Geneetiliselt muundatud toit

(Ümber suunatud leheküljelt Gmo toit)

Geneetiliselt muundatud toit ehk GM-toit on toit või toiduaine, mille valmistamisel on kasutatud geneetiliselt muundatud organisme (GMO).

Rohelisega märgitud riikides nõutakse sellise toidu, kus sees on geneetiliselt muudatud komponente, eraldi märgistamist. Punasega märgitud riikides on GMOde import ja kasvatamine keelatud

Maailma Terviseorganisatsiooni (WHO) sõnul võib geneetiliselt muundatud organisme määratleda organismidena (st taimed, loomad või mikroorganismid), milles geneetilist materjali (DNA) on muudetud nii, et see ei teki looduslikult paaritamise ja/või loodusliku rekombinatsiooni käigus[1]. Tehnoloogiat, mida kasutati GMO saamiseks, nimetatakse tänapäevaseks biotehnoloogiaks või geenitehnoloogiaks. See meetod on täiuslikum ja kergemini kontrollitav kui selektsioon või mutagenees.[2]

Ajalugu muuda

 
Renniini tertsiaarne struktuur

Toiduga seotud geneetiline manipuleerimine algas taimede ja loomade kodustamisele järgnenud kunstliku valikuga ligikaudu 10 500 – 11 000 aastat eKr[3]. Praeguste teadmiste kohaselt hakati toiduga seotud geneetilist manipuleerimist tegema Türgi kaguosas ja Põhja-Süürias. Kodustamine toimus eri kohtades tuhandete aastate jooksul.

Suurte teraviljade terade valimine oli aeglane. Vanadest teradest võetud mõõtmised näitavad, et nisu (Triticum) ja odra (Hordeum vulgare) terade suurus jäi peaaegu samaks 9500 ja 6500 aastat eKr[4].

Selektiivse aretamise käigus aga kasutatakse järgmise põlvkonna saamiseks üksnes soovitud omadustega organisme (ja seega ka soovitud geenidega organisme) − need on nüüdisaegse geneetilise muundamise eelkäijateks. DNA avastamisega 1869. aastal ja geenitehnoloogia meetodite arenemisega 1970. aastatel[5] sai võimalikuks muuta DNA-d toidus.

Esimene geenmuundatud taim valmistati 1983. aastal, kasutades antibiootikumidele vastupidavat tubakat[1]. Geenmuundatud mikroobsete ensüümide kasutamine toidu tootmisel oli GMO esmakordne rakendamine ja see sai USA Toidu- ja Ravimiametilt heakskiidu 1988. aastal[6]. 1990. aastate alguses kiideti heaks rekombinantse renniini kasutamine mitmes riigis. Tavaliselt valmistati juustu, kasutades lehmapiimast eraldatud laapi. Teadlased modifitseerisid aga baktereid nii, et need toodaksid renniini, mis piima koaguleeriks[7].

Esimene laiemasse tarbimisse jõudnud ja heakskiidu saanud geneetiliselt muundatud toit oli 1994. aastal Flavr Savri tomat[8]. Flavr Savri arendasid välja Calgene'i teadlased, kes lisasid tomatisse antisenss-geeni, mis pikendas tomati küpsemisaega ja tagas sellega pikema kõlblikkusaja[9].

Hiina oli esimene riik, kes kaubitses transgeensete põllukultuuridega. 1993. aastal toodi turule viirustele vastupidavaks muudetud tubakas.

1995. aastal kiideti heaks Bacillus thuringiensis (Bt) kartuli kasvatamiseks. See oli esimene Ameerika Ühendriikides heaks kiidetud taim, mis tootis pestitsiidi[10]. Teised geneetiliselt muundatud põllukultuurid, mis said turustamisloa 1995. aastal, olid järgmised:

2000. aastal aretati välja kuldne riis, mis oli esimene geneetiline modifikatsioon, millega suurenes toitainete sisaldus toidus. 2010. aastaks olid juba 29 riigil biotehnoloogilised põllukultuurid kasvamas. Lisaks neile oli veel 31 riiki andnud seadusega loa transgeensete kultuuride importimiseks. 2011. aastal oli Ameerika Ühendriigid geneetiliselt muundatud toiduainete tootmise juhtriik[11]. Aastal 2016 oli USA-s geneetiliselt muundatud tüvedest 92% maisist, 94% sojaubadest ja 94% puuvillast toodetud[12].

Esimene geneetiliselt muundatud loom, mis toiduna 2015. aastal heaks kiideti, oli lõhe AquaAdvantage[13]. See lõhe transformeeriti kasvuhormoonide-regulatsiooni geenidega tšavõõtšalt (Oncorhynchus tshawytscha) ja promootoriga, mida võeti ameerika emakalalt (Zoarces americanus). Tänu sellele sai lõhe kasvada aasta ringi, mitte üksnes kevade ja suve jooksul[14].

Juba mõnda aega on geneetilised modifikatsioonid eri elualadel aidanud muuta meie elu paremaks. Samuti aitavad nad leida uusi lahendusi tänapäeva probleemidele. Inimese kasvuhormooni (hGH) kasutatakse sageli kliiniliselt laste ja ka kasvuhormooni puudulikkusega täiskasvanute kasvuhäirete korral (nt Turneri sündroom)[15]. Hormooni manustatakse tavaliselt sagedaste süstidega. Praegu uuritakse ka luuüdi stroomarakkude potentsiaali pakkuda hGH in vivo, kui rakud sisestatakse koos hGH cDNA-ga puusale[16].

Geenmuundatud toidu saamine muuda

Geenmuundatud organismid luuakse ja neid testitakse laboritingimustes, et saada soovitud omadused. Kõige tavalisem moodus on ühe või mitme geeni lisamine organismi genoomi. Harvemini eemaldatakse geenid, suurendatakse või vähendatakse nende ekspressiooni, veel harvem suurendatakse või vähendatakse geeni koopiate arvu.

Geenmuundatud organismid saadakse transformatsiooni teel, kasutades üht järgmistest meetoditest:

Enamik kommertsiaalseid transgeenseid taimi saadakse agrobakteriaalse transpordi või ballistiliste transformatsioonide abil.

Bakter Agrobacterium muuda

Agrobacterium'i liigid on taimedega seotud Rhizobia sugulased. Mitu Agrobactericum'i liikidest põhjustab taimehaigusi, nagu juurevähk ja karvakas juur, samas on bakteril ka mittevirulentseid liike. A. tumefaciens on kõige enam uuritud liik ja see põhjustab juurevähki − mitmesugustes taimedes esinevat neoplastilist haigust.

Virulentsust määravad suured plasmiidid ja A. tumefaciens'i puhul nimetatakse seda Ti-plasmiidiks (kasvajat tekitav). Patogeneesi ajal kopeerivad virulentsed agrobakterid Ti-plasmiidi segmendi ja viivad selle taime, kus see hiljem taime genoomi integreerub ja ekspresseerib geene, mis põhjustavad haiguse sümptomeid. A. tumefaciens on laialdaselt kasutatud taime geneetikatehnoloogia vahendina[17].

A. tumefaciens'it peetakse üheks kultuurtaimede edukaks geneetiliseks modifikatsiooniks[18]. Taimedesse ülekantud plasmiid (T-DNA) on geenitehnoloogias ideaalne vahend. Seda saadakse soovitud geenijärjestuse kloonimisega, kui peremees-DNA on sisestatud T-DNA-sse.[19]

Agrobacterium-vahendatud taimede ümberkujundamine on väga keeruline protsess, mis hõlmab nii bakteri kui ka taime peremeesrakkude geneetilisi determinante[20].

A. tumefaciens'i mehhanismi kaudu on tehtud musta lehe vööndile vastupidavad banaanid Ecuadoris[21].

Looduslik GMO muuda

Peruu rahvusvahelises kartulikeskuses, mis asub Limas, leidsid teadlased bakterigeene 291-st maguskartuli (Imopea batatas) sordist. Sama on täheldatud Ameerika Ühendriikides, Indoneesias, Hiinas, Lõuna-Ameerikas ja Aafrikas. Leiud osutavad, et bakterid sisestasid geenid põllukultuuri looduslikku esivanemasse, enne kui inimesed hakkasid maguskartulit sööma[22]. Geenmuundatud organismide tehnoloogia aluseks on mehhanism, mida Agrobacterium kasutab oma T-DNA sisaldamiseks taimede geneetilistes materjalides. T-DNA-de leidmine maguskartulis näitab nüüd, et bakterigeenide levik on toimunud ka tuhandeid aastaid tagasi looduses.[23]

CRISPR muuda

Varem olid kasutusel suunatud lõikamise jaoks tsink-sõrm nukleaasid ja TALEN. Mõlemad olid kulukad ja aeganõudvad meetodid. Praegu on juba kasutusel revolutsiooniline klasterdatud regulaarsete vahedega lühikeste palindroomsete korduste süsteem (ingl The Clustered Regularly Interspaced Short Palindromic Repeats associated Cas9/sgRNA system, CRISPR). See on bakteriaalsest immuunsüsteemist tuletatud uudne genoomide redigeerimise tehnika. See on odav, lihtne, kõige kasutajasõbralikum ja kiiremalt kasutatav genoomi redigeerimise tööriist, mis muutub revolutsiooniliseks paradigmaks. See meetod võimaldab täpseid genoomseid modifikatsioone teha paljudesse organismidesse ja kudedesse.

