Vikipeedia

Skeletilihaskude

Skeletilihaskude ehk vöötlihaskude on tahtele alluv kude, mida kontrollib somaatiline närvisüsteem. See on üks kolmest peamisest lihaskoe tüübist südame- ja silelihaskoe kõrval. Skeletilihased kinnituvad luudele kollageeni kimpudest moodustunud kõõluste abil. Kude on mesodermaalset päritolu.

Skeletilihase struktuur

Skeletilihase moodustavad skeletilihaskiud ehk vöötlihaskiud ehk vöötlihasrakud. Need kiud on pikad, silindrikujulised, hulktuumsed ning koosnevad müofibrillidest. Müofibrille moodustavad lihasvalgud aktiin ja müosiin. Aktiin ja müosiin omakorda moodustavad sarkomeere, mis on skeletilihaskiudude põhiline funktsionaalne üksus, skeletilihase vöödilise mustri põhjus ja vajalik lihaskontraktsiooni jaoks. Skeletilihas kujutab endast sidekoeliste fastsiatega ümbritsetud lihaskiudude kimpusid. Lihaskiud kimpudes on üksteise suhtes paralleelsed. Kimpude asetus üksteise, aga ka kõõluste suhtes varieerub.[1]

Skeletilihaste rühmad muuda

Lihaste funktsioonid on väga mitmekesised, seetõttu jaotatakse nad välise kuju järgi nelja rühma.

  1. Mitmeosalised ja komplekslihased kinnituvad luukangidele paljude kinnituskohtadega. Nende hulgas on näiteks selja süvalihased.
  2. Lamedad ehk laiad lihased ühendavad kere ja jäsemed või asetsevad õõnsuste seintel. Selja ja rinna pindmised lihased ja kõhuõõnelihased. Selja lailihas, mis ka siia alla kuulub, on lehvikutaoline. Hea vastupidavus nii staatilistele kui ka dünaamilistele pingutustele on lamedatel lihastel, millel on lai ja lame kõõluseline osa.
  3. Käävjate lihaste lihasekõht kitseneb otste poole ja läheb üle kõõluseks. Selle rühma lihased paiknevad jäsemetel.
  4. Sõõr- ja sulgurlihased paiknevad kontsentriliselt ümber ava, süvendi. Kui lihas kontraheerub, siis ava mida see lihas ümbritseb, muutub väiksemaks. Need lihased tihti sisemiste ja välimiste vahekäikude sisse- ja väljapääsudes. Selles rühmas on näiteks suu ja silma sõõrlihas.

Skeletilihaskiud muuda

Lihaskiud formeerub embrüonaalse arengu käigus, arvukate diferentseerumata müoblastide ühinemisel. Müoblastid on lihaskiu embrüonaalsed eellasrakud. Müoblastide ühinemine lihaskiududeks lõpeb enne sündi, pärast sündi toimub ainult lihasrakkude suuruse kasv. Skeletilihaskoes, kui teda mikroskoobi all vaadata, esineb iseloomulik vöödiline muster. Seda põhjustavad lihaskiu tsütoplasma tsütoskeleti elemendid. Põhilised tsütoplasma valgud on müosiin (jämedad filamendid) ja aktiin (peened filamendid), mis moodustavad korduvad üksused – sarkomeerid. Müosiini ja aktiini interaktsioonid on vastutavad lihaskontraktsiooni eest. Lihaskiu diameeter ja pikkus varieeruvad nii liigisiseselt kui ka liikide vahel. Skeletilihaskiu diameeter on umbes 10–100 mikromeetrit, pikkus 10–15 cm.

