Puhkeseisund: erinevus redaktsioonide vahel

Evolutsiooni seisukohalt tundub, et puhkeseisund on iseseisvalt arenenud organismide mitmekesisuses ning dormantsuse mehhanismid muutuvad koos organismi morfoloogilise ja füsioloogilise struktuuriga. Paljudel taimedel on puhkeseisund oluline elutsükli osa, mis annab võimaluse läbida kriitilisi perioode elutsüklis minimaalse mõjuga organismile. Stressist põhjustatud dormantsus võib esineda "ettevaatusabinõuna" potentsiaalsete ebasoodsete tingimuste vastu, näiteks taimedel on välja kujunenud võime ennustada keskkonnastressi ja seda vältida<ref name="Sackville"/>. Kui näiteks veekogud ära kuivavad, siis seal elanud organismid võivad ellu jääda tänu puhkeseisundisse minekule, teised aga hukkuvad. Samuti tagab see organismidele konkurentsivabaduse aktiivsusperioodi ajal. Seega on dormantsus adaptiivne mehhanism, mis võimaldab organismil kokku puutuda keskkonnastressiga ja võimaldada elada isegi sellistes keskkonnaniššides, mis muidu oleksid teatud ajal elamiskõlbmatud.<ref name="www.britannica.com"/>

Pikaajaline puhkeseisund on väga kulukas elustaadium, sest taimed vajavad ressursse, et järgmisel talvel ellu jääda ning suuta kevadel kasvada ja paljuneda. Sellisel kulukusel on oluline mõju [[kohanemine|kohanemisele]]. Võimalik, et ainevahetusprotsessid taimedes pikaajalise puhkeseisundi jooksul erinevad põhimõtteliselt suve ja talve lühiajalisest dormantsusest.<ref name="Chapin"/>

Keskkonnastressi perioodide jooksul tekkinud dormantne seisund võib olla põhjustatud erinevatest muutuvatest teguritest organismis. Need omavad suurt tähtsust soodustades puhkeperioodi alustamist, sest kaasnevad muutustega temperatuuris, fotoperioodis, ka vee, hapniku ja toitainete kättesaadavuses ning süsihappegaasi kontsentratsioonis. Tavaliselt saavad organismid edukalt eksisteerida suhteliselt kitsas temperatuurivahemikus. Kui temperatuur ületab taluvuspiirid, võib see põhjustada organismidel dormantsust. Temperatuuri muutused keskkonnas mõjutavad parameetreid nagu toitainete, vee ja hapniku kättesaadavus, mis omakorda võib soodustada dormantsuse teket. Taimede dormantsust põhjustab harilikult päeva lühenemine ([[fotoperiodism]]) koos temperatuuri korrigeeriva toimega. Mõnedel juhtudel võivad piiravateks teguriteks olla teised keskkonnafaktorid. Näiteks [[kõrb|kõrbetes]] esinevad suveajal perioodid, kui vähene toidu kättesaadavus, suur kuumus või äärmuslik kuivus aitavad kõrbetes elavatel organismidel dormantseks muutuda. Veepuudus põuaperioodidel või külmad talveperioodideltalveajal, samuti teised aastased muutused [[päikesekiirgus|päikesekiirguse]] intensiivsuses ja kestvuses, eriti kõrgematel [[laiuskraad|laiuskraadidel]], tingivad taimedes puhkeseisundi teket.<ref name="www.britannica.com"/>

Dormantsuse nähtust on raske analüüsida, sest mitte ainult keskkonnatingimused ([[valgus]], [[niiskus]], [[pH]] ja [[lämmastik]]) mõjutavad dormantsust. Lisaks seal on veel palju faktoreid: [[põud]], ekstreemsed [[temperatuur|temperatuurid]], [[tuul]], [[üleujutus]], [[mükoriisa]], [[konkurents]], [[herbivoorsusherbivooria]], [[viirused]], patogeensed[[patogeen]]sed [[seened]] jne.<ref name="Reintal"/>

Dormantsus on uurimiseks keeruline protsess, sest toimub tavaliselt järkjärgult, sageli mitmeastmeliselt. Dormantsus mõnedes organites võib olla tekitatud teiste organitega taimes või välisfaktorite poolt. Seetõttu dormantsuse terminoloogia on üsna vastuoluline ja vahel segane. Termineid nagu vaikus (''quiescence''), puhkus (''rest''), tõeline dormantsus (''true dormancy'') ning kehtestatud (''imposed'') või sunnitud (''enforced'') dormantsus kasutavad erinevad asjatundjad erisuguste seisundite ja tingimuste kirjeldamiseks. Kuid on palju mugavam jagada dormantsuse mehhanismid kolmeks rühmaks:

[[Pung|Pungade]] dormantsus (''bud dormancy'') on näide endodormantsusest. Pung on lühenenud, väga kompaktne (kokku surutud) otsa või õlavarre moodustis, millest asukohast sõltuvalt arenevad vars või varreharud. Esimesel juhul on tegemist [[vars|varre]] tipus paiknevate tipupungadega, varreharud saavad alguse aga külgpungadest. Kõike, mis on kaasa pandud muudetud lehtede komplekti, nimetatakse pungasoomusteks (''bud scales''). Nad täidavad kaitsefunktsiooni, nii punga [[isolatsioon|isolatsiooniks]] kui ka ärahoidmiseks kuivamise eest. Dormantsuse mehhanismid toimivad hästi enne madalamate temperatuuride saabumist ning madalate temperatuuride periood on vajalik enne pungade tagasikasvamist, näiteks kevadel. Et veenduda taime ellujäämises, peavad dormantsuse mehhanismid olema kehtestatud enne ebasoodsate tingimuste saabumist. See tähendab, et taim peab olema võimeline ''"ette nägema''" klimaatilisi muutusi. Mehhanismid peavad samuti olema kehtestatud, et veenduda selles, et pungad ei katkesta dormantsust kuni keskkonnatingimused on sobivad normaalse kasvu ja arengu alalhoidmiseks. Taimed näevad ette sesoonseid muutusi tänu fotoperioodi jälgimisele. Pungade puhkestaadiumi enneaegne katkestus mittesesoonse sooja perioodi jooksul, nt talvel, võib tuua tõsiseid tagajärgi taime ellujäämises. Kokkuvõtteks tuleb tõdeda, et dormantsus on täpselt reguleeritud tingimus aastaringseks [[kohanemine|kohanemiseks]] ning on määratud erinevate faktoritega keskkonnas ja katkestatud spetsiifiliste [[metabolism|metaboolsete]] muutustega organismis. Dormantsetele pungadele on iseloomulik madal respiratsiooni ([[hingamine|hingamise]]) aktiivsus, oluline veekadu ja suutmatus kasvada tingimustes, kus [[temperatuur]], [[hapnik|hapniku]] ja [[vesi|vee]] varustatus on sobivad.<ref name="William G. Hopkins"/>

Seemned sarnanevad mõnedes detailides pungadele – need koosnevad väikesest [[embrüo|embrüost]] ([[idu]]), idu toitekoest ([[endosperm]]) ja mitmekihilisest seemnekestast, mida nimetatakse seemnemantliks (''seed coat''). Seemnemantel täidab kaitsefunktsiooni. [[Seeme|Seemne]] dormantsuseks nimetatakse situatsiooni, kus embrüo kasv ebaõnnestus füsioloogiliste või keskkonnapiirangute tõttu. Need piirangud tavaliselt tulenevad vee või hapniku võimetusest läbida seemnemantlit. Mittedormantsed seemned idanevad kui [[muld|mulla]] [[temperatuur]] ja [[niiskus]] sobivad [[rakk|rakkudes]] toimuvateks protsessideks ja [[jagunemine|jagunemiseks]]. Paljudel taimeliikidel võivad seemned vältida [[idanemine|idanemist]] kuid või aastaid, mõned aga võivad jääda mulla seemnepanka rohkem kui 50 aastaks enne [[idanemine|idanemist]].<ref name="William G. Hopkins"/>

Looduslikest kasvuinhibiitoritest olulisim on [[abstsiishape]] (ABA – ''abscisic acid''). See taimehormoon on kõrge füsioloogilise aktiivsusega ja on laialt levinud erinevates taimeliikides. Nii vanad kui noored koed on võimelised sünteesima, inaktiveerima ja [[metabolism|metaboliseerima]] abstsiishapet. Paljudel juhtudel on ABA poolt esile kutsutud mõju vastupidine kasvuaktivaatorite toimega. Seega ABA mängib olulist rolli taimede homöostaasi hoidmisel. ABA füsioloogiline toime seisneb pungade dormantse perioodi pikenemises mitmeaastastes taimedes, [[idanemine|idanemise]] inhibeerimises seemnetes, [[õitsemine|õitsemise]] mahasurumises lühikese päeva tingimustes kasvatatud pikapäeva taimedel. Eriti selgelt mõjub ABA noorte pungade enneaegsele valmimisele, vananemise kiirenemisele ja lehtede langemisele.<ref name="Б. А. Рубин"/>