Cas9 valk on RNA-ga juhitud endonukleaas, mis on mõeldud eesmärgistatud kaheahelaliste vahede loomiseks, millel on vaid lühike RNA järjestus, et anda loomadele ja taimedele sihtmärgi tunnustamine. Taimede genoomi redigeerimisega seotud uurimisvaldkonnad hõlmavad geenifunktsiooni päringut, regulatiivsete signaalivõrkude ja sgRNA-teegi ümberpööramist suure läbilaskevõimega funktsioonide kadumise kontrollimiseks.[24]

Aprillis 2016 hakati müüma šampinjone (Agaricus bisporus), mida oli muundatud CRISPR-meetodil. Need seened ei pea alluma GMO-regulatsioonile, nad pääsevad turule ilma kontrollita. Nende sees ei ole võõr-DNA-d.[25]

Selektsiooni ja geenmuundatud toidu kõrvalmõju muuda

1960. aastate lõpul ühendasid teadmised USA põllumajandusministeerium, Pennsylvania Osariigi Ülikooli teadlased ja Wise Potato Chip Company ning tulemuseks oli uus kartulisort Lenape.[26] Kõik kartulid, nagu teised Solanaceae liigid, produtseerivad alkaloide.[27] Alkaloidide tootmine on neil peamine kaitsemehhanism ja üks karuli alkaloid on saponin, mis on toksiline ja kaitseb seenhaiguste eest.[28] Aastal 1974 olid Lenape kartulid põllumajanduslikust tootmisest välja võetud, sest paljudel inimestel tekkis tõsine iiveldus.[26] Tavapärane sordiaretus, lihtne ühe olemasoleva taime teisega ristamine, võib tuua kaasa igasuguseid ootamatuid ja ohtlikke tulemusi. Tavapärase aretamisega on tõepoolest palju suurem oht ja ebakindlus, kui GM-toiduga. Selle põhjuseks on asjaolu, et GM-ga tegeletakse ühe geeniga, aga selektsioonil on palju rohkem geene mängus ja palju rohkem võimalusi, et geneetiline tulemus on ohtlik.

Ka GM-taimedel on näited, kuidas ühe geeni modifikatsioon mõjutab ootamatult teiste funktsiooni. Näiteks Bt-maisi on välja töötatud selleks, et aidata põllumajandustootjatel kaitsta saaki putuk-kahjurite eest. Selle toote ootamatu mõju oli mükotoksiinide märkimisväärne vähenemine.[2] Mükotoksiin võib kahjustada inimeste tervist.[29] Teadlased väitsid, et see on tingitud sellest, et mükotoksiini tootmist stimuleerivad seenorganismid, mis nakatavad maisi, kui ussid tungivad ja kahjustavad taime. Putukate kahjustuste puudumisel on patogeensete seenorganismide eosteid vähene võimalus taime nakatada ja seeläbi vähem võimalusi kaasnevate ja soovimatute mükotoksiinide genereerimiseks.[30]

Teine Bt-maisiga seotud asi on suurem ligniinisisaldus. Kolm Bt-maisi sorti suurendasid oma varreligniini sisaldust nende vastavate mitte-Bt vanemate suhtes. Kuna kasv leiti rohkem kui ühel sordil, näitab see, et ligniini tõus on otseselt seotud sisestatud DNA-ga ja ei ole lihtsalt juhuslik sündmus. Siiski ei ole ligniinisisaldust suurendatud teistes Bt-maisiliinides, seega pole kindel, kas teatud tõus oli tinginud rDNA sisestamisest, Bt-endotoksiini olemasolust või mõnest muust mehhanismist. Ligniin on taimedes tavaline. Inimeste toitumine ja suurenenud ligniinisisaldus maisivartes aga ei ole nii suur, et tekitada uut terviseriski.[31]

Kuigi geneetilise muundamise tehnikad võivad tekitada ettearvamatut kahjulikku tervisemõju, pole see meetod iseenesest määrav paljude sagedasemate kõrvaltoimete puhul, nagu need, mis tulenevad toidutalumatusest või -tundlikkusest.[2][32]

Eesmärgid muuda

  • insektitsiidi tootmine taimes – Bt-toksiini tootev taim on mürgine röövikule. Bt-valgud on pärit looduslikust bakterist. Need muutuvad putuka kõhus aktiivseks ja tekitavad tema kõhtu auke.
  • herbitsiiditaluvus (HT) – transgeenne taim on umbrohumürgile resistentne, aga umbrohi sureb. Transgeenne taim kasvab pärast edasi. Kõige levinum on Roundup ready (selle aktiivaine on glüfosaat). Tavaliselt kasutatakse herbitsiiditaluvust ja insektsiidi tootmist taimes, muid omadusi aga kasutatakse vähem.[33]
  • toitainete rikastamine – kuldne riis sisaldab kolme transgeeni, mille abil sünteesitakse beetakaroteeni ehk A-vitamiini eellast. Ilma selleta võivad lapsed pimedaks jääda.[34]
  • suurenenud soolataluvusnaatriumpumba geen tomatis, soolad pumbatakse vakuooli. Tavalisest suurema soolataluvusega tomat on võimeline kasvama soolases mullas.[35]
  • terminatsioongeenid – transgeenne taim muutub sigimisvõimetuks, ei levi loodusesse. Farmerid peavad igal aastal uuesti seemneid ostma.[36]
  • viirusresistentsuspapaiaviiruse PRSV tõttu saagikus vähenes märkimisväärselt, aga GM-meetodite kasutamisel kasvas transgeense papaia tootlus umbes 25 korda.[37]
  • antisense-RNA geenid – mingi geeni ekspressioon on häiritud, taime omadused muutuvad. Näiteks Flavr Savr tomatid säilivad kauem.[38]
  • ravimid – taimes ekspresseeritakse imetajate hormoone, antikehi, tsütokiine, vaktsiine, insuliini ja muid ained. Kasutatakse vähe, kuna bakterites ekspresseerimine on juba väljatöötatud meetod.[39]
  • biokütus – vähendatakse biokütuse tootmiskulusid.[40]

Geenmuundatud kultuurid muuda

GM-kultuuride kasvatamine parandab mullakvaliteeti, sest GM-põlde haritakse vähem.[41] GM-kultuurid kaitsevad mulda erosiooni ja kuivamise eest.[42] On väiksem CO2 emissioon põllutöödest ja vähem pestitsiidide pritsimist.[43] Uute omaduste tõttu on suurem saagikus, piisab väiksemast põllualast ja rohkem metsa jääb puutumata.[44]

Riis muuda

Aasia riis (Oryza sativa) on üks maailma vanimaid ja olulisemaid põllukultuuride liike. Arvatakse, et riisi hakati kasvatama umbes 9000 aastat tagasi, kuigi selle päritolu pole seni päris selge.[45][46] Ühe päritoluga mudel viitab sellele, et Aasia riisi on kaks peamist alamliiki: O. indica ja O. japonica olid kodustatud, O. rufipogoni looduslikust riisist. Teise mudeli järgi aga need kaks riisitüüpi on kodustatud eraldi ja looduslike riisiliikide eri populatsioonides. See viimane nägemus on saanud märkimisväärse toetuse O. indica ja O. japonica vahelise tugeva geneetilise diferentseerumise jälgimisest.[47] Praegune looduslik riis on aga umbrohi.[48] Melbourne'i ülikooli uurimised on aga loonud geneetiliselt muundatud riisi, mis toodab rohkem rauda ja tsinki sisaldavat riisi, kasutades biofortifitseerimise protsessi.[49][50]

