Vikipeedia

Süda

 See artikkel räägib elundist; toiduaine kohta vaata artiklit Süda (kulinaaria); Edmondo De Amicise romaani kohta vaata artiklit Süda (De Amicis).

Süda (ladina keeles cor, cardia; vanakreeka keeles καρδίᾱ kardiā) on vereringet või hemolümfiringet tagav elund.

Animatsioon südame tööst
Vesikirbu südamelöögid

Südame tegevusega kantakse veri või hemolümf kõikide rakkude juurde.

Kui keelikloomadel on tüüpiliselt vaid üks süda, siis mitmetel teistel loomarühmadel võib neid olla ka rohkem. Kalmaaridel on näiteks kolm südant, kaheksajalgadel kaheksa jne.

Ka avatud tsirkulatsioonisüsteemiga selgrootute puhul kirjeldatakse sarnaste funktsioonidega elundit kui südant või südamelaadset elundit, näiteks vihmaussidel (rõngussid)[1],[2] rohutirtsudel (Orthoptera)[3] puukidel (Ixodoidea)[4] jpt.

Inimese süda muuda

Mõned inimese südame näitajad (keskmised)
Pikkus 15 cm
Mass 300 g
Löögimaht 70 cm³ löögi kohta
Minutimaht rahuolekus 4,9 l/min
Minutimaht suure pingutuse korral 20–25 l/min
Töö (südame töö) 0,8 J löögi kohta (vasak vatsake)
0,16 J löögi kohta (parem vatsake)<br /üle 100 000 J ööpäevas (vasak ja parem vatsake kokku)

Asend muuda

 
Inimese südame topograafia

Süda asetseb südamepauna sees keskseinandis: Küljelt piirnevad südamega vasak ja parem kops, mida eraldavad seinmine ja sisusmine rinnakelme. Südame all on vahelihas, mis on südamepaunaga kokku kasvanud. Südame kohal jaguneb hingetoru kaheks peabronhiks (hingetorukahendhargus), vasakust peabronhist läheb üle aordikaar. Selle harguse all asetseb vasak koda. Kui vasak koda on haiguslikult suurenenud, võib tekkida peabronhide harkasend, mis on röntgenpildil näha suurenenud nurgana bronhide vahel. Vasak koda on peale selle tagant vahetus kokkupuutes söögitoruga. Südame ees on rinnak, ülemises piirkonnas asetseb see väljuvate suurte veresoonte ees. Rinnaku ja südamte vahel asetseb tüümus.

Süda asub niisiis praktiliselt vahetult rinnalihaste taga 2. kuni 5. roide kõrgusel. Südame põhimik ülal ulatub paremale umbes 2 cm üle parema rinnakuääre. All ulatub südame tipp napilt mõttelise horisontaaljooneni, mis kulgeb läbi vasaku rangluu keskme, (medioklavikulaarjoone).

Ehitus muuda

 
Südame anatoomia
Südame anatoomia

Süda sarnaneb kujult ümardatud koonusega, mille tipp on suunatud alla ja pisut vasakule ette. Südame on umbes rusikasuurune[5]. Süda asetseb inimesel rinnaku taga kergelt vasakule nihkes, mõnikord ka paremale nihkes, enamasti äraspidise sisuseasetsuse korral.

Terve südame kaal on umbes 0,5% kehakaalust meestel 280 kuni 340 g, naistel 230 kuni 280 g. Suurema osa elust südame mass pidevalt kasvab, reageerides kestvale koormusele pigem (väheohtliku) südamelihasrakkude hüpertroofiaga: alates umbes 500 grammist, kriitilisest südamemassist, suureneb risk, et suurenenud südame hapnikuvarustus on puudulik, sest varustavad südamepärgarterid ei kasva samavõrd kaasa[6]

Vastupidi varasematele oletustele moodustuvad inimesel elu jooksul uued südamelihasrakud, kuigi piiratud ulatuses. 25-aastastel on aastane regeneratsioon umbes 1%, 75. eluaastaks langeb see alla 0,5%. Seega asendub keskmise eluea jooksul alla 50% südamelihasrakkudest.[7]

Südamepaun ja südame seina kestad muuda

Südant ümbritseb täielikult sidekoeline südamepaun. Südamepauna alumine külg on kokku kasvanud vahelihasega, nii et vahelihase liikumised hingamisel kanduvad südamele üle. Südamepauna kõige sisemine kiht (seroosne südamepaun) pöördub suurte veresoonte väljumiskohas sissepoole, minnes üle epikardiks, mis on vahetult südame peal. Südamepauna ja epikardi vahel on 10–20 ml vedelikuga täidetud südamepaunaõõs, kapillaarne pilu, mis võimaldab südame väikese hõõrdumisega nihkumisi südamepaunas.

Südamepauna võib võrrelda õhuga täidetud kinnise õhupalliga ja südant rusikaga. Kui õhupalli rusikaga niipalju suruda, et õhupall rusikat täielikult ümbritseb, siis õhupalli üks kiht, mis vastab epikardile, on vahetult rusika vastas. Kohas, kus lõpeb rusikas ja algab käsivars, läheb see sisekiht üle väliskihiks, mis vastab südamepaunale. Sise- ja väliskihi vahel on õhuga täidetud ruum, mis vastab vedelikuga täidetud õõnele.

Epikardi all on rasvakiht (epikardialuskude), milles kulgevad koronaarid. Seespool järgneb paks lihaskest (müokard), mis koosneb ainult südames esinevast südamelihaskoest. Südameõõsi vooderdab südamesisekest, mis moodustab ka südameklapid,

Südame kambrid ja veresooned muuda

 
Inimese südame skeem

Parem südamepool ja vasak südamepool koosnevad kumbki südamevatsakesest (parem vatsake, vasak vatsake) ja südamekojast (parem koda, vasak koda). Neid kambreid eraldab südamevahesein, mis jaguneb kodadevaheseinaks ja vatsakestevaheseinaks.

Veri saab südamekambrite vahel liikuda ainult ühes suunas, sest kodade ja vatsakeste vahel ning vatsakeste ja veresoonte vahel on südameklapid, mis toimivad nagu tagasilöögiklapid. Kõik neli klappi asetsevad ligikaudu samal tasandil, klapitasandil, ning on ühiselt kinnitunud sidekoelisele plaadile, mida nimetatakse südame skeletiks. Vatsakeste ja kodade sisse ulatuvad näsalihased ja harilihased.

Arterid viivad verd südamest teistesse elunditesse, veenid teistest elunditest südamesse. Suure vereringe arterid transpordivad hapnikurikast (arteriaalset) verd, väikese vereringe arterid hapnikuvaest (venoosset) verd. Suure vereringe veenides on veri hapnikuvaene (venoosne), kopsuveenides hapnikurikas (arteriaalne).

Paremasse kotta suubuvad ülemine õõnesveen ja alumine õõnesveen. Nad toovad südamesse hapnikuvaest verd suurest vereringest. Parema koja ja parema vatsakese vahel on trikuspidaalklapp, mis vatsakese kokkutõmbe puhul takistab vere tagasivoolu kotta. Paremast vatsakesest voolab veri ühise tüve (kopsutüve) kaudu kopsuarteritesse. Tagasivoolu paremasse vatsakesse takistab taskukujuline pulmonaalklapp. Kopsuarterid viivad hapnikuvaese vere väikesesse vereringesse.

Enamasti nelja kopsuveeni kaudu voolab kopsus hapnikuga rikastatud veri vasakusse kotta. Sealt jõuab ta veel ühe atrioventrikulaarse klapi, nimelt mitraalklapi kaudu vasakusse vatsakesse. Sealt voolab veri läbi vasaku vatsakese väljavoolutrakti veel ühe poolkuuklapi (aordiklapi) ja peaarteri (aordi) kaudu suurde vereringesse.

Parem koda muuda
  Pikemalt artiklis Parem koda

Parem koda võtab vastu ülemise õõnesveeni ja alumise õõnesveeni ning südameveenid. Alumise õõnesveeni suistiku esipinnal paikneb sirbikujuline alumise õõnesveeni klapik, venoosset verd südameseinast kotta juhtiva pärgurke suistikus pärgurkeklapik.[8]

Kojasein õõnesveenide suistike vahel on sile. Seal seguneb kahe õõnesveeni veri. Kõhtmiselt jätkub parem koda parema südamekõrvakesena. Selle piiril asetseb terminaalhari. Sealt kulgevad südamekõrvakese tippu kamjad harilihased.[9]

Koja mediaalne sein on kodadevahesein madala ovaalauguga.[10]

Parem koja-vatsakese suistik ja parem atrioventrikulaarklapp muuda
  Pikemalt artiklites Parem koja-vatsakese suistik ja Parem atrioventrikulaarklapp

Parem koja-vatsakese suistik ja parem atrioventrikulaarklapp ehk parem koja-vatsakese klapp moodustavad parema koja ja parema vatsakese piiri.[11]

Parem atrioventrikulaarklapp on hõlmane klapp ehk hõlmklapp ehk puriklapp. Hõlmad koosnevad õhukestest väga vastupidistest membraanidest, mida hoiavad kõõluskeelikud. Paremal atrioventrikulaarklapil on kolm hõlma: septaalne hõlm ehk vaheseinmine hõlm, eesmine hõlm ja tagumine hõlm. Sellepärast nimetatakse seda ka kolmhõlmklapiks ehk trikuspidaalklapiks. Septaalne hõlm saab osalt alguse vatsakestevaheseina membraanosast.[12]

Koja-vatsakese suistiku kaudu jõuab avatud klapi kaudu veri paremast kojast paremasse vatsakesse.[13]

Parem vatsake muuda
Vaata ka: Parem vatsake

Parema vatsakese sein on tunduvalt õhem kui vasakul vatsakesel. Selle sisekülg koosneb käsnjast lihaspõrkade võrgustikust ning näsalihastest (parema vatsakese eesmine näsalihas, parema vatsakese tagumine näsalihas, parema vatsakese septaalsed näsalihased). Näsalihaste külge kinnituvad puriklappide kõõluskeelikud.[14]

Vatsakestevahesein kummub vatsakese valendikku. Koja-vatsakese suistiku juures asetseb vatsakestevaheseina membraanosa, vatsakestevaheseina osa ja embrüonaalse südame relikt.[15]

Koja-vatsakese suistikust algab vere sissevoolutee paremasse paremasse suistikusse. See pöördub südame tipu juurest teravnurga all sileda seinaga väljavooluteeks arteriooskoonuseks ning jätkub kopsutüvena.[16]

Sissevoolu- ja väljavooluteel on väravataoline ühendus. Selle katuse moodustab jõuline lihaseline vatsakeseülene hari. Selle vastas vatsakese põhjas kulgeb vaheseinast kuni eesmise näsalihaseni septomarginaalne põrk.[17]

Kopsutüveklapp muuda
  Pikemalt artiklis Kopsutüveklapp

Kopsutüveklapp asetseb kohas, kus parem vatsake läheb üle kopsutüveks, ja reguleerib vere läbivoolu kopsutüvve, kust ta kopsuarterite kaudu jõuab kopsu. Tegu on poolkuuklapiga. Poolkuuklapid koosnevad kolmest poolkuukujulisest membraanitaolisest moodustisest, mis ulatuvad valendikku nagu pääsukesepesad. Vabad ääred on pööratud üles ja on tugevdatud kollageenkiududega (poolkuuklapi kuukesed). Nende keskosa on sõlmekesekujuliselt paksenenud (poolkuuklapi sõlm).[18]

Kopsutüve membraanid kinnituvad kopsutüve seinale. Kopsutüveklapp koosneb eesmisest poolkuuklapikust, paremast poolkuuklapikust ja vasakust poolkuuklapikust.[19]

