Ksüleem: erinevus redaktsioonide vahel

[[Fail:Ksüleem.png|pisi|304x304px|Ksüleemi ehitus]]

[[Fail:Corylus avellana3.jpg|pisi|309x309px|Juhtteed (ristlõikristlõige)]]

'''Ksüleem''' on [[Soontaimed|soontaimedesoontaimed]]e peamine [[Juhtkude|vett juhtiv kude]], mis transpordib [[Vesi|vett]] juurtest lehtedesse. Lisaks sellele on tal oluline roll lahustunud ainete transpordi, toitainete akumuleerimise ja taime toestamise juures. Ksüleem koos assimilaate transportive [[Floeem|floeemigafloeem]]iga on taime peamisteks juhtkudedeks, mis on koondunud juhtkimpudesse.<ref name=":0">{{Cite book|last=Evert|first=Ray F.|date=2006|title=Esau's plant anatomy: meristems, cells, and tissues of the plant body: their structure, function, and development|publisher=John Wiley & Sons}}</ref>. Taime hüdrauliline arhitektuur mõjutab otseselt vee- ja gaasivahetust, liigi levikut ja ka puude maksimaalset kõrgust.<ref name=":4">{{Cite journal|last1=Tyree|first1=Melvin T.|title=The hydraulic architecture of trees and other woody plants|journal=New Phytologist|volume=119|issue=3|pages=345–360|date=1991|last2=Ewers|first2=Frank W.}}</ref>.

Ksüleem koosneb kahte tüüpi vett juhtivatest elementidest. Esiteks trahheiididest, mis on otstest ahenevad kitsad värtnakujulised kuni 5 mm pikkused ja kuni 30 μm diameetriga rakud. Teist tüüpi vett juhtivad elemendid ksüleemis on trahheed, mis on tekkinud ridamisi asuvate rakkude otsmiste seinte kadumise tagajärjel ja moodustavad torusarnaseid struktuure pikkusega mõnest sentimeetrist kuni mitme meetrini ning läbimõõduga 20–700 μm.<ref name=":1">{{Cite book|last1=Kramer|first1=Paul J.|date=1995|title=Water relations of plants and soils|publisher=Academic press|last2=Boyer|first2=John S.}}</ref>. Lisaks sellele sisaldab ksüleem ka puitunud kestadega parenhüümirakke, mille põhiülesandeks on toitainete säilitamine tärklise ja lipiidide kujul, ning toestava funktsiooniga puidukiude ehk libriformi. Puidukiududel on varieeruva paksusega puitunud kestad, mis enamasti on paksemad kui sama liigi trahheiidide kestad.<ref name=":0" />.

Nii trahheed kui trahheiidid koosnevad pikkadest väljavenitatud puitunud sekundaarsete kestadega rakkudest, mis kasvu lõppedes surevad.<ref name=":0" />. Trahheed on pikemad ja suurema diameetriga, kuna üherakuline ehitus seab piirid trahheiidide kui juhtelementide pikkusele ja läbimõõdule,<ref name=":1" />, kusjuures trahheede ja trahheiidide pikkuse erinevus on tunduvalt suurem kui läbimõõdu erinevus.<ref name=":2">{{Cite journal|last1=Sperry|first1=John S.|title=Size and function in conifer tracheids and angiosperm vessels|journal=American journal of botany|volume=93|issue=10|pages=1490–1500|date=2006|last2=Hacke|first2=Uwe G.|last3=Pittermann|first3=Jarmila}}</ref>. Juhtelementide diameeter võib olla alla 5 μm okaspuude okastes kuni >500 μm liaanide vartes. Nende pikkus verieerub alates mõnest millimeetrist trahheiididel kuni 10 meetrini ronitaimede ja rõngassoonelistel puude trahheedel.<ref>{{Cite journal|last1=Hacke|first1=Uwe G.|title=Functional and ecological xylem anatomy|journal=Perspectives in plant ecology, evolution and systematics|volume=4|issue=2|pages=97–115|date=2001|last2=Sperry|first2=John S.}}</ref>. Mainitud juhtelemendid erinevad teineteisest veel selle poolest, et üksteisega kokku puutuvad trahheiidid on omavahel ühenduses üksnes pooride kaudu, kuid trahheedel on lisaks pooridele ka erineva kujuga avaused, perforatsiooniplaadid.<ref name=":1" /><ref name=":0" />. Poore ja perforatsiooniplaate leidub nii juhtelementide tippudes kui ka külgmistest seintes.<ref name=":0" />.

