Ava peamenüü
Disambig gray.svg  See artikkel räägib suurtest fagotsüütidest; ökoloogia mõiste kohta vaata artiklit Makrofaag (ökoloogia)

Makrofaagid (lad macrophagus, macrophagocytus, kr makros suur + kr phagein sööma + kr kytos rakk) on paljude selgroogsete loomade kehas, erinevates kudedes, elunevad suured õgirakud.[1]

Makrofaagid pärinevad luuüdi tüvirakkudest. Veres ringlevaid makrofaage nimetatakse ka valgeteks vererakkudeks, mis tekivad monotsüütide diferentseerumisel. Makrofaagid on võimelised veresoontest väljuma ja sisenema patogeenide atakeerimiseks kudede rakkudevahelisse ruumi.[2]

Makrofaagide ülesanded pole seni veel päris selged; arvatakse, et nad kõrvaldavad paranevatest kudedest surnud rakkude jäänuseid, mikroobe, kasvajarakke ja stimuleerivad lümfoid(-immuun)süsteemi rakke atakeerimaks patogeene.[3]

Adelaide'i Ülikoolis tehtud uuring näitas, et makrofaagid on vastutavad hormoon progesterooni, mida peetakse oluliseks raseduse hormooniks, tootmise eest.[4]

Sisukord

RoomajatelRedigeeri

MaolistelRedigeeri

Madude makrofaage on vähe uuritud, kuid arvatakse, et morfoloogiliselt sarnanevad nad teiste selgroogsete loomade makrofaagidega. Maksas, põrnas, neerudes ja kroonilistes põletikukolletes on neil (sarnaselt kalade ja kahepaiksetega) tuvastatud melanomacrophages.

ImetajatelRedigeeri

Imetajatel on makrofaagid sünnijärgselt kõikides kudedes.

InimestelRedigeeri

KoemakrofaagidRedigeeri

Makrofaagid paiknevad organismis erinevates kudedes ja erinevates kogustes, nii näiteks paiknevad peaajus mikrogliia rakud, mis moodustavad ligi 15% peaaju rakkude populatsioonist.

Funktsioonidest lähtuvalt kannavad koemakrofaagid erinevaid nimetusi.

Raku nimetus Elundi, koe nimetus
Alveolaarmakrofaagid kopsualveoolide vaheseintes ja alveoolides
Rasvkoe makrofaagid rasvkude
Histiotsüüt sidekude
Kupfferi rakk maks
Mikrogliia peaaju närvikude
Epiteelirakusarnane sidekoerakk granuloom
Luud hävitav rakk luu
Hofbauer cell emakook
Urgesoon(kapillaar)te katterakud põrn
Gigantrakud ingl k Giant cells Connective tissue
Kõhukelme makrofaagid kõhukelmeõõs


Makrofaagid on olulised organismi lümfisüsteemi töös ning rakulise immuunsuse tagamisel. Nad osalevad fagotsütoosis (lagundavad võõraineid), põletikureaktsioonis, kasvajarakkude fagotsütoosis ja immuunsuse kujunemises mõjutades ning stimuleerides teisi lümfisüsteemi rakke, nt lümfotsüüte.[5]

 
Makrofaagid kasvajarakku õgimas

Makrofaage ringleb hulgaliselt lümfoidkudedes, näiteks lümfisõlmedes. Humoraalse immuunsüsteemi sekretsiooni tulemusel moodustub antikeha ja antigeeni ühinemisel kompleks, mis haaratakse ja hävitatakse makrofaagide poolt.[6]

Mõned bakterid, näiteks tuberkuloosi mükobakter, on makrofaagide toimele resistentsed.

Makrofaagide eritisedRedigeeri

Erinevates kudedes paiknevad makrofaagid on võimelised erinevaid patogeenidele toksiinina toimivaid molekule ja eritisi komplekteerima ning eritama. [7]

Makrofaagid eritavad rohkem kui 50 bioloogiliselt aktiivset ainet, näiteks valke, lipiide, hapniku metoboliite, ensüüme, ensüümi inhibiitoreid jpt. Munandites paiknev makrofaagide populatsioon eritab ainet, mis stimuleerib Leydigi rakke, et need eritaksid testosterooni.[8]

PatoanatoomiaRedigeeri

AteroskleroosRedigeeri

Aterosklerootiliste naastude iseloomulikuks tunnuseks on proinflammatoorsete tsütokiinide TNF-α ja IL-6 eritamine makrofaagide poolt.