Vasak koda muuda
  Pikemalt artiklis Vasak koda

Vasakusse kotta suubuvad paremalt ja vasakult kopsuveenide suistike juures kummagi juures kaks kopsuveeni.[20]

Koja sein on suhteliselt õhuke ja sileda seinaga. Ainult vasaku südamekõrvakese sein on varustatud harilihastega.[21]

Ovaalmulguklapikuks nimetatakse esimese vaheseina jäänust kodadevaheseina juures.[22]

Vasak atrioventrikulaarklapp muuda
  Pikemalt artiklis Vasak atrioventrikulaarklapp

Vasak atrioventrikulaarklapp sarnaneb ehituselt parema atrioventrikulaarklapiga, kuid koosneb ainult kahest hõlmast, mistõttu seda nimetatakse ka kakshõlmklapiks ehk mitraalklapiks ehk bikuspidaalklapiks.[23]

Vasaku koja-vatsakese suistiku kaudu voolab avatud mitraalklapi korral vasakusse vatsakesse kopsus hapnikuga rikastatud veri.[24]

Vasak vatsake muuda
  Pikemalt artiklis vasak vatsake

Vasak vatsake on väga lihaseline.[25]

Siseseinal on lihaspõrgad ning vasaku vatsakese eesmine näsalihas ja vasaku vatsakese tagumine näsalihas. Näsalihaste külge kinnituvad mitraalklapi kõõluskeelikud.[26]

Sissevoolutee pöördub südame tipu juures väljavooluteeks ja juhib vere aordisuistiku juurde.[27]

Aordiklapp muuda
  Pikemalt artiklis Aordiklapp

Kohas, kus vasak vatsake läheb üle aordiks, on aordisuistikus aordiklapp. See on poolkuuklapp, mille koostisosad on jõulised aordiklapi parem poolkuuklapik, aordiklapi vasak poolkuuklapik ja aordiklapi tagumine poolkuuklapik.[28]

Pisut ülalpool poolkuuklappide kinnituskohta kummub aordisein aordiurgeteks. Sealt saavad alguse pärgarterid. Urkele vastab väljastpoolt aordisibul. Sellest saab alguse ülenev aort, mille kaudu veri jõuab suurde vereringesse.[29]

Koronaarid muuda

  Pikemalt artiklis Koronaarid
 
Inimese südame kujutis eestvaates. Üksikasjalik kirjeldus artiklis Koronaarid

Aordi algusosast lähtuvad südamepärgarterid (parem pärgarter) ja vasak pärgarter). Need varustavad verega südamelihast ennast. Südamepärgarterid on funktsionaalsed lõpparterid. See tähendab, et kuigi üksik arter on anastomooside kaudu teiste arteritega ühenduses, on need ühendused liiga nõrgad, et puuduliku verevarustuse puhul tagada koe verevarustus teistkaudu. Nii et kui arter langeb blokaadi või muu häire tõttu välja, toimub selle arteri varustatavas piirkonnas koe nekroos.

Vasak pärgarter varustab südame esikülge. Ta hargneb eesmiseks vatsakestevaheharuks ja vasaku pärgarteri tsirkumfleksharuks.

Parema pärgarteri parem marginaalharu varustab parema vatsakese vaba seina. Crux cordis '​e juures hargneb see tagumiseks vatsakestevaheharuks ja paremaks posterolateraalseks haruks. Parem pärgarter varustab ka olulist osa erutusjuhtesüsteemist (siinussõlme, atrioventrikulaarsõlme).

On kolm suurt südamepärgveeni, mis suubuvad parema koja pärgurkesse ja viivad hapnikuvaest verd südamelihasest ära. Vasak südamepärgveen ehk suur südameveen kulgeb esiküljel, keskmine südameveen tagaküljel ja väike südameveen paremal südameäärel. Väike osa hapnikuvaesest verest tühjeneb Thebesiuse veenide kaudu otse vatsakesse.

Areng muuda

 
Inimese südame areng esimesel kaheksal nädalal (ülal) ja südame kambrite kujunemine (all). Sinine ja punane värv näitavad siin vere sissevoolu ja väljavoolu (mitte venoosset ja arteriaalset verd). Algselt voolab veri saba poolt (kodadest) vatsakestesse (pea poole).[30]

Ülevaade muuda

Süda, nagu kõik veresoonedki, areneb mesodermist.

Juba kolm nädalat pärast embrüogeneesi algust on embrüo kraniaalses osas moodustunud kaks endokarditoru. Need kaarduvad ja ühinevad südametoruks, mis asetseb keskel. Südametorus on järjestikku lülitatud neli segmenti. Embrüo saba poole pööratud segment venoosurge võtab vastu vere sissevoolu ja on esimene, mis igal südamelöögil kokku tõmbub. Aort lähtub viimasest segmendist ja on suunatud ettepoole. See jaguneb 5–6 sümmeetriliselt paariliseks haruks (aordikaarearterid).

Kuni selle staadiumini on süda kõigil selgroogsete embrüotel enam-vähem ühesugune, kõhrkaladel ta jääbki põhijoontes niisuguseks. Edasine areng kulgeb erinevalt ja seisneb südametoru kaardumistes ning vaheseinte tekkes verevoolu eraldamiseks, samuti aordi harude ümberkorraldustes. Imetajatel on areng põhiliselt ühesugune. Vaheseinte moodustumise tagajärjel jaguneb koja ja vatsakese vaheline läbikäik kaheks ning nii koda kui ka vatsake jagunevad kaheks.

Niisiis, südametoru kasvab pikemaks ja hakkab Z-kujuliselt kokku voltuma, nii et keskel hakkavad moodustuma vatsakesed. Ühise vatsakesetoru põhjast alates kasvab lihassein ja moodustab vatsakestevaheseina (esimene vahesein). Koda moodustub venoosurkest ja järgmisest segmendist ning liigendub nüüd U-kujulise südametoru ülejäänud osast. Embrüogeneesi 4. nädalal jaguneb ka koda kaheks, sest "katuselt" kasvab alla sirbikujuline vahesein (teine vahesein). See vahesein ei eralda kodasid täielikult, nii et veri saab endiselt voolata ühest kojast teise.

Väikesel vereringel ei ole selles staadiumis tähtsust, sest embrüo saab hapnikku platsentast. Sellepärast ei pea kopsutüvi kogu verd kopsudesse viima. Selle asemel pumbatakse paremast vatsakesest suurem osa verest paremalt vasakule šundi (arterioosjuha) kaudu aorti. Aort võtab niisiis vastu verd mõlemast vatsakesest. See šunt sulgub, kui väike vereringe hakkab toimima, ja selle jäänuk on sentimeetripikkune sidekoeline keel (arterioosside) kopsutüve ja aordi vahel. Alles pärast sündi, kui algab väike vereringe, tõuseb rõhk vasakus kojas. Kaks vaheseina surutakse siis teineteise vastu, nii et ava tõmbub kokku ning järele jääb süvend (südame ovaalauk) kodadevaheseinas. Mõnikord ei ole sulgumine täielik (avatud ovaalmulk), reeglina mõjutab see tervist vähe.

Kardiogenees on keeruline, mistõttu umbes 1% kõigist kõigist lõpuni kantud loodetest sünnib kaasasündinud südameväärarenguga.

Süda on esimene elund, mis embrüol talitlema hakkab. Inimesel, nagu kõigil selgroogsetel, on südame arengul niisugune muster: müokardi ja endokardi liitumine ventraalsel keskjoonel primitiivseks südametoruks; talitluse algus, kaardumine paremale küljele; kambrite kujunemine; spetsialiseeritud juhtekoe, pärgvereringe, innervatsiooni ja küpsete südameklappide kujunemine.[31]

Südame eellased kardiogeensetes väljades muuda

Südame kõige varajasemad prekursorid paiknevad kahepoolselt paarilistes kardiogeensetes väljades eesmise lateraalplaadi mesodermi splanhilises mesodermis.

Südametoru moodustumine endokarditorudest muuda

Südame arengu esimene morfoloogiline märk algab, kui kaks (kahepoolset) müokardivagu endokarditorude ümber tuuakse ventraalse eelsoole sulgumise ajal ventraalsele keskjoonele. Kardiogeensete väljade kraniaalsed piirid moodustavad müokardivaod, mis viiakse vastamisi, nii et need liituvad ventraalsel keskjoonel, moodustades välisserva. Müokardivagude külgpiirid jäävad ventraalse eelsoole külge, nii et moodustub W-kujuline müokard, mis on eelsoolele avatud. Primitiivse südametoru areng algab paaris endoteelitorude ehk endokarditorude liitumisega nende keskosas pisut allpool lõpusekaareartereid. Nii kujuneb X-kujuline struktuur primitiivne südametoru. Alles pärast endokarditorude liitumist liituvad W-kujulise müokardi harud eelsoole all, moodustades müokardi selgmise õmbluse, millest saab siseserv ja dorsaalne mesokard, nii et tekib algne südametoru. Kogu protsessi jooksul eritab müokard südameželeed – paksu atsellulaarset maatriksit, mis moodustab müokardi ja endokardi eraldava kihi.[32][33]

Hilisema siinussõlme piirkonnas venoosurke juures kujunevad spetsialiseeritud lihasrakud, mis tagavad juba 21. arengupäeval südametoru omasageduse (puudub siinusrütm, sest süda pole veel omandanud lõplikku kuju.[34]

Südamesilmuse moodustumine muuda

Edasi südametoru kitseneb ja pikeneb, sest mõlemasse otsa lisandub rakke, ning samal ajal kaardub paremale. Südametoru voltub N-kujuliselt ehk tugitoolikujuliselt kokku; seda struktuuri nimetatakse südamesilmuseks.[35] Kaardumine võimaldab toru (kaudaalsel) sissevooluotsal sattuda (kraniaalse) väljavooluotsa lähedale; seda nimetatakse konvergentsiks. Südametoru pikeneb tänu sellele, et väljavoolupoolusele lisandub müokardi teisest südameväljast ja endokardi.[36]

Südamesilmuse liigendumine muuda

Südamesilmus hakkab keskpiirkonnas laienema. Umbes alates 28. arengupäevast saab eristada südamesibulat, südamekoonust (hilisemad vatsakeste väljavooluteed) ja hilisemaid kodasid.[37]

Südamesilmuse kraniaalne osa moodustab hiljem südame väljavooluteed, otse nende kohal tekivad neelukaarearterid. Sellepärast nimetatakse seda ka arterioostüveks (hiljem ka arterioosväratiks).[38]

Südamesilmuse kaudaalne osa moodustab südame sissevooluteed, seda nimetatakse venoosurkeks (hiljem ka venoosväratiks).[39]

Venoosurke nihkumine muuda

4. arengunädalal nihkub venoosurge aeglaselt selgmises ja kraniaalses suunas ning vasakule. Kraniaalne lõik omandab kõveruse kõhtmises ja kaudaalses suunas ning paremale.[40]

Vooluteede asendi väljakujunemine muuda

Nii omandavad vooluteed sama asendi nagu väljaarenenud südamel. Arterid (aort ja kopsutüvi) asetsevad kraniaalselt ja on pisut kõverdunud, veenid asetsevad nendest pisut kaudaalsemalt südame tagaseina juures. Südamest paremal ja vasakul kulgevad kaks suurt veeni – kardinaalveenid. Parem ülemine kardinaalveen ja ühine kardinaalveen kasvavad arengu käigus sisse hilisemasse paremasse kotta ja moodustavad ülemise õõnesveeni. Alumise õõnesveeni suistik tekib parema rebukotiveeni.[41]