Mais muuda

Tänapäevase maisi (Zea mays) ajalugu algab umbes 10 000 aastat tagasi. Endisaegsed põllumajandustootjad, kes on praegustel Mehhiko aladel, astusid esimesi samme maisi kodustamisega, kui nad lihtsalt valisid, milliseid seemneid istutada. Aja jooksul suurenes maisiseemne pikkus. Maisi looduslike esivanemate olemasolu jäi mitu aastakümmet müsteeriumiks. Kuigi muudel teraviljadel nagu nisul ja riisil on ilmsed metsikud sugulased, ei ole looduslikku taime, mis näeb välja nagu mais: mille peal on pehmed, tärkliserikkad terad. Maisi järsk ilmumine arheoloogilises andmestikus segasid teadlasi. Üldiselt leiti, et looduslik esivanem on teosint (Euchlaena mexicana) ja maisi evolutsioon toimus väikeste muutuste kaudu järk-järgult. Hilisemad muutused tänapäevase maisi arengus hõlmasid palju geene (võib-olla tuhandeid), millel on väikesed efektid.[51][52]Toidu ja etanooli jaoks kasutatud maisi on geneetiliselt muundatud herbitsiidide talumiseks ja Bacillus thuringiensis'i (Bt) valgu ekspresseerimiseks, et tappa teatud putukaid.[53] Monsanto müüs esmakordselt glüfosaadi herbitsiididele vastupidavad maisistandardeid aastal 1996 ja need on tuntud kui Roundup Ready Corn.[54] Umbes 90% Ameerika Ühendriikides kasvatatud maisi oli 2010. aastal geneetiliselt muudetud.[55] Ameerika Ühendriikides oli 2015. aastal 81% Bt-maisi ja glüfosaaditaluvusega oli 89% maisist.[12] GM-maisi lubati importida Euroopa Liitu,[56] aga selline import on vastuoluline.[57] Herbitsiidiresistentse maisi kasvatamine EL-is annab olulise kasu põllumajandustootjatele. Viimastel aastatel on lisatud resistentsed geenid Roundup-ide ja juurvarjade vastu, millest viimane põhjustab igal aastal umbes miljard dollarit kahjutasu.[58] Bt-valku ekspresseeritakse kogu taimes. Kui haavatav putukas sööb Bt-d sisaldavat taime, siis aktiveerub see valk putuka soolestikus. Soolestiku leeliselises keskkonnas lõikavad teised valgud Bt-valgu osaliselt lahti ja nii moodustub toksiin, mis halvab putukate seedetrakti ning tekitab soole seintesse augud. Putukad lõpetavad mõne tunni pärast söömise ja lõpuks nälgivad.[59] Aastal 2013 käivitas Monsanto esimese transgeense põuda taluva maisi tootmise, mida tuntakse nime all DroughtGard. MON 87460 taim on tehtud cspB geeni insertsiooniga. See geen pärineb mullabakterist Bacillus subtilis.[60]

Puuviljad ja köögiviljad muuda

Papaia (Carica papaya) on geneetiliselt muundatud, et saada resistentset PRSV-st. "SunUp" on transgeense punase Sunset papaia sort, mis on homosügootne kapsiidivalgu geeni PRSV jaoks. "Rainbow" on kollane F1-hübriid, mis on välja töötatud "SunUp" ja mitte-transgeense kollakasvärvi "Kapoho" ristamisel.[61] 1990. aastate alguses oli Havai papaiatööstus katastroofi äärel surmava PRSV tõttu. Ühe käega päästja oli sort, mis on loodud viiruse suhtes vastupidavaks. Ilma selleta oleks riigi papaiatööstus hävinud. Praegu on 80% Havai papaiadest geneetiliselt töödeldud ja rõngakujulise viiruse kontrollimiseks pole veel ühtegi tavapärast või orgaanilist meetodit.[62] Geneetiline kultuur oli tunnustatud 1998. aastal.[63] Lõuna-Hiina põllumajandusülikoolis töötati välja transgeensed PRSV-resistentsed papaiad ning need kinnitati esmakordselt 2006. aastal kaubanduslikuks istutamiseks. 2012. aastaks on geneetiliselt muundatud 95% Guangdongi provintsist kasvatatud papaiast ja 40% Hainani provintsist kasvatatud papaiast.[64]

2013. aastal kiitis Ameerika Ühendriikide Põllumajandusministeerium heaks roosat värvi geneetiliselt muundatud ananassi (Ananas comosus), mis üleekspresseerib tangeriinidest (Citrus tangerina) pärinevat geeni, pärsib teisi geene, suurendades lükopeeni tootmist. Taime õitsemise tsükkel muudeti selliseks, et tagada ühtlasem kasv ja kvaliteet. Loomade ja taimetervise kontrolliasutuse (The Animal and Plant Health Inspection Service, APHIS) sõnul ei ole puuviljad võimelised levima ja püsima pärast nende korjamist. Del Monte Foodsi sõnul on kaubanduslikult kasvatatud ananassid monokultuuriks, mis takistab seemne tootmist, sest taime õied ei puutu kokku õietolmuallikatega.[65]

2014. aastal kiitis USA Põllumajandusministeerium heaks J. R. Simplot Company arendatud geneetiliselt muundatud kartuli, mis sisaldas kümmet geneetilist modifikatsioon. Need hoiavad praadimisel ära kortsusee teket ja vähendavad akrüülamiidi. Muudatused kõrvaldavad kartulist spetsiifilised valgud RNA interferentsi kaudu, mitte uute valkude kaudu.[66]

2015. aasta veebruaris kiitis USA Põllumajandusministeerium heaks Arktika õunad,[67] millest sai esimene Ameerika Ühendriikides müügiks heaks kiidetud geneetiliselt muundatud õun.[68] Polüfenooloksüdaasi (PPO) ekspressiooni vähendamiseks kasutatakse geeni vaigistamist, mis takistab puuviljade pruunistumist.[69]

Alates 2005. aastast on USA-s kasvatatud puhmik-õlikõrvits ligikaudu 13% geneetiliselt modifitseeritud, et suurendada vastupanu kolmele viirusele. Seda tüve kasvatatakse ka Kanadas.[64]

Sojauba muuda

Geneetiliselt modifitseeritud soja on muudetud, et taluda herbitsiide.[70] 2015. aastal oli Ameerika Ühendriikides 94% sojaubadest geneetiliselt muundatud.[12] Soja on geneetiliselt muundatud ka sojaõli kvaliteedi parandamiseks. Sojaõlil on rasvhappeprofiil, mis muudab ta oksüdeerumisele vastuvõtlikuks ning muudab selle halvaks. See on piiranud selle kasulikkust toiduainetööstusele. Geneetilised modifikatsioonid suurendasid oleiinhappe ja steariinhappe kogust ja vähendasid kogust linoolhappest. DuPont Pioneer lõi kõrge oleiinhappega sojaoa, mille oleiinhappe tase ületab 80%, ja alustas selle turustamist 2010. aastal.[71]

Geenmuundatud toidu kasutusalad muuda

Loomasööt muuda

Kariloomade ja kodulindude toit koosneb töötlemiskultuuride jääkidest, sh ka geneetiliselt muundatud põllukultuuride jääkidest. Näiteks, ligikaudu 43% rapsiseemnetest on õli. Pärast õli ekstraheerimist jääb järele toit, mis tehakse loomasööda koostisosaks ja see sisaldab rapsi valku.[72] Suure valgusisaldusega rasvata ja röstitud sojajahu läheb kariloomade söötmiseks ja koeratoiduks. 98% USA sojaoast läheb kariloomadele.[73] 2011. aastal kasutati kariloomade söödana 49% USA maisisaagist.[74] Hoolimata meetoditest, mis praegu on palju tundlikumad, ei ole katsetega saadud veel kindlaks teha, kas sööt on halvendanud loomade liha, piima või munade kvaliteeti. Ainus võimalus geneetiliselt muundatud organismide olemasolu kindlakstegemiseks loomasöödas on toitainete päritolu analüüsimine.

2012. aasta ühe uuringuülevaate kohaselt, milles hinnati geenmuundatud sööda mõju loomade tervisele, ei leitud tõendeid loomade kahjustamise kohta, kuigi mõnikord leiti väikseid bioloogilisi erinevusi. Uuringusse kaasatud uuringud ulatuvad 90 päevast kuni kahe aastani, kusjuures paljude pikemate uuringute käigus vaadeldakse reproduktiivset ja põlvkondadevahelist mõju[75].

Fütoremediatsioon muuda

Inimeste tegevus (tööstused, sõjad, põllumajanduse ja muud jäätmed) on juba sajandeid saastanud suurte raskmetallide ja orgaaniliste saasteainete kontsentratsioonidega arenenud riikide piirkondi. Lisaks negatiivsetele mõjudele ökosüsteemidele ja loodusvaradele on need alad rahva tervisele väga suureks ohuks, sest saasteaineid võib leida toidus või nad võivad leostuda joogivette. Euroopa Liidus on hinnanguliselt 52 miljonit hektarit (enam kui 16% kogu maapiirkonnast) mõnel leostumise tasemel. Fütoremediatsioon kasutab looduslikke taimi või geneetiliselt muundatud taimi, et puhastada mulda. Esialgsed katsed transgeensete taimedega on näidanud, et nad on tõepoolest tõhusad metallide saaste puhastamisel tugevasti saastunud pinnasest. Kuid hoolimata sellest ja teistest eelistest takistab selle tehnoloogia edenemist ja rakendamist laialt levinud keskkonnaprobleemide lahendamiseks Euroopas ideoloogial põhinevad piiravad õigusaktid GM-taimede kasutamise ja vabastamise kohta.[76] Umbes kümne aasta jooksul on teadlased uurinud, kas geneetiliselt muundatud või transgeensed taimed aitavad saastunud alasid puhastada, kasutades nende juuri. Transgeensed geenid võivad purustada selliseid lisandeid nagu kantserogeenid või vähki soodustavad molekulid. Uurijad avastasid bakterid, mis võivad RDXi purustada, saades läbi saastunud pinnase. Transgeensed taimed puhastavad ka mulda oluliselt kiiremini kui tavalised taimed.[77]

Valgud muuda

Laap on juustu valmistamiseks ja piimarasva koondamiseks kasutatud ensüümisegu. Algselt oli see saadaval ainult vasikate neljandast maost. Seda oli vähe ja see oli kallis või oli saadaval mikroobsetest allikatest, mis sageli põhjustasid ebameeldivaid maitseid. Geenitehnoloogiad võimaldasid loomsetest kõhupiirkondadest pärinevaid laapi tootvaid geene ekstraheerida ja sisestada need bakteritesse, seentesse või pärmidesse, et need toodaks peamist ensüümi: laapensüümi[78][79]. Modifitseeritud mikroorganism tapetakse pärast fermentatsiooni. Laapensüümi isoleeritakse fermentatsioonipuljongist, nii et juustutootjate kasutataval kääritamise teel toodetud laapensüümil (Fermentation-Prodysed-Chymosin, FPC) on aminohappejärjestus, mis on identne veiste laabiga. Enamik kasutatud laapensüümi jääb vadakusse. Laapensüümi jäägid võivad jääda juustu sisse[80].