Katte- ja paljasseemnetaimedel on pooride ehitus ja funktsioneerimine erinevad. Katteseemnetaimedel on pooride membraanid ehituselt homogeensed ja suhteliselt väikeste avadega, õhu läbipääsemist takistavad pindpinevus- ja kapillaarjõud.<ref name=":3">{{Cite book|last1=Holbrook|first1=N. Michelle|date=2011|title=Vascular transport in plants|publisher=Elsevier|last2=Zwieniecki|first2=Maciej A.}}</ref><ref name=":0" />. Enamikul paljasseemnetaimedel on trahheiidid ühenduses koobaspooride kaudu,<ref name=":0" /><ref name=":2" /><ref name=":3" />, mille põhielementideks on lääts- ja sulgkile. Sulgkile poorid on suhteliselt suured ja kapillaarjõud seetõttu nõrgad. Paljasseemnetaimede koobaspooride membraanid arvestatuna membraani pindalaühiku kohta on võrreldes katteseemnetaimede pooridega efektiivsemad<ref name=":3" /><ref name=":0" /> ja kavitatsioonikindlamad .<ref name=":2" />.

Taime [[hüdrauliline juhtivus]] ja organite [[hüdrauliline erijuhtivus]] sõltuvad otseselt ksüleemi anatoomilisest ehitusest,<ref>{{Cite journal|last1=Spicer|first1=R.|title=The effects of cambial age and position within the stem on specific conductivity in Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii) sapwood|journal=Trees|volume=15|issue=4|pages=222–229|date=2001|last2=Gartner|first2=B. L.}}</ref><ref name=":0" /><ref name=":2" />, mistõttu need on liigispetsiifilised.<ref>{{Cite journal|last1=De Micco|first1=Veronica|title=Wood anatomy and hydraulic architecture of stems and twigs of some Mediterranean trees and shrubs along a mesic-xeric gradient|journal=Trees|volume=22|issue=5|pages=643–655|date=2008|last2=Aronne|first2=Giovanna|last3=Baas|first3=Pieter}}</ref>. Katteseemnetaimedes liigub vesi peamiselt trahheede, paljasseemnetaimedel trahheiidide kaudu, ülejäänud rakutüüpidel (puiduparenhüüm, puidukiud) on vee kaugtranspordis ebaoluline roll.<ref name=":1" />.

Trahheede efektiivsem veejuhtivus võrreldes trahheiididega on tingitud nende suuremast diameetritest ja pikkusest.<ref name=":2" />. Mida suurema läbimõõdu ja pikkusega on trahheed, seda suurem on nende hüdrauliline juhtivus.<ref name=":2" /><ref name=":0" />. Liaanidel kompenseerivad suured trahheed tüve väikest diameetrit.<ref name=":4" />. Täpsemalt sõltub hüdrauliline erijuhtivus nii ksüleemi juhtelementide (traheed, trahheiidid) valendiku hüdraulilisest juhtivusest kui juhtelemente ühendavate pooride ja avade hüdraulilisest juhtivusest.<ref>{{Cite journal|last1=Nijsse|first1=J.|title=Xylem hydraulic conductivity related to conduit dimensions along chrysanthemum stems|journal=Journal of Experimental Botany|volume=52|issue=355|pages=319–327|date=2001|last2=Van der Heijden|first2=GWAM|last3=Van Ieperen|first3=W.|last4=Keijzer|first4=C. J.|last5=Van Meeteren|first5=U.}}</ref>.

On üsna tavaline, et keskmise suurusega trahheede diameeter moodustab ½–¼ suuremate läbimõõdust, kuid suuremate trahheede panus hüdraulilisse juhtivusse on võrreldamatult suurem.<ref name=":4" />. Suure diameetriga trahheed juhivad tunduvalt paremini vett kui kitsad trahheed/trahheiidid, kuna ksüleemiraku teoreetiline hüdrauliline juhtivus on võrdeline tema raadiuse neljanda astmega, see tuleneb Hageni-Poiseuille’Poiseuille seadusest .<ref name=":4" /><ref name=":5">{{Cite book|last1=Pickard|first1=William F.|date=2005|title=Vascular transport in plants|publisher=Elsevier|pages=3–18|last2=Melcher|first2=Peter J.|chapter=Perspectives on the biophysics of xylem transport}}</ref><ref name=":0" />.