Südamepauna üleminekuvoltide teke muuda

Südame sellise keerdumise ja voltumise tõttu tekivad ka südamepauna üleminekuvoldid. Üleminekuvoltide vahel arterioosvärati ja venoosvärati ning ülejäänud südamepauna juures tekivad pilud, nn urked, mida prepareeritud südamel saab ka sondeerida. Perikardi ristiurge tekib venoosurke dorsokraniaalsel nihkumise. See kulgeb kopsuveenide ja kopsuarterite vahel ja eraldab seega venoosväratit arterioosväratist. Perikardi viltuurge tekib veenide edasises arengus venoosvärati piirkonnas. See pilu asetseb parema kopsuveeni ja vasaku kopsuveeni vahel. Koronaarid tekivad aordi harudena. Pärgurge areneb vasakust siinussarvest.[42]

Proepikardi, esikuoga ja neuraalharja tungimine südamesse muuda

Südamesse tungib kolm väljaspool süda paiknevate rakkude populatsiooni (südamevälised rakud): proepikard, esikuoga ja neuraalhari. Nendest moodustavad vastavalt epikard, osa primaarsest kodadevaheseinast ja väljavooluvahesein.[43]

Müokardi funktsionaalne areng muuda

Et süda hakkab lööma müokardiga kaetud toruna, siis müokardi funktsionaalne areng on kriitiline samm. Sealhulgas arenevad kanalid elektrivoolu juhtimiseks. Peale selle kujunevad molekulaarsed substraadid erutuse sidumiseks kokkutõmbumisega.[44]

Vaheseinte ja kambrite kujunemine muuda

Jagunemine kodadeks ja vatsakesteks algab umbes alates 28. arengupäevast enam-vähem üheaegselt.[45]

Selle protsessi lõpus on südamel olemas kogu müokard, mis moodustab südametoru nimelised segmendid sissevoolust väljavooluni: need on venoosurge, ühine koda, atrioventrikulaarne kanal, vasaku ja parema vatsakese alge ning koonustüvi, millest saab väljavoolutrakt. Kaardumine tekitab laia välisserva ja kitsa siseserva. Kambrite eellaste õõnsused kujundab peamiselt välisserva kasv. Atrioventrikulaarse kanali ja väljavoolutrakti endokard genereerib südameželeesse mesenhüümirakud neis piirkondades. Need piirkonnad suruvad end valendikku ja neid nimetatakse südamepadjanditeks. Samal ajal hakkab koja ja vatsakese müokard tekitama endokardiga kaetud müokardi põrku, mis ulatuvad valendikku.[46]

Et südametoru sisse- ja väljavooluots on nüüd lähestikku ning kambrid on spetsifitseeritud ja funktsionaalsed, saab alata südame septatsioon (vaheseinte moodustumine). Kõik vaheseinad liituvad lõpuks atrioventrikulaarsete padjanditega. Need padjandid moodustavad atrioventrikulaarse vaheseina, mis jagab atrioventrikulaarse kanali paremaks ja vasakuks kanaliks. Parem atrioventrikulaarne kanal ja parem vatsake laienevad paremale, nii et venoosurkest tulev veri saab liikuda parema koja eellasest parema vatsakese eellasesse, läbimata vasaku koja ja vasaku vatsakese eellast. Imetajate kodadevaheseinal on kaks koostisosa: üks on päris vahesein, esimene vahesein, aga teine vahesein on tegelikult koja müokardi volt ja ilmub hilisemal staadiumil. Esimene vahesein moodustub südamesse ulatuva dorsaalse mesokardi mesenhüümist. Ka esikuoga, mis on osutunud mesenhüümitihendiks, pärineb väljastpoolt südant. See mesenhüüm piirneb esimese vaheseinaga, kuigi rakupopulatsioon, mis pärineb endokardi epiteeli muundumisest mesenhüümiks, võib esimese vaheseina ja endokardipadjandite liitumisel etendada olulisemat osa kui esikuoga. Vatsakestevahesein tekib silmuse kõige sügavamast kumerusest ja kasvab atrioventrikulaarse vaheseina poole, kuid ei liitu sellega. Väljavooluvahesein algab veresoonest, mis asetseb pisut distaalsemalt päris väljavoolutrakti müokardist – aordikotist. Vaheseina distaalne osa, mis eraldab aordi põhja kopsutüve põhjast, algab eendina 4. (kehavereringe) ja 6. (kopsuvereringe) aordikaarearteri vahel aortikotist. Eend on pööratud distaalse väljavoolutrakti (tüve) poole kahe haruga, mis laienevad väljavoolupadjandites proksimaalse väljavoolukanali (koonuse) poole. See eend pikeneb harude suunas, eraldades kohta, kus hakkavad kujunema poolkuuklapid. Erinevalt distaalsest väljavoolutraktist jaotavad proksimaalset väljavoolukanalit väljavoolupadjandid. Kui müokardirakud tungivad nende all paiknevasse mesenhüümi, siis padjad suurenevad ja puutuvad kokku. Need liituvad neis kohtades, ja lõpuks, kõige proksimaalsemalt, liituvad atrioventrikulaarse padja koega. Kui kujuneb väljavooluvahesein, siis proksimaalsest väljavoolutraktist (koonusest) saab parema vatsakese osa.[47]

Endokardipadjandi kujunemine muuda

Hilisema südameskeleti kohal (kohal, kus kojad lähevad üle vatsakesteks) suruvad kõigepealt end sissepoole ventraalne ja dorsaalne sein, kuni need lõpuks liituvad. Nii tekib kõigepealt palgitaoline struktuur, mis läbib südame kõhtmisest suunast selgmisse snda. Seda nimetatakse endokardipadjandiks. Selle ümber on kõik kojad ja vatsakesed veel omavahel ühenduses. Endokardipadjandist areneb südameskelett.[48]

Vaheseinte ja mulkude kujunemine muuda

Kaudaalsest suunast kraniaalsesse suunda surub end vatsakese seinast sisse vatsakestevahesein. See kasvab kraniaalses suunas ja liitub lõpuks endokardipadjandiga. Kraniaalsest suunast kaudaalsesse suunda surub end ka koja piirkonnas vahesein – esimene vahesein. Esialgu veel olemasolevat avaust parema ja vasaku koja, esimese vaheseina ja endokardipadjandi vahel nimetatakse esimeseks südamemulguks.[49]

Edasises arengus kasvab esimene vahesein küll endokardipadjandiga kokku, vahesein ise on aga nii õhuke, et see sisaldab ülemises keskmises osas alguses väikesi perforatsioone, mis seejärel ühinevad suureks avauseks. Et see mulk esimeses vaheseinas on teine avaus hilisemate kodade vahel, nimetatakse seda teiseks südamemulguks.[50]

Pisut kaugemal paremal esimese vaheseina kraniaalsest osast surub end kraniaalsest suunast kaudaalsesse suunda sisse veel üks vahesein – teine vahesein. Ka see kasvab endokardipadjandi suunas, kuid selle kasv peatub, enne kui see jõuab endokardipadjandini. Teine vahesein on aga osalt kohakuti esimese vaheseina kraniaalse osaga. Kodade, esimese vaheseina ja teise vaheseina vahelist mulku nimetatakse südame ovaalmulguks.[51]

Erutustekke- ja juhtesüsteemi kujunemine muuda

Erutustekke- ja juhtesüsteemi keskne ja perifeerne osa kujunevad koos arenevate koronaaridega spetsialiseeritud müokardi piirkondadest, kus need on kõrvuti töömüokardiga.[52]

Epikardi kujunemine muuda

Epikard hakkab südame arengus osalema, kui on moodustunud südamesilmus. Suurem osa epikardist (välja arvatud distaalse väljavoolutrakti kohal olevast osast), pärineb proepikardist, mis kasvab ristivaheseina või maksa mesenhüümist toru venoosotsas. Epikard rändab üle südame pinna, kuni ta on südame täielikult katnud. Viimasena saab epikardikatte väljavoolutrakt.[53]

Koronaaride epiteeli- ja silelihasrakkude ning sidekoe kujunemine muuda

Sünnieelne paremalt vasakule šunt muuda

Embrüol voolab hapnikurikas veri platsentast alguses platsentast paremasse kotta, ent selle pumpab läbi keha vasak südamepool. Veri peab seega jõudma paremast kojast vasakusse kohta. Et enne sündi on rõhk paremas kojas kõrgem kui vasakus, surub see rõhk esimese vaheseina õhukese pehme kaudaalse osa vasakusse kotta, nii et ovaalne südamemulk on avatud. Arteriaalne veri, mida alumine õõnesveen südamesse toob, saab nüüd voolata paremast kojast vasakusse kotta, seda nimetatakse paremalt vasakule šundiks.[54]

Pärast sündi katkestatakse platsentavereringe nabaväädi läbilõikamisega vere süsinikdioksiidisisaldus kasvab ja aktiveerib hingamiskeskuse, algavad hingamine ja väike vereringe. Lapse arterite pikilihaste kokkutõmbumine takistab vere tagasivoolu ema poole. Nabaveen sulgun alles pisut aega pärast artereid.[55]

Kopsude avanemise algusega tekib vaakum kopsuarteris, arterioosjuha tõmbub kokku, veri ei saa enam voolata kopsudest mööda minnes otse aorti ning voolab kopsudesse ja vasakusse kotta. Selle tagajärjel alguses vere maht suureneb, mis omakorda põhjustab rõhu tõusu, eriti vasakus vatsakeses. See surub esimese vaheseina teise vaheseina vastu, ovaalmulk sulgub funktsionaalselt. Esimene ja teine vahesein ei kasva alati kokku, ovaalmulk võib jääda eluks ajaks.[56]

Süda tekib embrüo mesodermi rakkudest, mis pärast gastrulatsiooni diferentseeruvad mesoteeliks, endoteeliks ja müokardiks. Mesoteelne perikard moodustab südame välisvooderduse. Südame sisevooderdus (endokard) ning lümfisooned ja veresooned moodustuvad endoteelist.[57][58]

Südametoru pikeneb paremal pool ja moodustab silmuse. See on vasaku-parema asümmeetria esimene visuaalne märk. Kodades ja vatsakestes moodustuvad vaheseinad, mis eraldavad vasaku ja parema südamepoole.[59]

Embrüogeneesi 3. ja 4. nädala vahel südametoru pikeneb ning hakkab voltuma, moodustades perikardi sees S-kuju. See paigutab kambrid ja suuremad veresooned arenenud südame jaoks õigesse paigutusse. Edasise arengu käigus kujunevad vaheseinad ja klapid ning kambrid asetuvad ümber. Embrüogeneesi 5. nädala lõpuks on vaheseinad valmis ja 9. nädala lõpuks on südameklapid valmis.[30]

Enne 5. nädalat on südames südame ovaalmulk, mis võimaldab verel pääseda paremast kojast otse vasakusse kotta, nii et osa verest kopsudesse ei satu. Esimestel sekunditel pärast sündi suleb ovaalmulgu esimene vahesein, mis enne talitles klapina, nii et tekib südame tüüpiline vereringe. Parema koja pinnale jääb südamemulgu kohale süvend, mida nimetatakse südame ovaalauguks.[30]

Tähtsad protsessid arengu raames on cor sigmoideum '​i moodustumine (torust silmuseks) ning jagunemine suureks ja väikseks vereringeks. Edasi jagunevad primitiivne koda paremaks ja vasakuks kojaks ning primitiivne vatsake paremaks ja vasakuks vatsakeseks (moodustuvad lihas- ja membraanvahesein).

Atrioventrikulaarklapid (kodade ja vatsakeste vahel) moodustuvad samuti väljakasvavast endokardipadjast, poolkuuklapid endoteelipadjakestest.