FPC oli esimene kunstlikult toodetud ensüüm, mille USA Toidu- ja Ravimiamet heaks kiitis[81][82]. FPC-tooted on turul alates 1990. aastast[83].

1999. aastal valmistati FPC kaudu umbes 60% kõvast juustust USA-s. Selle ülemaailmne turuosa oli 80%[84]. 2008. aastaks umbes 80–90% kaubanduslikult valmistatud juustust USA-s ja Suurbritannias oli tehtud FPC abil[82].

Mõnedes riikides on piimatootmise suurendamiseks heaks kiidetud rekombinantse veise somatotropiin (rBST, veise kasvuhormoon, BGH). rBST võib esineda rBST-töödeldud lehmade piimas, kuid see hävib seedesüsteemis ja isegi kui seda süstitakse otse inimese vereringesse, ei avalda see inimestele toimet.[85] USA Toidu- ja ravimiamet, Maailma Terviseorganisatsioon, Ameerika Meditsiiniline Assotsiatsioon, Ameerika Dieediassotsiatsioon ja Riiklikud Tervishoiuasutused on iseseisvalt öelnud, et rBST-ga töödeldud lehmade piimatooted ja liha on ohutu inimtoiduks. 30. septembril 2010 leidis aga Ameerika Ühendriikide Apellatsioonikohus kuues ringkonnakohtus, analüüsides esitatud tõendeid, rBGH-ga töödeldud lehmade piima ja töötlemata lehmade piima koostise erinevuse.[86][87] Kohus märkis, et rBGH-ga töödeldud lehma piimal on Insuliinitaolise kasvufaktori-1 (IGF-1) hormooni suurenenud sisaldus, suurem rasvasisaldus ja väiksem valgusisaldus lehma laktatsioonitsükli teatud ajas ning rohkem somaatiliste rakkude arvu, mis võib "muuta piima hapuks" kiiremini.[87]

Geenmuundatud loomad muuda

Et lahendada keskkonna saastuse probleem, on sealihasektoris loodud fütaasi transgeenne siga. Nende sigade sülg sisaldab ensüümi fütaasi, mis võimaldab sigadel seedida fütaati. See on sigade söödas kõige rikkalikum fosforiallikas. Ilma selle ensüümita jääb fütaadist pärit fosfor seedimata ja võib saada üheks kõige olulisemaks sõnniku saasteaineks sealiha tootmisel.[88]

Austraalia Uus-Meremaa toiduainete standardite (Food Standards Australia New Zealand) nimel avaldatud 2003. aasta aruandes uuriti maismaa- ja veeloomade liike, nagu kalad ja karbid, ja nende transgeenseid eksperimente. Läbivaatamisel uuriti katsetes kasutatavaid molekulaarseid meetodeid, samuti meetodeid transgeenide jälgimiseks loomadel ja toodetel ning transgeeni stabiilsust puudutavaid küsimusi.[89]

AquAdvantage lõhe on geenmuundatud Atlandi lõhe, mille on välja töötanud AquaBounty Technologies. Atlandi lõhe 40 000 geenist lisati harilikult Chinooki lõhes kasvav hormoonide regulatoorne geen ja Zoarces americanus'e promooter. See geen võimaldab kalal aasta ringi kasvada, mitte ainult kevade ja suve jooksul. Muudatuste eesmärk on kiirendada kalade kasvamist, mõjutamata selle ulatust või muid omadusi. Kalad kasvavad turustamissuuruseks 16–18 kuu jooksul, mitte kolme aastaga.[90] See lõhe ootas regulatiivse heakskiidu saamist[91][92][93] alates 1997. aastast,[94] 2015. aastal kiitis USA Toidu- ja Ravimiamet selle heaks inimtoiduks kasutamiseks, et seda saaks kasutada Kanada ja Panama konkreetsetes maapealsetes haudejaamades.[95]

Geenmuundatud toit ja riskid muuda

Biotehnoloogia meetodite valik, sealhulgas geenitehnoloogia, võimaldab muuta, lisada või eemaldada geene tavapärastelt toiduorganismidelt. Selline geneetilise teabe manipuleerimine võib kujutada endast kas tervisele või keskkonnale tulenevaid riske või kasu. On üsna palju näiteid, milles üks geen võib sõltuvalt selle tunnustest märkimisväärselt mõjutada või üldse mitte mõjutada. Toiduga seotud allergeensete valkude kasutuselevõtul on potentsiaalne kahjulik tervisemõju, mis võib tuleneda geneetilisest muundamisest. Siiski ei ole need tõuaretuse meetodid ainus viis, kuidas potentsiaalsed allergeenid toitu satuvad. Kuigi geneetilise muundamise tehnikad võivad tekitada ettearvamatuid kahjulikke tervisemõjusid, pole antud meetod iseenesest määrav paljudel sagedasematel kõrvaltoimetel, nagu need, mis tulenevad isiklikest toidu sallimatustest või tundlikkusest; põllukultuuridest, mis kasvavad mullas, mis sisaldab toksilisi ained; saastumine pärast haigusetekitajate nakatumist; ja lisanditest, mis on juhuslikult segatud toiduga.[2]

Tervis muuda

Praegu on teaduslik konsensus[96][97][98][99], et tänapäeval saadaolev geenmuundatud põllukultuurist toodetud toit ei ohusta inimeste tervist rohkem kui tavaline toit[100][101][102][103][104][105], kuid iga geneetiliselt muundatud toitu tuleb enne selle turuletoomist igal üksikjuhul eraldi kontrollida.[106][107][108] Aga üldiselt arvab ühiskond rohkem, et GM-toit on ohtlik, hoolimata sellest, mida arvavad teadlased.[109][110][111] Geneetiliselt muundatud toidu õiguslik ja regulatiivne seisund on riigiti erinev, mõned riigid keelavad või piiravad neid ning teised võimaldavad neil reguleerida laialdaselt eri määrasid.[104][112][113][114]

Vastased väidavad, et pikaajalisi terviseriske ei ole piisavalt hinnatud, ja pakutakse lisateste, märgistamise[115] või turult kõrvaldamise kombinatsioone.[116][117][118] Euroopa sotsiaal- ja keskkonnavastutuse teadlaste võrgustik (European Network of Scientists for Social and Environmental Responsibility, ENSSER) toetab väidet, et teadus toetab praeguste geneetiliselt muundatud toitude ohutust, pakkudes ettepanekut, et iga geneetiliselt muundatud toitu tuleb hinnata iga üksikjuhtumi puhul eraldi.[119] Kanada keskkonnast põhjustatud haiguste arstide liit (Canadian Association of Physicians for the Environment, CAPE) kutsus üles turult kõrvaldama geneetiliselt muundatud toitu pikaajaliste terviseuuringute ajal.[116]

Ökosüsteem muuda

Kõige laialdasem istutatud GMO-de eesmärk on, et need taluksid herbitsiide. 2006. aastaks olid mõned umbrohtude populatsioonid hakanud taluma mõningaid samu herbitsiide. Palmeri amarant on rohi, mis konkureerib puuvillaga. USA-s leiti 2006. aastal glüfosaadi suhtes resistentne rohi. See oli vähem kui kümme aastat pärast geneetiliselt puuvilla esilekutsumist.[120] Teised riskid on:

  • Invasiivsus – transgeensete taimede vabadusse pääsemine või tolmu vahetamine lähedase loodusliku liigiga. Ökoloogilise tasakaalu rikkumine.[121]
  • Horisontaalne geeniülekanneantibiootikumide (AB) resistentsuse ülekanne patogeensetele bakteritele, ülekanne mullabakteritele (kogu mullaökoloogia muutumine), ülekanne viirustele (uute viiruste teke); lahendus: bakterid võtavad geene kergesti vastu, aga kergesti ka kaotavad; selektsioonimarkerina kasutatakse väheolulisi AB-resistentsusgeene, need eemaldatakse enne kasvatusloa taotlemist.[122]
  • Bt-resistentsete putukate teke.[123]
  • Otsene mõju liikidele, mis ei ole sihtrühm, aga on tundlikud (laboris on näidatud, aga looduses pole tõestatud), kuid tavalised insektitsiidid on veel ohtlikumad.[124]
  • Geneetiliselt homogeenne põld – kõige liigivaesem kooslus (kehtib iga põllu kohta). Ökoloogilise tasakaalu rikkumine.[124]
  • Kasutatakse rohkem glüfosfaadil põhinevaid herbitsiide, see on aga väga laia spektriga herbitsiid, mis mõjub peaaegu kõikidele taimedele, kahjulik ka magevees elavatele vastsetele ja kaladele, ka lindudele. On võimalik super-umbrohu tekke oht (juba on tekkinud palju glüfosfaadile resistentseid liike).[125]
  • Mittekahjurputukate hävimise oht.[126]

Avalik arvamus muuda

Aastal 2014 Venemaal läbi viidud uuringu käigus (N = 1670, 16+) tunnustas ainult 33% inimestest geenide esinemist mitte ainult geneetiliselt muundatud taimedes.[127] 2015. aastal USA-s läbi viidud uuringu tulemusel toetab suurem osa inimesi (82%) geneetiliselt muundatud organismide kohustuslikku märgistamist, kuid umbes sama kogus (80%) toetab ka kohustuslikku märgistamist toidule, mis sisaldab DNA-d.[128] Veel, näiteks, võime leida poes ka mitte-GMO vett.[129] See kahjuks näitab inimeste koletut teadmiste puudust ja seda, kuidas toitu valmistavad organisatsioonid kasutavad hirmus "GMO"-sõna, et tõsta hinda.

Mõned arvavad, et GM-toit on halb, sest see ei ole naturaalne, aga orgaaniline põllumajandus toodab naturaalset toitu. Mis on loogiliselt vale looduse poole pöördumisega? Üks probleem on see, et looduse mõiste on ebamäärane. Kas näiteks tule kasutamine on "looduslik"? Kas inimestele on "loomulik" riideid kanda? Jah ja ei. Teine probleem on selles, et sõna "loomulik" on koormatud positiivse hinnanguga, mis sarnaneb sõnaga "normaalne". Niisiis, nimetada midagi "looduslikuks" ei tähenda lihtsalt selle kirjeldamist, vaid selle kiitust. Näiteks on kingade kandmine ebaloomulik, kuid vähesed süüdistavad seda. Sel põhjusel võib kutsuda midagi "looduslikku" ja seejärel järeldada, et seepärast see on hea – ei ole õige.[130]

Geneetiliselt muundatud põllukultuuride kohta käivad vastuolud koosnevad vaidlusküsimustest põllukultuuride toiduks kasutamise üle. Peamised lahkarvamused hõlmavad seda, kas geneetiliselt muundatud toiduaineid saab ohutult tarbida, kahjustamata keskkonda ja/või neid on piisavalt kontrollitud ja reguleeritud. Teadusuuringute ja väljaannete objektiivsus on vaidlustatud.[116] Põllumajandusvaidlused hõlmavad pestitsiidide kasutamist ja mõju, seemne tootmist ja kasutamist, kõrvalmõjusid geneetiliselt muundamata põllukultuuride/taludele[131] ja geneetiliselt muundatud toiduainete võimalikku kontrolli seemnefirmade poolt.[116] Konfliktid on kestnud alates GM-toidu leiutamisest. Need hõlmavad meediat, kohust, kohalikke, piirkondlikke ja riiklikke valitsusi ning rahvusvahelisi organisatsioone.

Üldiselt on väga väike geneetiliselt muundatud organismide ohtude kirjeldavate ajakirjade osakaal, arvestades nende organismide kohta avaldatud väljaannete koguarvu: ainult viimase kümne aasta jooksul on avaldatud rohkem kui 1500 uuringut. Kui proovime samamoodi hoolikalt ja innukalt katsetada midagi üsna ohutut, näiteks tavalisi banaane, siis juhuslikult komistame mõningate nende tarbimise või kasvatamise mõjude otsa, mida võib nimetada "soovimatuteks", isegi kui tegelikult pole sellist mõju. Samal ajal piisab ainult ühe madala kvaliteediga geneetiliselt muundatud organismide kahjustamise või ühe valepositiivse tulemuse tööst, et tõsta massihüsteeriat ja matta teadlaste tööd. Sotsiaalseid tagajärgi ei parandata mingisuguse analüüsi, ajakirjade artiklitega ja tulemuste reprodutseeritavuse puudumise näitamine.[132][133][134] Näiteks on väga tuntud Irina Ermakova töö, mis ei olnud publitseeritud eelretsenseeritavas kirjanduses ja on väga kritiseeritud teadlaste poolt.[135]

Seralini afäär oli Prantsuse molekulaarbioloog Gilles-Eric Seralini ajakirja artikli avaldamine, tagasitõmbumine ja uuesti levitamine. Artikkel avaldati 2012. aasta septembris toidu ja keemilise toksikoloogia ajakirjas Food and Chemical Toxicology. Artikkel tutvustas kaheaastast söötmisuuringut rottidel ja teatas kasvajate suurenemisest rottidel, kes said geneetiliselt muundatud maisi ja herbitsiidi Roundup. Teadlased ja reguleerivad asutused jõudsid järeldusele, et uuringu disain oli vigane ja selle tulemused ei ole põhjendatud. Peamine kriitika oli selles, et uuringu igas osas oli statistiliselt kasulike andmete saamiseks liiga vähe rotte ja kõik järeldused on ebaõiged. Ka roti tüvi Sprague Dawley tekitas oma eluea jooksul suurema tõenäosusega kasvajaid.[132][136][137][138][139][140][141][142]

Kuigi meil ei ole tõendeid geneetilise muundamise kahjulikest mõjudest, ei tähenda see muidugi, et kahjulikke mõjusid saab kategooriliselt välistada. Seda probleemi saab lahendada ainult vajalike teadusuuringute abil, mis viiakse läbi kõrgel tasemel ja kasutades toidu ohutusega tegelemiseks kasutatavaid regulatiivseid mehhanisme.[143]

Rohkem kui 100 Nobeli auhinna laureaati on alla kirjutanud kirja keskkonnaorganisatsioonile Greenpeace, Ühinenud Rahvaste Organisatsioonile ja üle maailma valitsusele, et vaadata üle negatiivne suhtumine geneetiliselt muundatud toodetesse.[144]

Õigusraamistik. Geenmuundatud toit Eestis muuda

Geenmuundatud organismide väljatöötamise ja levitamise seaduslik korraldamine erineb riigiti suurel määral. Märkimisväärsed erinevused on GMO-de reguleerimisel Ameerika Ühendriikides ja Euroopa Liidus.[112] Seadused varieeruvad ka sõltuvalt kavandatud toote kasutamisest. Toiduohutuse eest vastutavad ametiasutused aga ei tegele kultuuridega, mis ei ole seotud toiduga[145].

Euroopa Liidus on geneetiliselt muundatud põllukultuuride heakskiitmise regulatiivne koormus väga suur, et välistada avaliku sektori ja väikeste põllukultuuride väljaarendamist GM-tehnoloogiast. Selle tulemusena väheneb geenmuundatud põllukultuuride katsetamise jääkide arv kiiresti ja isegi suured ettevõtted loobuvad geenmuundatud toidust. See on keerukate sotsioloogiliste ja psühholoogiliste tegurite, riski ja kasu suhete, poliitiliste aspektide ja tasakaalustamata teadusliku kommunikatsiooni vastasmõju tulemus. Tundub, et teadmised geneetiliste voogude ja geenmuundatud toidu tarbimise kohta oleksid tulenenud publikatsioonide suurest hulgast, arvestades nende suurt mõju nii keskkonna kui ka toidu riskianalüüsile[146].

Herbitsiid glüfosaat ja glüfosaati sisaldavad tooted (Roundup) on registreeritud pestitsiidid Kanadas, mida toetavad ulatuslikud teaduslikud andmed, mis vastavad rangetele tervishoiu- ja keskkonnanormidele[147].

2016. aasta aprillis sai CRISPR-tehnoloogias modifitseeritud valgepuksiirseen (Agaricus bisporus) Ameerika Ühendriikidelt de facto heakskiidu pärast seda, kui USDA sõnul ei pidanud ta agentuuri reguleerivat protsessi läbima. Amet leiab, et seened on vabastatud, kuna protsess ei hõlmanud võõrustunud DNA sissetoomist.[25]

Alates 2023. aasta suvest vastutab geenmuundatud organismide kasutamise reguleerimise eest Eestis Kliimaministeerium. Geneetiliselt muundatud organismide ja nendest koosnevate või neid sisaldavate toodete kohta teeb riskianalüüsi Kliimaministeeriumi juures tegutsev geenitehnoloogiakomisjon.