Lihaskiud saab klassifitseerida kahe tunnuse alusel, milleks on: müosiini tüüp lihaskius (kiire või aeglane) ja millisel määral läbib lihaskiud oksüdatiivse fosforüleerimise. Nendest omadustest tulenevalt saab skeletilihaskiud jagada kaheks: tüüp I ja tüüp II. Tüüp I kiud on punased neis sisalduva hapnikku siduva müoglobiini tõttu. Punased kiud on vastupidavad ja väsivad aeglaselt, kuna sünteesivad ATP-d aeroobselt (oksüdatiivne metabolism). Tüüp II kiud on valged müoglobiini puudumise tõttu ning sisaldavad glükolüütilisi ensüüme. Valged kiud on tõhusad lühikesteks kiireteks liigutusteks ja jõuliigutusteks ning kasutavad nii aeroobset kui anaeroobset metabolismi, sõltuvalt konkreetsest alatüübist. Valged lihaskiud väsivad tavaliselt kiiremini.


Tüüp I kiud – punased kiud. Aeglased, oksüdatiivsed. Aeglane kokkutõmme, aeglane väsimine.

  • Iseloomulikud tunnused
    • Palju müoglobiini
    • Palju mitokondreid
    • Palju verekapillaare
    • Toodavad ATP-d aeroobsel oksüdatsioonil
    • ATP aeglane lõhustamine
    • Väike kontraktsioonikiirus
    • Vastupidav väsimusele
    • Vajalikud aeroobsel treeningul, näiteks pikamaajooksul, jõutreeningul

Tüüp IIa kiud – punased kiud.

  • Iseloomulikud tunnused
    • Palju müoglobiini
    • Palju mitokondreid
    • Palju verekapillaare
    • Väga võimekad ATP aeroobsed sünteesijad, lagundavad ATP väga suure kiirusega ja seetõttu kontrakteeruvad väga kiiresti
    • Väsimusele vastupidavad, kuid vähem kui tüüp I kiud
    • Vajalikud näiteks keskmaajooksul, ujumisel

Tüüp IIx kiud (vanemas kirjanduses IIb) – valged kiud. Kiired, glükolüütilised.

  • Iseloomulikud tunnused
    • Väike müoglobiini sisaldus
    • Vähe mitokondreid
    • Vähe verekapillaare
    • Palju glükogeeni
    • Sisaldab glükolüütilisi ensüüme
    • Lõhustab ATP-d väga kiirelt
    • Väsivad kiirelt
    • Vajalikud näiteks sprintimisel

Individuaalsed skeletilihased on nende kolme kiutüübi (I, IIa, IIx) kombinatsioonid, aga nende proportsioonid lihases varieeruvad sõltuvalt lihase tegevusest. Kuigi lihas on kombinatsioon kolmest erineva iseloomuga kiust, siis motoorne üksus saab koosneda vaid ühte tüüpi lihaskiududest. Seda demonstreerib lihaskontraktsioon. Näiteks nõrga kontraktsiooni puhul aktiveeruvad ainult tüüp I motoorsed üksused. Need kiud lähevad kasutusse peamiselt vastupidavusaladel. Tugevamal kontraktsioonil osalevad tüüp IIa kiud. Tüüp IIa osaleb ka tüüp I kiudude assisteerimisel. Maksimaalse kontraktsiooni annavad tüüp IIx kiud, mis aktiveeritakse alati viimastena. Neid kiude kasutatakse tarakaaluliigutustel ja need väsivad kiiresti. Arenenud elektromüograafia tehnoloogiad (EMG techniques) võimaldavad uurida, millised lihaskiud rakendatakse füüsilise harjutuse ajal tööle. Arvatakse, et skeletilihaskiudude totaalne arv organismis elu jooksul ei muutu. Arvatakse ka, et lihaskiudude tüübid ei varieeru sõltuvalt soost või vanusest, kuid eri liiki lihastes ja erinevatel inimestel lihaskiudude tüübid varieeruvad märkimisväärselt. Väheaktiivsetel meestel, naistel ja lastel on 45% tüüp II ja 55% tüüp I kiude.[2] Tippsportlastel täheldatakse teatud mustreid kiudude esinemisel lihastes. Näiteks vastupidavusalade sportlastel on rohkem tüüp I kiude. Sprinteritel jällegi suurel hulgal tüüp IIb kiude. Keskmaajooksjatel esineb ligikaudu võrdsel hulgal tüüp IIa ja IIx kiude. Sama on sageli ka jõualade, näiteks heitjad ja hüppajad puhul. On pakutud, et eri tüüpi harjutused ja treening kutsuvad esile muutusi skeletilihaskiududes.[2]. Veel arvatakse, et kui mõnda aega järjepidevalt teha vastupidavustreeningut, siis osad tüüp IIb kiud transformeeruvad tüüp IIa kiududeks. Üksmeel selles siiski puudub. Samuti võib olla, et IIb kiud suurendavad anaeroobset võimekust pärast suure intensiivsusega vastupidavustreeningut, mis viib neid tasemele, kus nad on võimelised aeroobseks metabolismiks sama tõhusalt kui treenimata lihaste aeglaselt kokkutõmbuvad kiud. Seda oleks võimalik saavutada mitokondrite suuruse ja arvu suurenemisega ning sellega seotud muutustega, mitte muutustega kiu tüübis.