Südametoru moodustumine muuda

Südame areng algab, kui mesodermis moodustub kaks kardiogeenset välja, mis jagunevad kambreid moodustavateks piirkondadeks. Hiljem need väljad ühinevad. Nendest väljadest pärineb müokard ja osa endokardist, millest moodustub primitiivne südametoru. Edaspidi lisandub südametorule veel müokardi ja endokardi, et sissevoolupoolust ja väljavoolupoolust pikendada. Puudujääv müokard lisandub kardiogeense välja osast või osadest, mis esialgu ei diferentseeru müokardiks, vaid jäävad ootele.[60]

Süda pärineb splanhnopleuramesenhüümist neuraalplaadis, mis moodustab kardiogeense piirkonna. Kaks endokarditoru liituvad, moodustades primitiivse südametoru[61].

Splanhnopleuramesenhüümis moodustub neuraalplaadi kummalgi küljel hobuserauakujuline ala, kardiogeenne piirkond. See on kujunenud südamemüoblastidest ja -veresaartest, mis on vererakkude ja veresoonte eelkäijad.[62]19. päevaks hakkab selle piirkonna kummalgi küljel arenema endokardiaaltoru. Need torud kasvavad, ning 19. päevaks on programmeeritud rakusurma abil ühinenud torusüdameks.[63]

Splanhnopleurilisest mesenhüümist areneb kardiogeenne piirkond neuraalplaadist kraniaalselt ja külgmiselt. Selles piirkonnas kujuneb kummalgi küljel angiogeenne rakukobar, need liituvad ja moodustavad endokardiaaltorud. Kui algab embrüo voltumine, siis lükkuvad endokardiaaltorud rindkereõõnde, kus nad hakkavad liituma, ja protsess lõpeb embrüogeneesi umbes 22. päeval.[64][58]

Süda hakkab inimesel moodustuma juba embrüogeneesi 3. nädalal (5. rasedusnädalal. Ta hakkab arenema südametorust, mis on tekkinud prekordaalse kardiogeense plaadi põiekestest. Juba sel ajal kujuneb signaalmolekulide mõjul südametoru ümbruses premüokard, mis on membraanitaolise kallertiga endokardist lahutatud. Väga varakult ilmuvad müokardialge rakkude seas modifitseeritud lihasrakud, mis on erutusjuhtesüsteemi eelkäijad. 23.–24. päeval hakkab südamemuskulatuur rütmiliselt kokku tõmbuma.[65]

Selleks kogunevad angioblastid prekordaalplaadi ees ja kõrval – vaskulogeneesi algus. 3. nädala keskel arenevad splanhopleura kardiogeenses tsoonis, seega mesodermaalselt, angioplastidest piiratud põiekesed, südamealge eelkäijad, mis asuvad prekordaalselt bukofarüngeaalmembraani kõrval[66].

Nad moodustavad algul mitu väiksemat urget, mis lõpuks ühinevad hobuserauakujuliseks südametoruks. 3. nädala lõpuks või 4. nädala lõpuks on kõik selleks ajaks moodustunud suuremad soonelõigud südamealgega ühenduses ning südamealge omandab lihasmantli; ta hakkab lööma; rebukotiringe on alanud[67].

Südametoru muuda

Süda on esimene elund, mis embrüol kujuneb. See hakkab lööma ja verd pumpama embrüogeneesi 3. nädalal.

Torusüda diferentseerub kiiresti arterioostüveks, südamesibulaks, pimitiivseks vatsakeseks, primitiivseks kojaks ja venoosurkeks. Arterioostüvi lahkneb ülenevaks aordiks ja kopsutüveks. Südamesibul moodustab osa südamevatsakestest.

Alge rändab seejärel kaudoventraalselt (alla ja kõhu poole). Südametoru ümbritseb embrüonaalne sidekude (mesenhüüm) splanhopleurast (külgplaadimesoderm), mis moodustab südamelihastiku (müokard). Epikard – südame õhuke kate – tekib mesoteelirakkudest.

 
Primitiivne südametoru
 
Cor sigmoideum

Südametoru on alguses enam-vähem sirge. Ta asetseb kaudaalselt paikneva ristivaheseina ja kraniaalselt paikneva perikardialge vahel. Teda saab jaotada kaudaalselt paiknevaks venoosurkeks (sissevoolutee), edasi kraniaalselt järgnevateks primitiivseks kojaks, primitiivseks vatsakeseks, primitiivseks südamesibulaks ja arterioostüveks ()väljavooluosa), mis jätkub aordikotina. Peristaltilised lained, mis algavad venoosurkest, ajavad verd väljavoolutee poole.[68]

23. või 24. päeval alustab süda peristaltilisi kokkutõmbeid ja sellega pumpamisliigutusi.

Sel ajal algab südame laskumine kaelapiirkonnast (24. päev) rindkerre (44. päevast), et alles pärast sündi jõuda lõplikusse asendisse.[69]

Vililase südames eristatakse sissevoolu- ja väljavooluteed. Venoosurkesse voolavad rebukotiveenid, mis juhivad verd rebukotist embrüonaalsesse vereringesse, nabaveen, mis toob kõldkestahattudest hapnikurikast verd, ja kardinaalveenid, mis sisaldavad verd päris embrüonaalsest vereringest ja viivad selle jälle tagasi. Väljavoolutee viib alguses branhiaalkaarearteritesse, hiljem aordikaarde või kopsutüvesse.

Sissevoolupiirkonnas kohtuvad kummalgi küljel (eesmine kardinaalveen peaalgest (sellest tekib sisemine kägiveen), tagumine kardinaalveen alumisest kehapoolest ning ühinevad kummalgi küljel ühiseks kardinaalveeniks, samuti kohtuvad nabaveen ja rebuveen ning mõlema külje sooned ühinevad südame venoosurkeks. Kardinaalveenid toovad suurest vereringest süsinikdioksiidiga rikastatud verd, nabaveen aga toob platsentas toitainete ja hapnikuga rikastatud verd. Sellepärast on embrüo ja vililase südames veri segatud. Väljavoolupiirkond koosneb arterioostüvest, mis jätkub aordikotist (vastab kõhtmiste aortide paarituks muutunud osale) ning jätkub seal parema ja vasaku kõhtmise aordina. Sealt jõuab veri aordikaarte kaudu dorsaalsetesse aortidesse.[70]

Südame löögisagedus muuda

Embrüo süda hakkab lööma umbes 22 päeva embrüogeneesi algust (pärast 5. rasedusnädala lõppu). Ta hakkab lööma sagedusega, mis on lähedane ema südame löögisagedusele, nimelt 75–80 lööki minutis. Embrüo südame löögisagedus tõuseb ja saavutab maksimumi (165–185 lööki minutis) embrüogeneesi 7. nädala (9. rasedusnädala) alguses[71][72]. Pärast 9. arengunädalat (vililasestaadiumi algus) hakkab löögisagedus vähenema, aeglustudes sünniks umbes 145 (±25) löögini minutis. Sugudevahelist erinevust enne sündi ei ole.[73]

Talitlus muuda

Video: inimese südame talitlus

Erutustekke- ja erutusjuhtesüsteem muuda

  Pikemalt artiklites Südame erutusjuhtesüsteem ja Elektrokardiogramm
 
Erutusjuhe südames koos elektrokardiogrammiga

Südamelihaskiudude kokkutõmbe vallandavad elektrilised signaalid. Südametegevuseks vajalikke impulsse genereeritakse spontaanselt ja rütmiliselt spetsiaalsetes südamelihasrakkudes – loomuliku südamestimulaatori rakkudes. Et erutus saaks üle südame levida, on üksikud südamelihasrakud rakumembraanide väikeste pooride kaudu omavahel ühenduses. Nende aukliiduste kaudu voolavad ioonid rakust rakku. Erutus saab alguse siinussõlmest ülemise õõnesveeni ja parema südamekõrvakese vahelt, levib kõigepealt üle mõlema koja ning jõuab siis atrioventrikulaarsõlme kaudu kodade klapitasandini.

Mõlemas südamevatsakeses on erutusjuhtesüsteem kiiremaks edasijuhtimiseks, mis koosneb spetsialiseeritud südamelihaserakkudest. Need rakud moodustavad atrioventrikulaarsõlmest lähtudes Hisi kimbu, mis läbib südameskeleti ning jaguneb paremaks ja vasakuks Tawara sääreks parema ja vasaku vatsakese jaoks. Vasak Tawara säär hargneb vasakuks eesmiseks ja vasakuks tagumiseks kimbuks. Erutusjuhtesüsteemi lõpplõigu moodustavad Purkinje kiud, mis kulgevad südame tipuni, pöörduvad seal ümber ning lõpevad vahetult endokardi all töölihastikus. Osalt võivad nad ka "pseudokõõluskeelikutena" või septomarginaalpõrkade sees liikuda läbi vatsakese valendiku. See süsteem võimaldab vatsakestel hoolimata oma suurusest koordineeritult kokku tõmbuda.

Kui kojaerutused millegipärast atrioventrikulaarsõlmeni ei jõua, siis väljub temast enesest aeglasem vatsakeseerutus (umbes 40 impulssi minutis). Atrioventrikulaarsõlm on ka sagedusfilter, mis blokeerib liiga kiired kojaerutused (näiteks kodade laperduse või kodade virvenduse korral) (atrioventrikulaarne blokaad).

Südametegevuse mehaanika muuda

 
Carl J. Wiggersi diagramm protsessidest vasakus südameosas kahe südametsükli jooksul
 
Magnetresonantstomograafiline pilt löövast südamest. Ainult süda

Inimese süda pumpab rahuolekus kord minutis läbi vereringe umbes kogu keha veremahu, see on täiskasvanutel umbes viis liitrit minutis. Kehalise koormuse korral saab pumpamisvõimsus umbes viis korda suureneda, kusjuures hapnikutarve vastavalt kasvab. See suurenemine saavutatakse nii südame löögimahu kui ka südame löögisageduse suurendamisega 2,5 korda.

Iga pumpamisega lükkab iga vatsake ja iga koda edasi üle poole maksimaalsest täitumismahust, s.o umbes 50–100 ml verd. See on ekektsioonifraktsioon – südameõõnest väljastatava vere suhe lõppdiadostaalsesse täitumismahusse. Südame löögisagedus on rahuolekus 50–80 lööki minutis (vastsündinutel üle 120–160 löögi minutis) ning võib koormuse korral täusta rohkem kui 200 löögini minutis. Kui süda lööb on liiga aeglaselt (alla 60 löögi minutis rahuolekus), siis räägitakse bradükardiast. Kui süda lööb liiga kiiresti (täiskasvanutel üle 100 löögi minutis rahuolekus), siis räägitakse tahhükardiast.

Südametsükli ajal täituvad kõigepealt kojad, kuna samal ajal väljutavad vatsakesed verd arteritesse. Kui vatsakeste lihastik lõdveneb, siis atrioventrikulaarklapid avanevad ning rõhu languse tõttu vstsakestes voolab veri kodadest vatsakestesse. Seda toetab kodade kokkutõmbumine (kodade süstol). Järgneb vatsakeste süstol: vatsakeste lihased tõmbuvad kokku, rõhk tõuseb atrioventrikulaarklapid sulguvad ning veri saab välja voolata ainult nüüd avanenud poolkuuklappide kaudu. Vere tagasivoolamist arteritest lõõõgastumisfaasi (diastoli) ajal takistab poolkuuklappide sulgumine. Voolusuuna määravad niisiis klapid.

 
Südametsükkel: Klappide asend, vere voolamine ja EKG.
 