Geenitehnoloogiakomisjoni ülesandeks on nõustada valitsusasutusi geenitehnoloogia küsimustes:

  1. GMOde (kaasa arvatud geneetiliselt muundatud uuendtoidu, geneetiliselt muundatud seemnete, väetise ja loomasööda) keskkonda viimise küsimustes;
  2. GMOsid sisaldavate või nendest koosnevate toodete (kaasa arvatud geneetiliselt muundatud uuendtoidu, geneetiliselt muundatud seemnete, väetiste ja loomasööda) turustamise küsimustes,
  3. geneetiliselt muundatud loomadega loomkatsete tegemise küsimustes,
  4. geneetiliselt muundatud mikroorganismide suletud keskkonnas kasutamise küsimustes.

Eestis on kõik reguleeritud nagu Euroopa Liidus. On ka liikumine "GMO-vaba Eesti", mis on väga populaarne[148].

Viited muuda

  1. 1,0 1,1 A. S. Bawa & K. R. Anilakumar (2012). "Genetically modified foods: safety, risks and public concerns–a review". Journal of Food Science and Technology.
  2. 2,0 2,1 2,2 2,3 National Research Council (US) Committee on Identifying and Assessing Unintended Effects of Genetically Engineered Foods on Human Health (2004). "Safety of Genetically Engineered Foods: Approaches to Assessing Unintended Health Effects". National Academies Press (US).
  3. Daniel Zohary, Maria Hopf, Ehud Weiss (2012). "Domestication of Plants in the Old World: The Origin and Spread of Domesticated Plants in Southwest Asia, Europe, and the Mediterranean Basin". OUP Oxford.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  4. Ken-ichi Tanno & George Willcox (2006). "How Fast Was Wild Wheat Domesticated?". Science.
  5. David A. Jackson; Robert H. Symons & Paul Berg (1972). "Biochemical Method for Inserting New Genetic Information into DNA of Simian Virus 40: Circular SV40 DNA Molecules Containing Lambda Phage Genes and the Galactose Operon of Escherichia coli". Proceedings of the National Academy of Sciences.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  6. Malcolm Gladwell (1990). "FDA Approves Bioengineered Cheese Enzyme". The Washington Post.
  7. "Chymosin". National Centre for Biotechnology Education. 2006. Originaali arhiivikoopia seisuga 22. mai 2016.
  8. Clive James & Anatole F. Krattiger (1996). "Global Review of the Field Testing and Commercialization of Transgenic Plants: 1986 to 1995" (PDF). The International Service for the Acquisition of Agri-biotech Applications (ISAAA).
  9. G. Bruening & J.M. Lyons (2000). "The case of the FLAVR SAVR tomato". California Agriculture.
  10. "Genetically Altered Potato Ok'd For Crops". Lawrence Journal-World. 1995.
  11. "Global Status of Commercialized Biotech/GM Crops". ISAAA Brief 43-2011. 2011.
  12. 12,0 12,1 12,2 "Recent Trends in GE Adoption". United States Department of Agriculture. 2017.
  13. "AquAdvantage Salmon". Food and Drug Administration. 2015.
  14. Anastasia Bodnar (2010). "Risk Assessment and Mitigation of AquAdvantage Salmon" (PDF). United States Department of Agriculture. Originaali (PDF) arhiivikoopia seisuga 12. aprill 2019. Vaadatud 6. detsembril 2017.
  15. Suzuki K; Oyama M; Faulcon L; Robbins PD & Niyibizi C. (2000). "In vivo expression of human growth hormone by genetically modified murine bone marrow stromal cells and its effect on the cells in vitro". Cognizant Communication Corporation.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  16. Baxter L; Bryant J; Cave CB & Milne R. (2007). "Recombinant growth hormone for children and adolescents with Turner syndrome". Wiley.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  17. Morton ER & Fuqua C. (2012). "Genetic manipulation of Agrobacterium". Wiley.
  18. Shrawat AK & Good AG. (2011). "Agrobacterium tumefaciens-mediated genetic transformation of cereals using immature embryos". Methods in Molecular Biology.
  19. P. Zambryski; H. Joos; C. Genetello; J. Leemans; M. Van Montagu; & J. Schell13 (1986). "Ti plasmid vector for the introduction of DNA into plant cells without alteration of their normal regeneration capacity". The Embo Journal.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  20. Stanton B. Gelvin (2003). "Agrobacterium-Mediated Plant Transformation: the Biology behind the "Gene-Jockeying" Tool". American Society for Microbiology.
  21. E. Santos; E. Sánchez; L. Hidalgo; T. Chávez; L. Villao; R. Pacheco; J. Flores; S. Korneva & O. Navarrete (2014). "Advances in banana transformation through Agrobacterium tumefaciens in Ecuador: progress, challenges and perspectives". ISHS Acta Horticulturae 1114. Originaali arhiivikoopia seisuga 5. detsember 2017. Vaadatud 6. detsembril 2017.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  22. Michaeleen DoucleffI (2015). "Natural GMO? Sweet Potato Genetically Modified 8,000 Years Ago". National Public Radio, Inc.
  23. "Horizontal gene transfer: Sweet potato naturally 'genetically modified'". Ghent University.
  24. Surender Khatodia; Kirti Bhatotia; Nishat Passricha; S. M. P. Khurana & Narendra Tuteja (2016). "The CRISPR/Cas Genome-Editing Tool: Application in Improvement of Crops". Frontiers in Plant Science.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  25. 25,0 25,1 Emily Waltz (2016). "Gene-edited CRISPR mushroom escapes US regulation". Nature.
  26. 26,0 26,1 Maggie Koerth-Baker (2013). "The case of the poison potato".
  27. Szymon Chowanski; Zbigniew Adamski; Paweł Marciniak; Grzegorz Rosinski; Ender Büyükgüzel; Kemal Büyükgüzel; Patrizia Falabella; Laura Scrano; Emanuela Ventrella; Filomena Lelario & Sabino A. Bufo (2016). "A Review of Bioinsecticidal Activity of Solanaceae Alkaloids". Toxins.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  28. Tessa Moses; Kalliope K. Papadopoulou & Anne Osbourn (2014). "Metabolic and functional diversity of saponins, biosynthetic intermediates and semi-synthetic derivatives". Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  29. J. W. Bennett1 & M. Klich (2003). "Mycotoxins". Clinical Microbiology Reviews.
  30. Munkvold GP; Hellmich RL & Showers WB (1997). "Reduced fusarium ear rot and symptomless infection in kernels of maize genetically engineered for European corn borer resistance". Phytopathology.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  31. Saxena D & Stotzky G (2001). "Bt corn has a higher lignin content than non-Bt corn". American Journal of Botany.
  32. Henk J. Schouten & Evert Jacobsen (2007). "Are Mutations in Genetically Modified Plants Dangerous?". Journal of Biomedicine and Biotechnology.
  33. John Brennan (2015). "What Is Roundup Ready Corn?". Sciencing.
  34. Tang G; Qin J; Dolnikowski GG; Russell RM & Grusak MA (2009). "Golden Rice is an effective source of vitamin A". The American Journal of Clinical Nutrition.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  35. Dan Ferber (2001). "New Tomatoes Tolerate Salt". Science.
  36. "Myth: Monsanto Sells Terminator Seeds". Monsanto. 2017. Originaali arhiivikoopia seisuga 10. jaanuar 2018. Vaadatud 6. detsembril 2017.
  37. Tripathi S; Suzuki J & Gonsalves D. (2007). "Development of genetically engineered resistant papaya for papaya ringspot virus in a timely manner: a comprehensive and successful approach". Methods in Molecular Biology.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  38. Oeller PW; Lu MW; Taylor LP; Pike DA & Theologis A. (1991). "Reversible inhibition of tomato fruit senescence by antisense RNA". Science.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  39. Nidhi Uppangala (2010). "Genetically Modified Crops as Medicine". Biotech Articles. Originaali arhiivikoopia seisuga 7. detsember 2017. Vaadatud 6. detsembril 2017.
  40. "GMO plants can be used for biofuels". Science 2.0. 2015.
  41. "How Do GM Crops Impact Soil Health?". Food and Agriculture Organization of The US. 2015.
  42. Giovannetti M; Sbrana C & Turrini A (2005). "The impact of genetically modified crops on soil microbial communities". Rivista Di Biologia.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  43. Edward D. Perry; Federico Ciliberto; David A. Hennessy & GianCarlo Moschini (2016). "Genetically engineered crops and pesticide use in U.S. maize and soybeans". Science Advances.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  44. "Effect of genetically modified crops on the environment" (PDF). International Plant Biotechnology Outreach. 2016. Originaali (PDF) arhiivikoopia seisuga 18. november 2017. Vaadatud 6. detsembril 2017.