LeepraRedigeeri

Leepra mükobakter, leepra põhjustaja, seondub peremeesrakkude pinnal olevate retseptoritega ja ta fagotsüteeritakse raku poolt, edasi paljuneb bakter makrofaagide sees.[9]

Omandatud immuunpuudulikkuse sündroomRedigeeri

Arvatakse, et makrofaagidel on oluline roll ka inimese immuunpuudulikkuse viiruse reservuaarina.

Põletikulised haigusedRedigeeri

Makrofaage seostatakse (on tuvastatud) mitmete põletikuga kulgevate haiguslike seisunditega, nagu insuliiniresistentsus[10], kasvajad jpt.[11]

ReumotoidartriitRedigeeri

Makrofaagidel on oluline roll reumatoidartriidi patogeneesis.[12]

TuberkuloosRedigeeri

Arvatakse, et tuberkuloosi mükobakter, mis põhjustab tuberkuloosi, suudab vältida makrofaagide toksilisi sekretsioone ja kasutab makrofaage paljunemiskeskustena.

TulareemiaRedigeeri

Arvatakse, et bakteri Francisella tularensis poolt põhjustatud tulareemia korral, mõjutavad bakterid makrofaagide surma selliselt, et selle kaudu kanduksid võimalikult paljud baktereid organismi laiali.[13]

AjaloolistRedigeeri

Makrofaagid avastas 1884. aastal Venemaa bioloog Ilja Iljitš Metšnikov.

Vaata kaRedigeeri

ViitedRedigeeri

  1. P.Bogovski, R.Kull, S.Ootsing, L. Trapido. Meditsiinisõnastik, lk 449, 2004, ISBN 9985-829-55-7
  2. Ain Heinaru, "Geneetika" õpik kõrgkoolile, Tartu Ülikooli Kirjastus, lk 721, 2012, ISBN 978-9949-32-171-1
  3. Ain Heinaru, "Geneetika" õpik kõrgkoolile, Tartu Ülikooli Kirjastus, lk 1031, 2012, ISBN 978-9949-32-171-1
  4. Makrofaagid on raseduseks olulised rakud, Eesti Rahvusringhääling, 28/07/2013, veebiversioon (vaadatud 15.06.2014)
  5. EE 6. köide, 1992.
  6. Ain Heinaru, "Geneetika" õpik kõrgkoolile, Tartu Ülikooli Kirjastus, lk 735, 2012, ISBN 978-9949-32-171-1
  7. Harvey R. Colten, Yuet M. Ooi Paul J. Edelson, SYNTHESIS AND SECRETION OF COMPLEMENT PROTEINS BY MACROPHAGES, Annals of the New York Academy of Sciences, Volume 332, Subcellular Factors in Immunity pages 482–490, December 1979, avaldatud veebis 16. detsember 2006, DOI: 10.1111/j.1749-6632.1979.tb47142.x, veebiversioon (vaadatud 14.06.2014) (inglise keeles)
  8. Hutson JC1, Stocco DM., Comparison of cellular and secreted proteins of macrophages from the testis and peritoneum on two-dimensional polyacrylamide gels: evidence of tissue specific function. Lühikokkuvõte., Reg Immunol. 1989 Jul-Aug;2(4):249-53., veebiversioon (vaadatud 14.06.2014) (inglise keeles)
  9. [1], veebiversioon (vaadatud 14.06.2014) (inglise keeles)
  10. Olefsky JM, Glass CK. , Macrophages, inflammation, and insulin resistance.Lühikokkuvõte, veebiversioon (vaadatud 14.06.2014) (inglise keeles)
  11. Jeffrey W. Pollard, http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3648866/ Trophic macrophages in development and disease, Nat Rev Immunol. Aprill 2009; 9(4): 259–270, doi: 10.1038/nri2528, PMCID: PMC3648866, veebiversioon (vaadatud 14.06.2014) (inglise keeles)
  12. Jun Li, Hui-Chen Hsu, and John D. Mountz, Managing Macrophages in Rheumatoid Arthritis by Reform or Removal, Curr Rheumatol Rep. oktoober 2012; 14(5): 445–454., doi: 10.1007/s11926-012-0272-4, PMCID: PMC3638732, veebiversioon (vaadatud 14.06.2014) (inglise keeles)
  13. Daniel L. Clemens, Bai-Yu Lee, ja Marcus A. Horwitz, Francisella tularensis Enters Macrophages via a Novel Process Involving Pseudopod Loops, Infect Immun. Sep 2005; 73(9): 5892–5902., doi: 10.1128/IAI.73.9.5892-5902.2005, PMCID: PMC1231130, veebiversioon (vaadatud 16.06.2014) (inglise keeles)

VälislingidRedigeeri

Selles artiklis on kasutatud ingliskeelset artiklit en:Macrophage seisuga 14.06.2014.