Südameklapid ja südameskelett (Jean Marc Bourgery, umbes 1836)
Helisalvestus inimese südamelöökidest

Peale lihastiku, mis moodustab südame kudede valdava massi, on südamel niinimetatud südameskelett – sidekoeline struktuur, mis koosneb peamiselt ventiilide "raamidest". Südameskeletil on kolm olulist funktsiooni, sellele kinnitub südamelihastik, sellele kinnituvad südame klapid (mistõttu seda nimetatakse ka ventiilitasandiks) ja see eraldab elektriliselt kodade ja vatsakeste lihastikku, hoides ära üheaegse kokkutõmbumise.

Spdameskeletil on südametalitluse mehaanikas otsustav osa: tagasilöögi tõttu vere väljutamisel on südame tipp kogu südametsükli jooksul suhteliselt fikseeritud ja praktiliselt ei liigu. Seetõttu nihkub ventiilitasand süstoli ajal allapoole südame tipu suunas. Diastoli ajal nihkub ventiilitasand jälle südame põhimiku suunas.

Ventiilitasandi laskumisega väljutatakse esiteks veri vatsakesest vereringesse ja teiseks suureneb ka vastav koda. Tekib alarõhk, mille tõttu veri voolab suurtest veenidest kodadesse. Vatsakese lihastikulõdvenemisega tõuseb ventiilitasand, mistõttu kodade veresambad venitavad vatsakesed välja, nii et need täituvad umbes 70–80% ulatuses. Järgnev kodade kokkutõmme pumpab ülejäänud vere vatsakestesse, millega algab uus südametsükkel. Seetõttu ei ole kodade kokkutõmbumine südame toimimiseks tingimata vajalik, mis ilmneb selles, et (erinevalt vatsakeste virvendusest) on kodade virvendusega patsiendid täiesti eluvõimelised.

Näiteks Swani-Ganzi kateetriga mõõdetud alanenud rõhk paremas kojas võib viidata hüpovoleemiale või sepsisele, kõrgenenud rõhk [[kardiogeenne šokk|kardiogeensele šokile, parema vatsakese müokardi infarktile, kopsuembooliale või südamepauna tamponaadile[74].

Regulatsioon muuda

Kehalise koormuse korral suurendab südame aktiivsust sümpaatiliste närvikiudude mõju: need vabastavad töölihastiku ja ka erutusjuhtesüsteemi rakkudes neurotransmitter noradrenaliini. Peale selle jõuab noradrenaliin koos adrenaliiniga südamesse hormoonina vere kaudu. Noradrenaliini ja adrenaliini toimet vahendavad valdavalt β1-retseptorid. Need on G-valguga seotud retseptorid ja nad aktiveerivad ühe adenülüültsüklaasi, mis katalüüsib tsüklilise adenosiinmonofosfaadi (cAMP) sünteesi adenosiintrifosfaadist.

Edasi fosforüülib üks cAMP-sõltuv proteiinkinaas kaltsiumikanalid ning suurendab sellega kaltsiumi aeglast sissevoolu lihasrakku. See viib täiendava kaltsiumi vabanemiseni sarkoplasmaatilisest retiikulumist ja seega südamelihase suurema kokkutõmbeni süstoli ajal (positiivne inotroopiline efekt). Peale selle fosforüülib see cAMP-sõltuv proteiinkinaas sarkoplasmaatilise retiikulumi fosfolambaani, mistõttu sarkoplasmaatilise retiikulumi kaltsiumitarbimine suureneb ning südame relaksatsiooniaeg diastolis lüheneb (positiivne lusitroopne efekt)[75]. Peale selle tõuseb südame löögisagedus (positiivne kronotroopia) ja kasvav ülejuhtekiirus atrioventrikulaarsõlmes (positiivne dromotroopia).

Sümpaatilise närvisüsteemi antagonist on ka südame puhul parasümpaatiline närvisüsteem, mis toimub uitnärvi (X kraniaalnärvi kaudu. Neurotransmitter atsetüükoliini abil alandatakse südame löögisagedust, vähendatakse südame kontraktsioonijõudu, atrioventrikulaarsõlme ülejuhtekiirust ja südame erutuvust (negatiivne kronotroopia, negatiivne inotroopia, negatiivne dromotroopia ja negatiivne batmotroopia, kus juures parasümpaatilise närvisüsteemi mõju ino- ja batmotroopiale on väike.

Samal ajal kohaneb südame kontraktsioonijõud automaatselt nõuetega: kui südamelihas venib täiendava veremahu tõttu rohkem, siis paraneb lihasrakkude kontraktiilsete elementide talitlus (Starlingi seadus). See mehhanism aitab oluliselt kaasa sellele, et parema ja vasaku vatsakese samaegsed löögimahud ei erine: kui ühe südamepoole löögimaht millegipärast lühiajaliselt suureneb, siis viib see teise südamepoole täitumismahu suurenemiseni järgmises tsüklis. Sellega venib sein rohkem ja vatsake saab paranenud kontraktsioonijõuga samuti väljutada suurema veremahu. Igas südametsüklis on kõigis neljas kambris lõppdiastoolse täitumismahu ja vastava netoejektsioonifraktsiooni korrutis paratamatult konstantne. Kui seda nelja löögimahu võrdsust ei oleks, tekiks kohe verepais.

Süda toodab kodades (eelkõige paremas kojas) ka venimisest sõltuvalt ka diureetilist hormooni kodade natriureetilist peptiidi, et mõjutada ringleva vere mahtu.

Kardioloogia muuda

  Pikemalt artiklites Kardioloogia ja Lastekardioloogia

Meditsiinis tegeleb kardioloogia sisemeditsiini erialana südamega ning südamehaiguste konservatiivse raviga. Südameoperatsioone teevad südamekirurgid. Laste konservatiivselt ravitavad südamehaigused kuuluvad lastekardioloogia alla; see hakkas pediaatria erialana arenema 1975. aasta paiku. Lastesüdamekirurgiast on kujunenud omaette eriala.

Et alates 1995. aastast jõuab aina rohkem keeruliste kaasasündinud südameriketega lapsi täiskasvanuikka, on tekkinud vajadus meditsiiniliselt teenindada neid patsiente, kellel tuleb käia elu aeg kontrolluuringutel ja vajaduse korral operatsioonil. Seni on ainult üksikud täiskasvanute kardioloogid saanud intensiivse väljaõppe kaasasündinud südamerikete alal. Lastekardioloogid on küll väga pädevad mitmesuguste haiguspiltide alal, kuid pediaatritena puudub neil väljaõpe täiskasvanute kardioloogia alal. Sellepärast pakutakse kardioloogiakeskustes aina rohkem interdistsiplinaarseid vastuvõtte.

Loomade süda muuda

Torujad südamed ja vatsakestega südamed muuda

Loomade südamed jagunevad ehituse järgi torujateks ja vatsakestega südameteks.

Torujad südamed panevad vere või hemolümfi liikuma, tekitades läbi oma seinte liikuvaid kontraktsioonilaineid (peristaltika). Nõnda saab hoolimata klappide puudumisest tekitada suunatud voolamist. Lülijalgsetel on torujas süda, mis asetseb selja lähedal. Putukatel ja mõnedel vähilaadsetel (näiteks Artemia) on süda pikk, teistel vähilaadsetel on see lühike lihaseline kott. Veri või hemolümf siseneb enamasti külgavade (ostiumide) kaudu. Neid võib olla päris palju, lõugjalalistel on neid 13 paari[76]. Mõnikord aga voolab veri südamesse tagantpoolt veenide kaudu. Südame kokkutõmbe korral surutakse veri ettepoole klappidega varustatud arterisse. Süda toetub sidemetele või lihastele, südame kokkutõmme paneb need pinge alla. Kui süda lõdveneb, siis ostiumid avanevad ja süda laieneb, nii et uus vedelik saab sisse tulla. Lülijalgsete süda on seega võrreldav imipumbaga.

Torujad südamed on ka mantelloomadel ja selgroogsete embrüotel. Mantelloom Ciona '​l muutub kontraktsioonilainete suund rütmiliselt, nii et vere voolusuund vaheldub[77][78]. Nõnda on see ka putukatel. Nii näitab rahuolekus sääskede Anopheles gambiae südame visuaalne vaatlus, et see tõmbub kokku sagedusega 1,37 Hz (82 lööki minutis) ja kontraktsioonisuund vaheldub, kusjuures 72% kontraktsioonidest on anterograadsed (pea suunas) ja 28% kontraktsioonidest retrograadsed (kõhu tipu suunas)[79].

Vatsakestega südametel tõmbub üks vatsake täielikult kokku. Vales suunas voolamist takistavad klapid, mis avanevad ainult ühes suunas. See südametüüp esineb eriti limustel ja selgroogsetel. Väga tugeva seinalihastiku tõttu toimivad need südamed ka kolbpumpadena, mis saavad tekitada kõrge vererõhu. Paljudel limustel, eriti tigudel, kuid ka alamatel selgroogsetel, täitub süda alarõhu tõttu südamepaunaõõnes, mis südant ümbritseb. Selle õõne sein võib olla väga kõva, nii et seal tekib südame kokkutõmbel alarõhk, mis pärast kokkutõmbe lõppu imeb vere südamesse. Haidel tekib nõnda alarõhk −5 millimeetrit veesammast. Vatsakesel on paks lihaseline sein. Sellele eelneb koda, millel on nõrgem seinalihastik ja mis oma kokkutõmbega täidab koja[77].

Müogeensed ja neurogeensed südamed muuda

Südame kokkutõmbe vallandab elektriline impulss. Müogeensetel südametel vallandub see impulss spontaanselt ja rütmiliselt spetsialiseeritud südamelihasrakkudes – sammuandjarakkudes. Nii toimub see selgroogsetel, mantelloomadel ja limustel ning mõnedel rõngussidel ja lülijalgsetel (sealhulgas putukatel). Imetajatel ja lindudel paiknevad need rakud siinussõlmes. Müogeense südame aktiivsust saab kujutada elektrokardiogrammiga. Elektrokardiogramm on igale loomaliigile tüüpiline.[77][76]

Neurogeensetel südametel vallandavad impulsi kokkutõmbeks südame juures paiknevad neuronid (täpsemalt ganglionirakud). Niisugune neurogeenne automatism esineb mõnedel rõngussidel ja mõnedel lülijalgsetel, näiteks kümnejalalistel, kelle seas on jõevähid ja krabid. Vastaval südameganglionil võib olenevalt liigist olla näiteks 9 või 16 rakku. Ka odasabal ja linnutapiklasel Eurypelma californicum on neurogeenne süda. Müogeensetel südametel levib erutus sammuandjarakkudest naabruses olevate lihasrakkude kaudu kogu südamele, neurogeensetel südametel aga erutuse edasijuhtimist lihasrakkude kaudu teadaolevalt ei toimu. Selle asemel on lihasrakud mitmekordselt innerveeritud. Odasabal innerveerib iga lihasrakku kuus või enam neuronit, mis pärinevad ganglionidest, mis paiknevad südame suhtes selgmiselt ja reguleerivad erutust.[77][80][76]

Ka müogeensed südamed on sageli innerveerituud, näiteks limustel ja selgroogsetel. Nii võib närvisüsteem reguleerida nii müogeenseid kui ka neurogeenseid südameid. Vastavate närviimpulssidega võidakse stimuleerida või inhibeerida näiteks sammuandjarakke, nii et südame löögisagedus tõuseb või langeb olenevalt organismi vajadustest.[76]