  45. Duncan A. Vaughan; Bao-Rong Lu & Norihiko Tomooka (2008). "Was Asian Rice (Oryza sativa) Domesticated More Than Once?". Springer US.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  46. Wei X; Qiao WH; Chen YT; Wang RS; Cao LR; Zhang WX; Yuan NN; Li ZC; Zeng HL & Yang QW (2012). "Domestication and geographic origin of Oryza sativa in China: insights from multilocus analysis of nucleotide variation of O. sativa and O. rufipogon". Wiley.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  47. Jeanmaire Molina; Martin Sikora; Nandita Garud; Jonathan M. Flowers; Samara Rubinstein; Andy Reynolds; Pu Huang; Scott Jackson; Barbara A. Schaal; Carlos D. Bustamante; Adam R. Boyko & Michael D. Purugganana (2011). "Molecular evidence for a single evolutionary origin of domesticated rice". Proceedings of the National Academy of Sciences.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  48. "Oryza rufipogon Griffiths (brownbeard rice)".
  49. Andrew Trounson. "Improving Half The World's Diet".
  50. Sarah Marquart (2016). "New Genetically Modified Rice Could Feed Billions". Futurism.
  51. Yoshihiro Matsuoka; Yves Vigouroux; Major M. Goodman; Jesus Sanchez G; Edward Buckler & John Doebley (2002). "A single domestication for maize shown by multilocus microsatellite genotyping". Proceedings of the National Academy of Sciences.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  52. "Evolution of Corn". University of Utah. Genetic Science Learning Center.
  53. Ric Bessin. "Bt-Corn: What It Is and How It Works". University of Kentucky College of Agriculture.
  54. "Roundup Ready System". Monsanto. Originaali arhiivikoopia seisuga 2. aprill 2013.
  55. Michael T. Scuse; Hubert Hamer (2010). "Acreage" (PDF). United States Department of Agriculture.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  56. "EU Register of authorised GMOs". European Comission.
  57. Michael Hogan (2012). "BASF to undertake GMO potato trials in Europe". Reuters.
  58. Michele C. Marra; Nicholas E. Piggott & Barry K. Goodwin (2012). "The Impact of Corn Rootworm Protected Biotechnology Traits in the United States". The Journal of AgroBiotechnology Management & Economics. Originaali arhiivikoopia seisuga 6. august 2016. Vaadatud 6. detsembril 2017.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  59. F.B. Peairs. "Bt Corn: Health and the Environment" (PDF). Colorado State University.
  60. Matt DiLeo (2012 Väljaandja =Science). "Monsanto's GM Drought Tolerant Corn". {{netiviide}}: kontrolli kuupäeva väärtust: |aeg= (juhend)
  61. Dennis Gonsalves (2004). "Transgenic Papaya in Hawaii and Beyond". The Journal of AgroBiotechnology Management & Economics. Originaali arhiivikoopia seisuga 6. juuli 2010. Vaadatud 6. detsembril 2017.
  62. "The Rainbow Papaya Story". Hawaii Papaya Industry Association. 2006. Originaali arhiivikoopia seisuga 7. jaanuar 2015.
  63. Yunhe LiYufa Peng; Eric M. Hallerman; Kongming Wu (2004). "Biosafety management and commercial use of genetically modified crops in China". Plant Cell Reports.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  64. 64,0 64,1 Stanley R. Johnson; Sue Strom; Karen Grillo (2008). "Quantification of the Impacts on US Agriculture of Biotechnology-Derived Crops Planted in 2006" (PDF). National Center for Food and Agricultural Policy.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  65. Jill Ettinger (2013). "Del Monte's GMO Pineapple Approved in the US". Naturallysavvy.
  66. Andrew Pollack (2004). "USDA Approves Modified Potato. Next Up: French Fry Fans". The New York Times.
  67. Andrew Pollack (2015). "Gene-Altered Apples Get U.S. Approval". The New York Times.
  68. Tennille Tracy (2015). "First Genetically Modified Apple Approved for Sale in US". The Wall Street Journal.
  69. "How'd we "make" a nonbrowning apple?". Arctic apples. 2013. Originaali arhiivikoopia seisuga 7. detsember 2017. Vaadatud 6. detsembril 2017.
  70. S. R. Padgette; K. H. Kolacz; X. Delannay; D. B. Re; B. J. LaVallee; C. N. Tinius; W. K. Rhodes; Y. I. Otero; G. F. Barry; D. A. Eichholtz; V. M. Peschke; D. L. Nida; N. B. Taylor & G. M. Kishore (1995). "Development, Identification, and Characterization of a Glyphosate-Tolerant Soybean Line". The Crop Science Society of America, Inc. Originaali arhiivikoopia seisuga 5. juuli 2018. Vaadatud 6. detsembril 2017.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  71. Tom E. Clemente & Edgar B. Cahoon (2001). "Soybean Oil: Genetic Approaches for Modification of Functionality and Total Content". Plant Physiology.
  72. Siong H Tan; Rodney J Mailer; Christopher L Blanchard & Samson O Agboola (2011). "Canola Proteins for Human Consumption: Extraction, Profile, and Functional Properties". Journal of Food Science.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  73. "Soybean". The Editors of Encyclopædia Britannica.
  74. "Corn. Rooted in Human History" (PDF). National Corn Growers Association. 2012. Originaali (PDF) arhiivikoopia seisuga 7. veebruar 2020. Vaadatud 6. detsembril 2017.
  75. Snell C; Bernheim A; Berge JB; Kuntz M; Pascal G; Paris A & Ricroch AE (2012). "Assessment of the health impact of GM plant diets in long-term and multigenerational animal feeding trials: a literature review". Food and Chemical Toxicology.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  76. Andreas D. Peuke; Heinz Rennenberg (2005). "Phytoremediation". EMBO press. Originaali arhiivikoopia seisuga 7. detsember 2017. Vaadatud 6. detsembril 2017.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  77. Charles Q. Choi (2007). "Genetically Engineered Plants Could Clean Humanity's Messes". Live Science.
  78. J S Emtage; S Angal; M T Doel; T J Harris; B Jenkins; G Lilley & P A Lowe (1983). "Synthesis of calf prochymosin (prorennin) in Escherichia coli". Proceedings of the National Academy of Sciences.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  79. T J Harris; P A Lowe; A Lyons; P G Thomas; M A Eaton; T A Millican, T P Patel; C C Bose; N H Carey & M T Doel (1982). "Molecular cloning and nucleotide sequence of cDNA coding for calf preprochymosin". Nucleic Acids Research.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  80. "Chymosin". GMO compass. 2010. Originaali arhiivikoopia seisuga 26. märts 2015.
  81. "FDA Approves 1st Genetically Engineered Product for Food". The Washington Post. 1990.
  82. 82,0 82,1 "Chymosin". National Center For Biotechnology Education. 2006. Originaali arhiivikoopia seisuga 22. mai 2016.
  83. Barry A. Law & Adnan Y. Tamime (2010). "Technology of Cheesemaking, 2nd Edition". Wiley.
  84. Johnson ME & Lucey JA (2006). "Major technological advances and trends in cheese". Journal of Dairy Science.
  85. "Recombinant Bovine Growth Hormone". American Cancer Society. 2014.
  86. Greg Cima (2010). "Appellate court gives mixed ruling on Ohio rBST labeling rules". American Veterinary Medical Association.
  87. 87,0 87,1 Ronald Lee Gilman (2010). "International Dairy Foods Ass'N v. Boggs". United States Court of Appeals.
  88. Golovan SP; Meidinger RG; Ajakaiye A; Cottrill M; Wiederkehr MZ; Barney DJ; Plante C; Pollard JW; Fan MZ; Hayes MA; Laursen J; Hjorth JP; Hacker RR; Phillips JP & Forsberg CW (2001). "Pigs expressing salivary phytase produce low-phosphorus manure". Nature Biotechnology.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  89. Gregory S. Harper; Alan Brownlee; Thomas E. Hall; Robert Seymour; Russell Lyons & Patrick Ledwith (2003). "Global Progress Toward Transgenic Food Animals: A Survey Of Publicly Available Information" (PDF). CSIRO Livestock Industries. Originaali (PDF) arhiivikoopia seisuga 13. veebruar 2020. Vaadatud 6. detsembril 2017.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  90. Les Blumenthal (2010). "Company says FDA is nearing decision on genetically engineered Atlantic salmon". The Washington Post Company.
  91. Rick MacInnes-Rae (2013). "GMO salmon firm clears one hurdle but still waits for key OKs". CBC news.
  92. Andrew Pollack (2012). "An Entrepreneur Bankrolls a Genetically Engineered Salmon". The New York TImes.
  93. "Draft Environmental Assessment and Preliminary Finding of No Significant Impact Concerning a Genetically Engineered Atlantic Salmon" (PDF). Food and Drug Administration. 2011.
  94. Gautam Naik (2010). "Gene-Altered Fish Closer to Approval". The Wall Street Journal.
  95. "FDA takes several actions involving genetically engineered plants and animals for food". US Food & Drug Administration. 2015.
  96. Alessandro Nicolia; Alberto Manzo; Fabio Veronesi & Daniele Rosellini1 (2013). "An overview of the last 10 years of genetically engineered crop safety research" (PDF). Critical Reviews in Biotechnology. Originaali (PDF) arhiivikoopia seisuga 17. september 2016. Vaadatud 6. detsembril 2017.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  97. "The state of food and agriculture, 2003-2004" (PDF). Economic and Social Development Department. 2004.
