aastaid, mõned aga võivad jääda mulla seemnepanka jääda rohkem kui 50 aastaks enne [[idanemine|idanemist]].<ref name="William G. Hopkins"/>

Erinevaid dormantsuse tüüpe eristatakse pigem dormantsuse puhkemisaja, kui dormantsuse tekkepõhjuse alusel:

*seemned, mis eraldusid taimest mittedormantses olekus, aga mis jäävad dormantseks kuni tingimused on [[idanemine|idanemiseks]] on ebasoodsad, näitavad sekundaarset dormantsust.<ref name="Taiz"/>

Dormantsust ei tohi segi ajada täieliku taime või taimeorgani täieliku elutegevuse peatumisega ja ainevahetusprotsesside[[ainevahetus]]protsesside lakkamisega. Puhkesseisundi mõiste on suhteline ning on kindlaks määratud, et puhkeolekus olevates organites toimuvad raku diferentseerimisega[[diferentseerumine|diferentseerumisega]] seotud spetsiifilised protsessid, mis pealtnäha ei avaldu, kuid ilma milleta oleks võimatu taime või organi üleminek aktiivsele eluperioodile. Enamiku taimede jaoks on puhkus eluks vajalik tingimus, sest ilma selleta eimis oleteeb võimalikvõimalikuks edasineedasise aktiivneaktiivse arengarengu ja kasvkasvu. Loodustingimustes [[idanemine|idanemise]] hilinemine on väga oluline [[kohasus]] (''fitness''), mis soodustab [[liik|liigi]] säilimist ebasoodsatel eluperioodidel.<ref name="Б. А. Рубин"/>

On tõestatud, et taimede puhkeseisund on seotud looduslike kasvu[[kasvuinhibiitor|kasvuinhibiitoriteinhibiitor]]ite kuhjumisega erinevates taimeorganites. Inhibiitorite hulka kuuluvad [[fenoolid|fenoolsed]] ja [[terpenoidid|terpenoidsed]] ühendid. Samal ajal kasvuaktivaatorite sisaldus puhkeseisundis olevates organites märgatavalt väheneb. [[Hormoonid]], mis inhibeerivad kasvu, suruvad maha [[seeme|seemnete]] idanemisprotsesse ning dormantsete pungade ärkamist.<ref name="Б. А. Рубин"/>

Looduslikest kasvuinhibiitoritest olulisim on [[abstsiishape]] (ABA – ''abscisic acid''). See taimehormoon on kõrge füsioloogilise aktiivsusega ja on laialt levinud erinevates taimeliikides. Nii vanad kui noored koed on võimelised sünteesima, inaktiveerima ja [[metabolism|metaboliseerima]] abstsiishapet. Paljudel juhtudel on ABA poolt esile kutsutud mõju vastupidine kasvuaktivaatorite toimegatoimele. Seega ABA mängib olulist rolli taimede homöostaasi[[homöostaas]]i hoidmisel. ABA füsioloogiline toimemõju seisneb pungade dormantse perioodi pikenemises mitmeaastastes taimedes, [[idanemine|idanemise]] inhibeerimises seemnetes, [[õitsemine|õitsemise]] mahasurumises lühikese päeva tingimustes kasvatatud pikapäeva taimedel. Eriti selgelt mõjub ABA noorte pungade enneaegsele valmimisele, vananemise kiirenemisele ja lehtede langemisele.<ref name="Б. А. Рубин"/>

* järelvalmimine (''afterripening'') - mõned seemned kaotavad oma dormantsuse kui niiskusesisaldus on vähenenud teatud tasemeni, seda nähtus nimetatakse ''afterripening'';

* jahutamine (''chilling'') - madal temperatuur võib vabastada seemneid puhkeseisundist; mõned seemned vajavad [[idanemine|idanemiseks]] külma perioodi (0...10 °C) [[idanemine|idanemiseks]] juhul, kui nad on veega hästi varustatud (vett täis);

* valgus (''light'') - mõned seemned vajavad idanemiseks valgust, mis võib tähendada lühiajalist valgustamist (nt. lehtsalat), vahelduvat (katkendlikku) ravivalguse mõju (nt. sukulendid perekonnast ''Kalanchoe''), või teatud fotoperioode lühi- ja pikapäevataimedel.<ref name="L. Taiz, E. Zeiger"/>