Lülijalgsetel on pikad südamed sagedamini neurogeensed ja lühikesed südamed pigem müogeensed. Üldiselt löövad mõlemat tüüpi südamed iseseisvalt, ilma signaaliandjateta kesknärvisüsteemist. Seda nimetatakse autonoomiaks ehk autorütmiaks.[77][80]

Kõrvalsüdamed muuda

  Pikemalt artiklis Kõrvalsüdamed

Enamikul limustel on avatud vereringe ning koja ja vatsakesega süda. Peajalgsetel on enamasti suletud vereringe, aga neil on peale peasüdame veel kaks lõpusesüdant, mis suruvad verd läbi lõpuste kapillaaride. Nii et neil on sarnane funktsioon nagu imetajate paremal südamepoolel, mis hoiab käigus väikest vereringet.

pihklasel on peale peasüdame veel portaalsüda, kardinaalsüdamed ja kaudaalsüda. Kõrvalsüdamed on ka nahkhiirte tiivaveenides. Päriskonnaliste lümfisoontes on lümfisüdamed. Need asetsevad paarilistena õndraluu lähedal ja neil on neurogeenne automatism. Oma sammuandjat neil ei ole, selle asemel reguleerib neid vegetatiivne närvisüsteem. Lümfisüdamed esinevad ka mõnedel roomajatel ja lindudel, näiteks jaanalinnul, enamikul lindudel ja imetajatel neid aga ei ole.[77][76]

Paljudel putukatel on tiibades, jalgades ja tundlates lisasüdamed, mis aitavad hemolümfi nendest kitsastest kehaosadest läbi suruda. Neid lisasüdameid võib olla kuni mitukümmend.[78]

Teised verd liikumapanevad elundid muuda

Paale südamete aitavad verel voolata ka teised elundid. Maismaaselgroogsete jalgades aitab lihaste kokkutõmbumine venoossel verel paremini südamesse tagasi voolata. Lülijalgsete kehaliikumine paneb hemolümfi liikuma. Mõnedel liikidel esinevad veresooned, mis saavad kokku tõmbuda, näiteks laevukesel, kellel need pumpavad verd läbi lõpuste südame suunas.[78]

Südame löögisagedus muuda

  Pikemalt artiklis Südame löögisagedus

Ühe loomarühme raames on suurema kehaga liikidel südame löögisagedus üldiselt väiksem kui väiksema kehaga liikidel. Seda on näidatud näiteks imetajate, vähilaadsete ja ämblikulaadsete puhul. Imetajate puhul ulatub südame löögisagedus 6 löögist minutis sinivaalal 1000 löögini minutis kääbus-ripskarilikul[81]. Erandiks on kaelkirjak, kellel 170 löögiga minutis on tunduvalt kõrgem südame löögisagedus kui võrreldava suurusega loomadel.[78]

Püsisoojastel loomadel on südame löögisagedus kõrgem kui kõigusoojastel loomadel. Nagu ka hingamissagedus, on südame löögisagedus seotud ainevahetuse kiirusega. Sama kehasuurusega sugulasliikidel, kelle aktiivsus on erinev, on loiumatel südame löögisagedus väiksem kui elavamatel. Lindudel, vähkidel ja kopstigudel saab seost kasvava kehamassi ( ) ja kahaneva südame löögisageduse ( ) vahel kirjeldada järgmise allomeetrilise seosega:

 

kus   on loomarühmale iseloomulik konstant ja   on lindudel −0,27, vähkidel −0,12 ja kopstigudel −0,11. Sellised võrdlused käivad täiskasvanud loomade kohta.[80][76]

Südamest läbipumbatava vere hulka ei määra mitte ainult südame löögisagedus, vaid ka südamelihaste laienemise ja kokkutõmbe vaheline amplituud, seega südame löögimaht. Nende korrutis on südame minutimaht.

Vererõhk muuda

Vererõhk on rõhk, mille vastu südamel tuleb oma sisu väljutada. See määrab töö, mis südamel tuleb teha.

Suletud vereringega loomadel on vererõhk otseses seoses südame minutimahuga, mis on vererõhu ja perifeerse takistuse suhe. Avatud vereringega loomadel see nii ei ole. Et hemolümf voolab läbi ka miksotsöölist, on vererõhk neil võrdlemisi madal, kuid sõltub keha liikumisest ja hoiakust ning on seetõttu võrdlemisi muutlik. [76]

Limuste puhul on näidatud, et vatsakese tekitatav rõhk on aktiivsema eluviisiga loomarühmadel kõrgem. Peajalgsetest on kaheksajalal mõõdetud rõhk kuni 600 millimeetrit veesammast (44 millimeetrit elavhõbedasammast), meriliul 50 mm veesammast (3,7 mm elavhõbedasammast) ja [[karpidel reeglina alla 20 mm veesammast (1,5 mm elavhõbedasammast).[76]

Selgroogsetest on vererõhk kõige kõrgem lindude suures vereringes, palju ei jää alla imetajate suur vereringe. Teistel selgroogsete rühmadel, kellel ei ole suur ja väike vereringe täielikult lahus, on tundumalt madalam vererõhk (vt tabelit). Lindudel ja imetajatel vererõhk vanusega kasvab ja on isastel mõnevõrra kõrgem kui emastel. Imetajatel, kellel on talveuni, langeb vererõhk selle ajal palju.[82] Kui pole teisiti öeldud, põhinevad arvandmed viidatud õpikul[82].Antud on kõigepealt vererõhk puhkeolekus südamekontraktsiooni lõpus (süstoolne vererõhk), mis vastab rõhule (vasakus) vatsakeses, ning pärast kaldkriipsu rõhk aordis järgmise kontraktsiooni alguses, mille vastu südamel tuleb veri väljutada (diastoolne vererõhk). Kõik väärtused on millimeetrites elavhõbedasammast.

Imetajad
kaelkirjak 300/250
hobune 114/90
inimene 120/80
kass 125/75
hiir 147/106
Linnud
kukk 191/154
kana 162/133
kuldnokk 180/130
varblaslased 180/140
Kõigusoojased selgroogsed
konn 27
angerjas 35-40
ogahai 32/16

Selgroogsed muuda

Kõigi selgroogsete südamed on müogeensed, sammuandja genereerib erutust. Paljudel juhtudel lööb süda pärast loomast väljaprepareerimist kontrollitud tingimustes edasi. Seda omadust nimetatakse autorütmiaks ehk autonoomiaks.[80]

Seina ehitus muuda

Selgroogse südamesein koosneb mitmest kihist. Südant ümbritseb südamepaun ehk perikard. Südame väliskiht on epikard ja sellele järgneb südame välimine sidekude. Kui on olemas koronaarid, asetsevad nad sealt. Nad ulatuvad siis sealt allpool paiknevasse lihaskihti – müokardi. Seal paiknevad südamelihasrakud ehk kardiomüotsüüdid. Kõige sisemine kiht on endokard – sidekoeline kiht, mida südameõõnest eraldab epiteelirakkude kiht.[78]

Lihaskiht esineb kahes vormis – kompaktse või käsnja müokardina. Kummagi osakaal on liigiti erineb. Kaladel ja kahepaiksetel on peamiselt käsnjas müokard, imetajatel on peaaegu ainult kompaktne müokard. Erinevalt kompaktsest müokardist ei ole käsnjal müokardil sageli veresooni, see saab verd südame seest. Käsnjas müokard võib olla põrkadena südamevatsakese sisse tõmmatud.[78]

Kalad muuda

  Pikemalt artiklites Kalad ja Luukalad
 
Kalade kahekambriline (neljaosaline) süda. Looma eesots on vaskul; paremal on joonistatud mõnede südamesse tulevate veenide otsad. Järgnevad venoosurge, südamekoda, südamevatsake ja olenevalt liigist arterioossibul või arteriooskoonus

Kala süda kogub verd kehast ja ajab selle suure rõhuga lõpustesse. Need funktsioonid kajastuvad südame ehituses. Neljast üksteisele järgnevast õõnest koguvad kaks esimest, venoosurge ja südamekoda verd. Nendest õhukese seinaga õõntest juhitakse veri kõigepealt lihaselisse südamevatsakesse. Varilõpusestel (haidel ja raidel) järgneb lihaseline arteriooskoonus (ehk südamesibul). Nende südamepaun on jäik, nii et vere väljasurumise tõttu tekib alarõhk. See aitab kaasa järgmisele tsüklile.[77][78][80]

Pärisluukaladel on arteriooskoonus suuresti taandarenenud. Selle asemel on neil aordi algusest arenenud arterioossibul, mis sisaldab palju elastseid kiude ja silelihasrakke. See kutsub esile tugeva windkessel-efekti vererõhu säitamiseks.

Kontraktsioonilaine tekib müogeenselt venoosurkes ja levib siis ettepoole. Kambritevahelised klapid takistavad tagasivoolu.[77][78][80]

Teistsugume ehitus on kopskalade südamel. Koda on jagunenud. Parem koda võtab nagu teiste kalade koda kehast vastu hapnikuvaest verd, vasakut koda toidab väike vereringe hapnikurikka verega. Pikk spiraalkurd südamesibulas aitab hapnikurikast verd seljaaordi kaudu kehasse juhtida. Nagu varilõpusestelgi, on ka kopskaladel jäik südamepaun.[80]

Kahepaiksed muuda

  Pikemalt artiklis Kahepaiksed

Kahepaiksete süda sarnaneb kopskalade omale: sellel on kaks eraldi koda ning vatsake. Venoosurge on kahepaiksetel kahanenud. Hapnikurikas veri kopsust saabub vasakusse kotta, suure vereringe veri paremasse kotta. Sealt jõuab veri vatsakesse ning seejärel arteriooskoonuse kaudu väikesesse ja suurde vereringesse. Trabeekulid vatsakeses võimaldavad hapnikurikast ja hapnikuvaest verd suuresti lahus hoida. Spiraalkurd arteriooskoonuses juhib eelistatult hapnikuvaese vere kopsu-nahaarterisse, mis edasi hargneb kopsu ja nahka. Nahahingamine võib kahepaiksetel tagada olulise osa hapnikuvarustusest. Suurde vereringesse saadetakse hapnikurikas veri.[77][78]

Hapnikurikas veri nahast saabub erinevalt kopsust tulevast verest paremasse kohta, koos hapnikuvaese verega suurest vereringest. Kui konn sukeldub hapnikurikkase vette, voolab läbi kopsude vähem verd, läbi naha aga rohkem. Mõlema vereringe ühine vatsake võimaldab ka selles olukorras hapnikku juhtimist kudedesse.[78].

Vatsakesel on kolm õõnt: venoosõõs, arterioosõõs ja kopsuõõs.

Roomajad muuda

  Pikemalt artiklis Roomajad
 
Varaani südame anatoomia. Kojad on tähistatud kui parem ja vasak koda (RHV ja LHV), kusjuures "parem" ja "vasak" käivad asendi kohta loomal. Pildid ja joonistused on siiski reeglina nii tehtud, nagu vaadataks looma peale kõhupoolelt. Seetõttu on parem koda pildil vasakul ja ümberpöördult. Varaani südamel on võrreldes tüüpilise roomaja südamega lihasliist (ML), mis kopsuõõnt (CP) venoosõõnest rohkem eraldab kui tüüpilise roomaja südame korral. Kopsuõõs, venoosõõs ja arterioosõõs moodustavad vatsakese. Venoosõõnt ja arterioosõõnt koos nimetatakse seljaõõneks. Teised lühendid: KK: suur vereringe. LK: väike vereringe. SAK: septaalsed atrioventrikulaarklapid.
 
Varaani südame süstol. Nooled: hapnikuvaese (sinine) ja haknikurikka (punane) vere vool.
 
Varaani südame diastol. Nooled: hapnikuvaese (sinine) ja haknikurikka (punane) vere vool.