Skeletilihaskiu struktuur muuda

Iga organell ja makromolekul lihaskius toetab lihaskiu funktsiooni. Lihaskiu plasmamembraani nimetatakse sarkolemmiks ja tsütoplasmat sarkoplasmaks. Sarkoplasmas on müofibrillid. Müofibrillid on pikad proteiini kimbud, diameetriga umbes 1 mikromeeter. Iga müofibrill sisaldab müofilamente. Tuumad on lamenenud, perifeersed, vastu sarkolemmi. Müofibrillide vahel on mitokondrid. Lihaskoes puudub siledapinnaline endoplasmaatiline retiikulum, sisaldab hoopis sarkoplasmaatilist retiikulumi. Sarkoplasmaatiline retiikulum on torukeste süsteem, paralleelne lihaskiududega ning toimib kaltsiumi reservuaarina. Kaltsium on vajalik lihaste kontraktsiooniks. Sarkolemm sopistub risti lihaskiudude vahele ja moodustab triaadi ehk T-süsteemi. Ühte T-süsteemi kuuluvad kaks terminaalset tsisterni ja nendevaheline T-toruke. Terminaalsete tsisternide piirkonnas on sarkoplasmaatiline retiikulum ning T-süsteem tihedalt seotud.[3] T-torukesed on teed aktsioonipotentsiaalile. Viimane on signaal sarkoplasmaatilisele retiikumile, et see vabastaks kaltsiumi, mis põhjustab lihase kontraktsiooni.

Raku füsioloogia ja kontraktsioon muuda

Lisaks sarkomeere moodustavatele aktiinile ja müosiinile on skeletilihaskiududes veel kaks regulaatorvalku, troponiin ja tropomüosiin, mis on osalised lihaskontraktsioonis. Need valgud on seotud aktiiniga ja teevad koostööd, et takistada puhkeolekus aktiini interaktsiooni müosiiniga. Erutuse skeletilihasrakus tekitab neurotransmitter atsetüülkoliin, mis vabaneb neuromuskulaarses ühenduses motoorsete närvide poolt.[4]

Kui rakk on aktsioonipotentsiaali poolt piisavalt stimuleeritud, et kokku tõmbuda, vabastab raku sarkoplasmaatiline retiikulum ioonset kaltsiumi (Ca2+ ), mis interakteerub troponiiniga. Kaltsiumiga seotud troponiini konformatsioon muutub, sellele järgneb tropomüosiini liikumine, mille tagajärjel eksponeeruvad müosiini seondumiskohad aktiinil. See võimaldab müosiinil ja aktiinil ATP-sõltuvat seostumist ja lihas lüheneb.