  98. Jose L. Domingo & Jordi Gine Bordonaba (2011). "A literature review on the safety assessment of genetically modified plants" (PDF). Environment International.
  99. Pamela Ronald (2011). "Plant Genetics, Sustainable Agriculture and Global Food Security". Genetics.
  100. Wilhelm Klümper & Matin Qaim (2014). "A Meta-Analysis of the Impacts of Genetically Modified Crops". Plos.
  101. "A decade of EU-funded GMO research (2001-2010)" (PDF). European Comission, Directorate-General for Research and Innovation Biotechnologies, Agriculture, Food. 2010.
  102. "Statement by the AAAS Board of Directors On Labeling of Genetically Modified Foods" (PDF). American Association For The Advancement of Science. 2012.
  103. Luis Acosta (2014). "Restrictions on Genetically Modified Organisms: United States". The Law Library of Congress.
  104. 104,0 104,1 "Restrictions on Genetically Modified Organisms". The Law Library of Congress. Last Updated: 06/09/2015. {{netiviide}}: kontrolli kuupäeva väärtust: |aeg= (juhend)
  105. "Genetically Engineered Crops: Experiences and Prospects". The National Academic Press. 2016.
  106. "Frequently asked questions on genetically modified foods". World Health Organization. 2014.
  107. Alexander G Haslberger (2003). "Codex guidelines for GM foods include the analysis of unintended effects". Nature Biotechnology.
  108. "Genetically modified foods and health: a second interim statement" (PDF). British Medical Association: Board of Science and Education. 2004.
  109. Sydney E. Scott; Yoel Inbar & Paul Rozin (2016). "Evidence for Absolute Moral Opposition to Genetically Modified Food in the United States" (PDF). Perspectives on Psychological Science.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  110. Claire Marris (2001). "Public views on GMOs: deconstructing the myths". EMBO press. Originaali arhiivikoopia seisuga 16. detsember 2017. Vaadatud 6. detsembril 2017.
  111. Cary Funk & Lee Rainie (2015). "Public and Scientists' Views on Science and Society". Pew Research Center.
  112. 112,0 112,1 Diahanna Lynch (2001). "The Regulation of GMOs in Europe and the United States. A Case-Study of Contemporary European Regulatory Politics". Council of Foreign Relations.
  113. Alexandra Sifferlin (2015). "Over Half of E.U. Countries Are Opting Out of GMOs". TIME Health.
  114. Ramona Bashshur (2013). "FDA and Regulation of GMOs". ABA Health. Originaali arhiivikoopia seisuga 29. september 2016. Vaadatud 6. detsembril 2017.
  115. "Genetically Modified Foods" (PDF). Public Health Association of Australia. 2007. Originaali (PDF) arhiivikoopia seisuga 20. jaanuar 2014.
  116. 116,0 116,1 116,2 116,3 "Statement on Genetically Modified Organisms in the Environment and the Marketplace" (PDF). Canadian Association of Physicians for the Environment. 2013. Originaali (PDF) arhiivikoopia seisuga 25. mai 2017. Vaadatud 6. detsembril 2017.
  117. "IDEA Position on Genetically Modified Foods". Irish Doctors Environmental Association. 2014. Originaali arhiivikoopia seisuga 26. märts 2014.
  118. "Genetically Modified Foods". American Academy of Environmental Medicine. 2009. Originaali arhiivikoopia seisuga 1. märts 2019. Vaadatud 6. detsembril 2017.
  119. Angelika Hilbeck; Rosa Binimelis; Nicolas Defarge; Ricarda Steinbrecher; András Székács; Fern Wickson; Michael Antoniou; Philip L Bereano; Ethel Ann Clark; Michael Hansen1; Eva Novotny; Jack Heinemann; Hartmut Meyer; Vandana Shiva & Brian Wynne (2015). "No scientific consensus on GMO safety". Environmental Sciences Europe. Originaali arhiivikoopia seisuga 24. oktoober 2017. Vaadatud 6. detsembril 2017.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  120. A. Stanley Culpepper; Timothy L. Grey; William K. Vencill; Jeremy M. Kichler; Theodore M. Webster; Steve M. Brown; Alan C. York; Jerry W. Davis & Wayne W. Hanna (2006). "Glyphosate-resistant Palmer amaranth (Amaranthus palmeri) confirmed in Georgia". Weed Science.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  121. Suzie Key; Julian K-C Ma & Pascal MW Drake (2008). "Genetically modified plants and human health". Journal of the Royal Society of Medicine.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  122. Keese P (2008). "Risks from GMOs due to horizontal gene transfer". Environmental Biosafety Research.
  123. "Insect Resistance to GMO Corn and Cotton Bt Crops with Insect Protection". Monsanto. 2017. Originaali arhiivikoopia seisuga 26. november 2017. Vaadatud 6. detsembril 2017.
  124. 124,0 124,1 Jonathan M. Jeschke; Felicia Keesing, & Richard S. Ostfeld (2013). "Novel Organisms: Comparing Invasive Species, GMOs, and Emerging Pathogens". Ambio.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  125. David Adam & Paul Brown (2005). "GM crops created superweed, say scientists". The Guardian.
  126. O'Callaghan M; Glare TR; Burgess EP & Malone LA (2005). "Effects of plants genetically modified for insect resistance on nontarget organisms". Annual Review of Entomology.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  127. Валентина Полякова; Константин Фурсов (2015). "Научная грамотность россиян растет, но о наличии у растений генов помнит только треть опрошенных". Институт статистических исследований и экономики знаний.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  128. "Food Demand Survey" (PDF). Department Of Agricultural Economics. 2015.
  129. "GMO free water? A product you've been 'dying' for". 2015.
  130. "Appeal to Nature". 2013.
  131. Ann Goodwin (2006). "Proposals for managing the coexistence of GM, conventional and organic crops" (PDF). The Chartered Institute of Environmental Health. Originaali (PDF) arhiivikoopia seisuga 25. mai 2017. Vaadatud 6. detsembril 2017.
  132. 132,0 132,1 Александр Панчин (2015). "Сумма биотехнологии. Глава 7: Так говорил Сералини (Часть 2)".
  133. Ewen SW & Pusztai A (1999). "Effect of diets containing genetically modified potatoes expressing Galanthus nivalis lectin on rat small intestine" (PDF). The Lancet.
  134. James Randerson (2008). "Arpad Pusztai: Biological divide". The Guardian.
  135. Andrew Marshall (2007). "Access GM soybeans and health safety–a controversy reexamined". Nature Biotechnology.
  136. Barale-Thomas E (2013). "The SFPT feels compelled to point out weaknesses in the paper by Séralini et al. (2012)". Food and Chemical Toxicology.
  137. Declan Butler (2012). "Rat study sparks GM furore". Nature.
  138. J. D. Prejean; J. C. Peckham; A. E. Casey; D. P. Griswold; E. K. Weisburger & J. H. Weisburger (1973). "Spontaneous Tumors in Sprague-Dawley Rats and Swiss Mice". Cancer Research.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  139. Gilles-Eric Séralini; Emilie Claira; Robin Mesnagea; Steeve Gressa; Nicolas Defargea; Manuela Malatestab; Didier Hennequinc & Joël Spiroux de Vendomoisa (2012). "RETRACTED: Long term toxicity of a Roundup herbicide and a Roundup-tolerant genetically modified maize". Food and Chemical Toxicology.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  140. Barbara Casassus (2014). "Paper claiming GM link with tumours republished". Nature.
  141. "A study of the University of Caen neither constitutes a reason for a re-evaluation of genetically modified NK603 maize nor does it affect the renewal of the glyphosate approval". Bundesinstitut für Risikobewertung. 2012.
  142. "EFSA publishes initial review on GM maize and herbicide study". The European Food Safety Authority. 2012.
  143. "Review of data on possible toxicity of GM potatoes" (PDF). The Royal Society. 1999. Originaali (PDF) arhiivikoopia seisuga 19. november 2021. Vaadatud 6. detsembril 2017.
  144. "Более 100 нобелевских лауреатов выступили в защиту ГМО". Support Precision Agriculture. 2016.
  145. Paul van Eijck (2013). "The History and Future of GM Potatoes".
  146. Alessandro Nicolia; Alberto Manzo; Fabio Veronesi & Daniele Rosellini (2012). "An overview of the last 10 years of genetically engineered crop safety research". Critical Reviews in Biotechnology.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  147. "Health Canada and Canadian Food Inspection Agency statement on the Séralini et al. (2012) publication on a 2-year rodent feeding study with glyphosate formulations and GM maize NK603". Government of Canada. 2012.
  148. "GMO-vaba Eesti". Originaali arhiivikoopia seisuga 7. detsember 2017. Vaadatud 6. detsembril 2017.
Viitamistõrge: <references>-siltide vahel olevat <ref>-silti nimega "cj2Qr" ei kasutata eelnevas tekstis.