Roomajatel on kaks südametüüpi: krokodilliliste süda ja kõigi teiste roomajate süda.

Teistel roomajatel on nagu kahepaiksetelgi kahe lahutatud kojaga ja ühise vatsakesega süda. Ent vatsake on neil lihasliistudega jaotatud kolmeks omavahel ühenduses olevaks õõneks (arterioosõõs, venoosõõs ja kopsuõõs[83]), nii et räägitakse kokku viiest südameõõnest. Venoosurge, mis on kahepaiksetel ja kaladel veel koja ette lülitatud, on veel rohkem taandunud ja puudub mõnikord hoopis. Vastavalt on erutust tekitav kude (siinussõlm) nihkunud koja seina veenisuudme lähedale.[77][78]

Kahepaiksetel voolab veri veel vatsakesest ühisesse arteriooskoonusesse, roomajatel aga on see jagunenud kolmeks: kopsuarteriks, paremaks aordiks ja vasakuks aordiks. Erinevalt kahepaiksetest ei ole nahahingamisel enam tähtsust, nii et hapnikuga rikastamine toimub ainult kopsus. Hoolimata ühisest vatsakesest jäävad hapnikurikas ja hapnikuvaene veri enamasti lahku. Hapnikuvaene veri tuleb suurest vereringest paremasse kotta, sealt venoosõõnde ja edasi kopsuõõnde (sinised nooled alumisel joonisel)[78]. Hapnikurikas veri voolab arterioosõõne ja venoosõõne kaudu mõlemasse aorti ning seega suurde vereringesse.[83]

Ühise vatsakese tõttu on roomajatel võimalik vajaduse korral väikesest või suurest vereringest šundi kaudu mööda minna. Nende protsesside regulatsiooni veel täielikult ei mõisteta, oletatavasti on see liigiti erinev. Paremalt vasakule šundi kaudu minnakse väikesest vereringest mööda ja veri juhitakse jälle suurde vereringesse. See toimub roomajatel sageli esinevate hingamispauside ajal, samuti vee all puhkamise ajal.[78]

Krokodillilistel on vatsake täielikult jagunenud, nii et süda on neljakambriline nagu imetajatel ja lindudel. Ent erinevalt viimastest ei ole väike ja suur vereringe täiesti lahutatud, nii et veri saab nende vahel nihkuda. Hapnikurikas veri tuleb kopsust vasakusse kotta ja vasakusse vatsakesse. Sealt lähtub parem aort, mis varustab keha esiosa, sealhulgas aju. Hapnikuvaene veri tuleb kehaveeni kaudu paremasse kotta ja edasi paremasse vatsaksee. Siit saavad alguse nii vasak aort, mis varustab keha tagaosa, kui ka kopsuarter. Õhuhingamise ja kehalise aktiivsuse korral on rõhk vasakus vatsakeses kõrgem kui paremas. Seetõttu on ka rõhk vasakus aordis kõrgem kui paremas. Kahe ühenduse kaudu vasaku ja parema aordi vahel voolab seetõttu hapnikurikas veri ka tagumisse kehapoolde. Hapnikuvaene veri jõuab aga põhiliselt kopsu.[78]

Nendel roomajatel, kellel vatsakse jagunemus kaheks pooleks on eriti väljendunud, on ainevahetuse kiirus suurem kui teistel. Varaanidel oma täiendava lihasliistuga võib see ulatuda 20 milliliitrini minutis kehamassi kilogrammi kohta, kuna kilpkondadel on see ainult kuni 10 milliliitrit. Sellest järeldatakse, et täiesti eraldatud kambrite kujunemisel on suur tähtsus imetajate ja lindude ainevahetuse suure kiruse kujunemise jaoks.[80]

Enamiku tänapäevaste roomajate süda kolmnurgakujuline ja sellel eristatakse kahte koda ning kolme kambrit, v.a krokodillidel,[84] jpt erinevaid piirkondi, mille morfoloogia, suunad ja asendid võivad erinevate roomajate lõikes erineda:[85]

Maolistel muuda

Südame kuju, suurus, kaal (656 g kaaluva Agkistrodon piscivorus conanti süda kaalub 1,6 g) ja struktuur ning asend on madudel erinev ja sõltub nii anatoomiast, füsioloogiast kui ka käitumisest.

Süda paikneb maismaal, ka puudel, elavatel madudel pea lähedal, veelise eluviisiga madudel aga keha keskpaigas.

Enamiku tänapäevaste maoliste süda on kolmnurgakujuline ja kolmekambriline – eristatakse kahte koda (vasak koda ja parem koda) ning ühte vatsakest.

Looteeas madude südant on vähe uuritud, kuid südametoru areneb neil juba munas olles. Munast koorunud või sündinud maopoegadel on südame kaks koda täielikult eraldatud ja venoosurge asub südame paremast koja suhtes selgmiselt. Parem koda saab verd nelja veeni kaudu: parema ja vasaku prekavaalveeni, postkavaalveeni ja vasaku maksaveeni kaudu. Vasak koda saab verd vasakust ja paremast kopsuveenist.[86]

Ühe uuringu käigus tuvastati annetatud viljastatud munadest inkubaatoris koorunud 2 päeva vanustel maisi-roninastikutel (Pantherophis guttatus guttatus) kõik täiskasvanud maole omased südame struktuurid.

Venoosurge koosneb vasakust ja paremast urkesarvest.[87]

Venoosurke kaudu sisenevad õõnesveenid südame paremasse osasse.

Madude südamevatsakeste arvus pole lõplikult selgusele jõutud. Mõnede uurijate arvates on madudel nii parem kui ka vasak südamevatsake. Paljude uurijate arvates ei ole selle õõnte vahel olevad seinad täielikult sulgunud ja seetõttu nimetatakse seda üheks südamevatsakeseks.[viide?]

Vatsake koosneb kolmest omavahel ühenduses olevast osast[88] mida vahel nimetatakse ka alamkambriteks (vasakult paremale): arterioosõõs, venoosõõs ja kopsuõõs. Arterioosõõs on teistest õõntest eraldatud horisontaalse vaheseinaga. Veri suubub siia vasakust kojast ja väljub vatsakesevahelise kanali kaudu venoosõõnde.

Kuningpüütoni südame ultraheli kujutiste analüüs paljastas, et veri paremast südamekojast täidab esmalt venoosõõne ja veri vasakust südamekojast täidab arterioosõõne.[89]

Atrioventrikulaarklapid suunavad verevoolu, sulgedes vatsakestevahelise kanali, südamelõtve ajal erinevatesse alamkambritesse.

Vatsakesest väljub kopsutüvi. Kopsutüvel on 2 haru: parem kopsuarter suundub paremasse kopsu ja vasak kopsuarter vasak vasakusse kopsu, kopsuarterid moodustavad rohkelt anastomoose.

Vtsakese omapärasele ehitusele vaatamata ringleb madudel veri niisuures kui ka väikeses vereringes.

Maosüdamel on kaks sissevooluteed: vasak ja parem südamekoda, ja kolm väljavooluteed: kopsuarter ja vasak ning parem aordikaar.

Imetajad ja linnud muuda
  Pikemalt artiklites Imetajad ja Linnud

Imetajatel ja lindudel on vasak ja parem südamepool teineteisest täielikult eraldatud. Erinevalt krokodillilistest on neil ka väike ja suur vereringe täielikult eraldatud, nii et rõhk neist saab neil olla erinev. Ka hapnikuvaese ja hapnikurikka vere segunemine on välistatud. Kummalgi südamepoolel on õhukese seinaga koda ja paksu seinaga vatsake, nii et kambreid on kokku neli. Võrreldes teiste selgroogsetega on seinte sisepinnad siledad.[78]

Parem südamepool pumpab verd läbi väikese vereringe, mille lõpus see jõuab tagasi paremasse kotta.

Imetaja süda muuda

  Pikemalt artiklis Imetajad

Imetajate süda on koonusekujuline, lihaseline, harvem munakujuline, neljakambriline õõneselund. See võib erinevatel loomaliikidel kaaluda grammidest[90] kuni kilogrammideni (hobusel keskmiselt 2–4 kg).

Valik loomi ja nende keskmine südamekaal (1908)[90]

Loomaliik Südame kaal g
Koer 45–60
Kass 12–14
Jänes 4–5
Merisiga 1–2

Makroskoopiline anatoomia muuda

Loomasüdamel eristatakse erinevaid piirkondi, mille suunad ja asendid on erinevate loomaliikide lõikes erinevad:[91]

Südame klapid ja klapikud muuda

Linnu süda muuda

  Pikemalt artiklis Linnud

Enamiku tänapäevaste lindude süda on koonusekujuline[92], ja sellel eristatakse kahte koda ning nelja kambrit, jpt erinevaid piirkondi, mille morfoloogia, suunad ja asendid võivad erinevate lindude lõikes erineda:[93]

Makroskoopiline anatoomia muuda

Südamesein muuda

Südameseinad koosnevad kolmest kestast:

Inimese süda muuda

Inimese süda on koonusekujuline, lihaseline õõneselund.[94] Normaalse füsioloogiaga inimesel asetseb süda keskseinandis, raseduse ajal südame asukoht võib muutuda pisut.[94] Samuti on südame kaal kõikuv ning oleneb inimese kehakaalust aga ka inimese tervislikust seisundist ja treenitusest .

Nomenklatuur muuda

Nomenklatuur ja süstemaatika muuda

Anatoomia muuda

Südamel eristatakse kahte pindmikku:

  1. tagumine alumine vahelihasmine pindmik;
  2. eesmine ülemine rinnak-roidmine pindmik.

Inimsüdamel eristatakse erinevaid piirkondi,[95] mille suunad ja asendid indiviiditi oluliselt ei erine:

 

Südamesein muuda

Südameseinad koosnevad kolmest kestast:

Südant ümbritseb epikardist moodustunud kest, mida nimetatakse südamepaunaks ehk perikardiks. Perikard koosneb kahest lestmest, mis suurte veresoonte algusosadel lähevad teineteiseks üle. Südame vistseraalset ehk välimist lestet nimetatakse epikardiks. Külgmistes osades külgneb südamepaun keskseinandmise kopsukelmega, all kasvab kokku vahelihase kõõluskeskmuga, ees kinnitub sidekoeliste kiudude varal rinnaku tagumisele pinnale.

Kodadede ja vatsakeste piiril asetseb võrujalt südame pärgvagu (sulcus coronarius); eesmisel ülemisel pindmikul kulgeb eesmine pikivagu (sulcus interventricularis anterior ehk sulcus longitudinalis anterior), tagumisel alumisel pindmikul tagumine pikivagu (sulcus interventricularis posterior ehk sulcus longitudinalis posterior).

Südametsükkel muuda

Südame erutusjuhtesüsteem muuda

  Pikemalt artiklis Südame erutusjuhtesüsteem

Südamenärvid muuda

Innerveerib südant autonoomne närvisüsteem. Süda suudab automaatselt töötada, kuid südame tööd mõjutavad nii sümpaatilised närvikiud (kiirendades) kui ka parasümpaatilised närvikiud (aeglustades).