Skeletilihase füüsikalised aspektid muuda

Lihase jõud on proportsionaalne füsioloogilise ristlõikepindalaga ja lihase kiirus on proportsionaalne lihase pikkusega.[5] Kõõluse tugevuse määravad mitmed biokeemilised parameetrid, sealhulgas vahemaa lihase luule seondumiste vahel, lihase suurus ja pöörlemistelg. Lihased on üldiselt organiseeritud nii, et samal ajal, kui üks grupp lihaseid tõmbub kokku, siis teine grupp lõdveneb või pikeneb. Antagonism närviimpulsi ülekandel lihastesse tähendab, et on võimatu täielikult stimuleerida kahe vastandliku lihase kokkutõmmet samal ajal. Tasakaaluliigutuste ajal, näiteks heitmine/viskamine, toimub eriti liigutuse lõpupoole nii-öelda pidurdussüsteem. Rinnalihased ja deltalihase anterioorne osa kontrakteeruvad, et tõmmata kätt ettepoole. Samal ajal lihased õla taga ka kontrakteeruvad ekstsentriliselt, et aeglustada liikumist viskamisel vigastuse vältimiseks. Treeningprotsessi osa on õppida lõdvestama antagonistlikud lihased, et suurendada rinda ning anterioorsesse õlga rakendatavat jõudu.

Lihaskontraktsioon põhjustab vibratsiooni ja heli.[6] Aeglaselt kokkutõmbuvad lihased teevad 10–30 kontraktsiooni sekundis (10–30 Hz). Kiiresti kokkutõmbuvad lihased 30–70 kokkutõmmet sekundis (30–70 Hz).[7] Nii heli kui vibratsioon peaks tekkima ka näiteks käe rusikasse pigistamisel.

Viited muuda

  1. ↑ Martini, Frederic H.; Timmons, Michael J.; Tallitsch, Robert B. (2008). Human Anatomy (6 ed.). Benjamin Cummings. pp. 251–252. ISBN 9780321500427.
  2. ↑ 2,0 2,1 "Arhiivikoopia". Originaali arhiivikoopia seisuga 6. veebruar 2012. Vaadatud 3. novembril 2011.{{netiviide}}: CS1 hooldus: arhiivikoopia kasutusel pealkirjana (link)
  3. ↑ Vain, Arved. (2002). Müomeetria. Skeletilihaste funktsionaalse seisundi biomehaaniline diagnostika. Tartu, Tartu Ülikool. Lk.5.
  4. ↑ Costanzo, Linda S. (2002). Physiology (2nd ed.). Philadelphia: Saunders. pp. 23. ISBN 0-7216-9549-3.
  5. ↑ National Skeletal Muscle Research Center; UCSD, Muscle Physiology Home Page – Skeletal Muscle Architecture, Effect of Muscle Architecture on Muscle Function
  6. ↑ Barry, D. T. (1992). "Vibrations and sounds from evoked muscle twitches". Electromyogr Clin Neurophysiol. 32 (1–2): 35–40. PMID 1541245.
  7. ↑ Peak Performance – Endurance training: understanding your slow twitch muscle fibres will boost performance
Viitamistõrge: <references>-siltide vahel olevat <ref>-silti nimega "Spordi" ei kasutata eelnevas tekstis.
Tabel 1
Tunnus Tüüp I Tüüp IIa Tüüp IIx
Talitlus
Kokkutõmbe kiirus Väike Suur Suur
Lõõgastumise kiirus Väike Suur Suur
Kokkutõmbe võimsus Väike Suur Suur
Vastupanuvõime väsimusele Suur Keskmine Väike
Ainevahetus Tüüp I Tüüp IIa Tüüp IIx
Oksüdatiivne potentsiaal Suur Suur Väike
Glükolüütiline potentsiaal Väike Suur Suur
Müosiini ATPaasne aktiivsus Väike Suur Suur
Keratiini kinaasi aktiivsus Väike Suur Suur
Substraadid Tüüp I Tüüp IIa Tüüp IIx
Müoglobiini sisaldus Suur Keskmine Väike
Glükogeeni sisaldus Väike Suur Suur
Triglütseriidide sisaldus Suur Keskmine Väike
Fosfokreatiini sisaldus Väike Suur Suur
Ehitus Tüüp I Tüüp IIa Tüüp IIx
Mitokondrite tihedus Suur Keskmine Väike
Kapillaaride tihedus Suur Keskmine Väike
SR arengutase Madal Kõrge Kõrge
Kiu diameeter Väike Keskmine Suur
Pärit leheküljelt "https://et.wikipedia.org/w/index.php?title=Skeletilihaskude&oldid=6139162"