== Hageni-Poiseuille’Poiseuille seadus ==

{{vaata|Poiseuille’Poiseuille seadus}}

Hageni-Poiseuille’Poiseuille seadus kirjeldab vee liikumist kapillaarides:<ref name=":5" />

kus <math>J_v</math> on vedeliku ruumkiirus (m³/s), <math>r</math> – kapillaari raadius (m), <math>\Delta p</math> – hüdrostaatilise rõhu erinevus kapillaari otste vahel (Pa), <math>\eta</math> – vedeliku [[dünaamiline viskoossus]] (Pa·s), <math>l</math> – kapillaari pikkus (m).

Hüdrauliste mõõtmiste puhul tuleb kindlasti arvestada vedeliku viskoossusega, mis sõltub lahutunud ainete sisaldusest. Ksüleemimahla lahustunud ainete sisaldus on kaduvväike ja seetõttu ei mõjuta eriti viskoossust.<ref name=":6" />. Vee viskoossus sõltub aga tugevasti temperatuurist: temperatuuri varieeruvusest tingitud hüdraulilise juhtivuse muutusi saab seletada vee viskoossuse muutustega apoplastses kompartmendis.<ref>{{Cite journal|last1=Cochard|first1=Herve|title=Temperature effects on hydraulic conductance and water relations of Quercus robur L.|journal=Journal of Experimental Botany|volume=51|issue=348|pages=1255–1259|date=2000|last2=Martin|first2=Rodolphe|last3=Gross|first3=Patrick|last4=Bogeat-Triboulot|first4=Marie Béatrice}}</ref>. Hariliku pärna lehtedes langeb umbes kolmandik temperatuuriefektist vee viskoossuse ja 2/3 rakumembraanide juhtivuse muutuste arvele.<ref>{{Cite journal|last1=Sellin|first1=Arne|title=Temperature, light and leaf hydraulic conductance of little-leaf linden (Tilia cordata) in a mixed forest canopy|journal=Tree Physiology|volume=27|issue=5|pages=679–688|date=2007|last2=Kupper|first2=Priit}}</ref>.

Puude ksüleemi kaitsevad mikroorganismide rünnakute eest sekundaarsed kattekoed (periderm) tüve ja okste välispinnal ning teiskoor (sekundaarne floeem). Lisaks sellele on maltspuidul muid patogeenidevastaseid kaitsemehhanisme.<ref>{{Cite journal|last=Pearce|first=R. B.|title=Antimicrobial defences in the wood of living trees|journal=New Phytologist|volume=132|issue=2|pages=203–233|date=1996}}</ref>. Sellest hoolimata võivad erinevad mikroorganismid, sh väikesed selgrootud, tungida puude kudedesse ning vaskulaarpatogeenid neist oluliselt mõjutada taimede veevahetust. Bakterite, seente, nematoodide ja putukate elutegevuse tagajärjel võib ksüleem ummistuda<ref name=":1" /> ning seeläbi võib väheneda taime hüdrauliline juhtivus.<ref>{{Cite journal|last1=Parke|first1=J. L.|title=Phytophthora ramorum colonizes tanoak xylem and is associated with reduced stem water transport|journal=Phytopathology|volume=97|issue=12|pages=1558–1567|date=2007|last2=Oh|first2=E.|last3=Voelker|first3=S.|last4=Hansen|first4=E. M.|last5=Buckles|first5=G.|last6=Lachenbruch|first6=B.}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=McElrone|first1=Andrew J.|title=Hydraulic disruption and passive migration by a bacterial pathogen in oak tree xylem|journal=Journal of experimental botany|volume=59|issue=10|pages=2649–2657|date=2008|last2=Jackson|first2=Susan|last3=Habdas|first3=Piotr}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Collins|first1=Bradley R.|title=The effects of Phytophthora ramorum infection on hydraulic conductivity and tylosis formation in tanoak sapwood|journal=Canadian journal of forest research|volume=39|issue=9|pages=1766–1776|date=2009|last2=Parke|first2=Jennifer L.|last3=Lachenbruch|first3=Barb|last4=Hansen|first4=Everett M.}}</ref>.

* [[floeem]]

* [[lülipuit]]

* [[maltspuit]]