Südame patoloogia muuda

 
64-aastase mehe süda. Eemaldatud lahkamisel

Ajalugu muuda

  • Aristoteles (384 eKr – 322 eKr) kirjeldas südant kui keha kõige tähtsamat elundit;
  • Galenos (129 – umbes 200) kirjeldas südant kui keha sisemise soojuse vastupidavat ja töötavat allikat mille erinevad funktsioonid on looduse poolt paika pandud;
  • Ibn Sina (läänemaailmas tuntud kui Avicenna) (umbes 980–1037) kirjeldas südant kui toitumise ja elu allikat ning uskus, et süda teeb hingamise võimalikuks.[96]

Vaata ka muuda

Viited muuda

  1. ↑ http://sciencewithme.com/learn-about-earthworms/
  2. ↑ http://wiggos.com/Schools.aspx?pid=90
  3. ↑ http://www.newworldencyclopedia.org/entry/Grasshopper#Circulation_and_respiration
  4. ↑ Obenchain, Oliver, 1976
  5. ↑ Theodor Heinrich Schiebler, Walter Schmidt. Lehrbuch der gesamten Anatomie des Menschen. Cytologie, Histologie, Entwicklungsgeschichte, Makroskopische und Mikroskopische Anatomie, 5. trükk, Springer: Berlin jt, ISBN 3-540-12400-4, lk 533.
  6. ↑ E. Strauzenberg. Short outline of the problem of competition at altitude above 2000 m. – The Journal of sports medicine and physical fitness, 1976, kd 16, nr 4, lk 346–347.
  7. ↑ O. Bergmann, R. D. Bhardwaj, S. Bernard, S. Zdunek, F. Barnabé-Heider, S. Walsh, J. Zupicich, K. Alkass, B. A. Buchholz, H. Druid, S. Jovinge, J. Frisén. Evidence for cardiomyocyte renewal in humans. – Science, kd 324, nr 5923, 2009, lk 98–102. Täistekst.
  8. ↑ Schiebler 2005: 503.
  9. ↑ Schiebler 2005: 503.
  10. ↑ Schiebler 2005: 503.
  11. ↑ Schiebler 2005: 503.
  12. ↑ Schiebler 2005: 503.
  13. ↑ Schiebler 2005: 503.
  14. ↑ Schiebler 2005: 503.
  15. ↑ Schiebler 2005: 503.
  16. ↑ Schiebler 2005: 503.
  17. ↑ Schiebler 2005: 504.
  18. ↑ Schiebler 2005: 504.
  19. ↑ Schiebler 2005: 504.
  20. ↑ Schiebler 2005: 504.
  21. ↑ Schiebler 2005: 504.
  22. ↑ Schiebler 2005: 504.
  23. ↑ Schiebler 2005: 505.
  24. ↑ Schiebler 2005: 505.
  25. ↑ Schiebler 2005: 505.
  26. ↑ Schiebler 2005: 505.
  27. ↑ Schiebler 2005: 505.
  28. ↑ Schiebler 2005: 505.
  29. ↑ Schiebler 2005: 505.
  30. ↑ 30,0 30,1 30,2 J. Betts, J. Gordon). Anatomy & physiology, 2013, lk 787–846. ISBN 978-1-938168-13-0.Veebis.
  31. ↑ Kirby 2007: 3.
  32. ↑ Kirby 2007: 3–4.
  33. ↑ Bommas-Ebert jt 2006: 65.
  34. ↑ Bommas-Ebert jt 2006: 65–66.
  35. ↑ Bommas-Ebert jt 2006: 66.
  36. ↑ Kirby 2007: 4–5.
  37. ↑ Bommas-Ebert jt 2006: 66.
  38. ↑ Bommas-Ebert jt 2006: 66.
  39. ↑ Bommas-Ebert jt 2006: 66.
  40. ↑ Bommas-Ebert jt 2006: 66.
  41. ↑ Bommas-Ebert jt 2006: 66.
  42. ↑ Bommas-Ebert jt 2006: 66.
  43. ↑ Kirby 2007: 5.
  44. ↑ Kirby 2007: 5.
  45. ↑ Bommas-Ebert jt 2006: 66.
  46. ↑ Kirby 2007: 5.
  47. ↑ Kirby 2007: 5–6.
  48. ↑ Bommas-Ebert jt 2006: 66–67.
  49. ↑ Bommas-Ebert jt 2006: 67.
  50. ↑ Bommas-Ebert jt 2006: 67.
  51. ↑ Bommas-Ebert jt 2006: 67.
  52. ↑ Kirby 2007: 6.
  53. ↑ Kirby 2007: 6.
  54. ↑ Bommas-Ebert jt 2006: 67–68.
  55. ↑ Bommas-Ebert jt 2006: 68.
  56. ↑ Bommas-Ebert jt 2006: 68.
  57. ↑ Animal Tissues, users.rcn.com, 13. august 2010.
  58. ↑ 58,0 58,1 Hadi S. Hosseini, Kara E. Garcia, Larry A. Taber. A new hypothesis for foregut and heart tube formation based on differential growth and actomyosin contraction. – Development, 2017, 144(13), lk 2381–2391.Täistekst.
  59. ↑ R. H. A. Anderson, S. Webb, N. A. Brown, W. Lamers, A. Moorman. Development of the heart: (2) Septation of the atriums and ventricles. – Heart, 2003, kd 89, nr 8, lk 949–958. Täistekst.
  60. ↑ Kirby 2007: 21.
  61. ↑ Main Frame Heart Development, meddean.luc.edu.Arhiveeritud.
  62. ↑ T. W. Sadler. Langman. Embriología Médica, Lippincott Williams & Wilkins 2012, ISBN 978-84-96921-46-7, lk 165.
  63. ↑ William Larsen.Human Embryology, 3. trükk, Elsevier Saunders 2001, ISBN 978-0-443-06583-5, lk 159–163.
  64. ↑ Main Frame Heart Development, meddean.luc.edu.Arhiveeritud.
  65. ↑ Schiebler 2005: 496.
  66. ↑ Schiebler 2005: 493.
  67. ↑ Schiebler 2005: 493.
  68. ↑ Schiebler 2005: 497.
  69. ↑ Schiebler 2005: 497.
  70. ↑ Schiebler 2005: 495.
  71. ↑ T. J. DuBose, J. A. Cunyus, L. Johnson. Embryonic Heart Rate and Age. – J Diagn Med Sonography, 1990, kd 6, nr 3, lk 151–157. Resümee. Resümee.
  72. ↑ T. J. DuBose. Fetal Sonography, Philadelphia: WB Saunders 1996, ISBN 0-7216-5432-0, lk 263–274.
  73. ↑ Terry J. DuBose. Sex, Heart Rate and Age, obgyn.net 26. juuli 2011
  74. ↑ Amitava Majumder, Anne Paschen. Ärztliche Arbeitstechniken. – Jörg Braun, Roland Preuss (toim). Klinikleitfaden Intensivmedizin, 9. trükk, Elsevier, München 2016, ISBN 978-3-437-23763-8, lk 29–93, siin lk 39–40.
  75. ↑ Erland Erdmann. Klinische Kardiologie, 7. trükk, Springer-Verlag
  76. ↑ 76,0 76,1 76,2 76,3 76,4 76,5 76,6 76,7 Heinz Penzlin. Lehrbuch der Tierphysiologie, 7. trükk, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2009, ISBN 978-3-8274-2114-2, lk 339–351
  77. ↑ 77,0 77,1 77,2 77,3 77,4 77,5 77,6 77,7 77,8 77,9 Adolf Remane, Volker Storch, Ulrich Welsch. Kurzes Lehrbuch der Zoologie, 5. trükk, Gustav Fischer Verlag: Stuttgart 1985, ISBN=3-437-20337-1, lk 188–190.
  78. ↑ 78,00 78,01 78,02 78,03 78,04 78,05 78,06 78,07 78,08 78,09 78,10 78,11 78,12 78,13 78,14 Christopher D. Moyes, Patricia M. Schulte. Tierphysiologie, Pearson Studium: München 2008, ISBN 978-3-8273-7270-3, lk 379–394
  79. ↑ J. D. Glenn, J. G. King, J. F. Hillyer. Structural mechanics of the mosquito heart and its function in bidirectional hemolymph transport. – Journal of Experimental Biology, 213, 2010, lk 541. Veebiversioon.
  80. ↑ 80,0 80,1 80,2 80,3 80,4 80,5 80,6 80,7 Heinz Penzlin. Lehrbuch der Tierphysiologie, 7. trükk, Spektrum Akademischer Verlag: Heidelberg 2009, ISBN 978-3-8274-2114-2, lk 314–326. Viitamistõrge: Vigane <ref>-silt; nime "Lehrbuch" on määratud mitu korda erineva sisuga.
  81. ↑ G. P. Dobson. On being the right size: heart design, mitochondrial efficiency and lifespan potential. – Clinical and experimental pharmacology & physiology, kd 30, nr 8, 2003, lk 590–597. Resümee.
  82. ↑ 82,0 82,1 Viitamistõrge: Vigane <ref>-silt. Viide nimega Lehrbuch2 on ilma tekstita.
  83. ↑ 83,0 83,1 Maike Prütz jt. Die Anatomie des Herzens der Landschildkröte (Testudinidae). – Kleintierpraxis, kd 61, nr 4, 2016, lk 185–194.
  84. ↑ James G. Fox, Lynn C. Anderson, Franklin M. Loew, Fred W. Quimby, Laboratory Animal Medicine, lk 838–839, 2002, Academic Press, ISBN 978 0 12 263951 7 Google'i raamat veebiversioon (vaadatud 16.09.2013) (inglise keeles)
  85. ↑ Walton, Richardson 1989: 21
  86. ↑ Bonnie Ballard, Ryan Cheek, Exotic Animal Medicine for the Veterinary Technician, 2nd ed, 2010, lk 122, Blackwell Publishing, Google'i raamatu veebiversioon (vaadatud 15.06.2014) (inglise keeles)
  87. ↑ Bjarke Jensen, Gert van den Berg, Rick van den Doel, Roelof-Jan Oostra, Tobias Wang, ja Antoon F. M. Moorman, Development of the Hearts of Lizards and Snakes and Perspectives to Cardiac Evolution, PMCID: PMC3673951, PLoS One. 2013; 8(6): e63651., Published online 5. juuni 2013, doi: 10.1371/journal.pone.0063651, veebiversioon (vaadatud 12.06.2014) (inglise keeles)
  88. ↑ Bonnie Ballard, Ryan Cheek, Exotic Animal Medicine for the Veterinary Technician, 2. trükk, lk 122, 2010, Blackwell Publishing, Google'i raamatu veebiversioon (vaadatud 27.05.2014) (inglise keeles)
  89. ↑ Starck JM., Functional morphology and patterns of blood flow in the heart of Python regius.Lühikokkuvõte., J Morphol. 2009 Jun;270(6):673-87. doi: 10.1002/jmor.10706., veebiversioon (vaadatud 13.06.2014) (inglise keeles)
  90. ↑ 90,0 90,1 Joseph 1908
  91. ↑ Ernits, Nahkur 2013: 273–277
  92. ↑ Owen 1886:184
  93. ↑ Whittow 1999:143
  94. ↑ 94,0 94,1 Roosalu 2010:150
  95. ↑ Roosalu 2010: 151–153
  96. ↑ A HISTORY OF THE HEART veebiversioon (vaadatud 28.09.2013) (inglise keeles)

Viitamistõrge: <references>-siltide vahel olevat <ref>-silti nimega "NukZT" ei kasutata eelnevas tekstis.
Viitamistõrge: <references>-siltide vahel olevat <ref>-silti nimega "bYOJy" ei kasutata eelnevas tekstis.
Viitamistõrge: <references>-siltide vahel olevat <ref>-silti nimega "V8f9W" ei kasutata eelnevas tekstis.

Viitamistõrge: <references>-siltide vahel olevat <ref>-silti nimega "znAu8" ei kasutata eelnevas tekstis.

Kirjandus muuda

Välislingid muuda

Patoloogia
Pärit leheküljelt "https://et.wikipedia.org/w/index.php?title=Süda&oldid=6417912"