Kortikosteroon: erinevus redaktsioonide vahel

Eemaldatud sisu Lisatud sisu
Whisfel (arutelu | kaastöö)
keeletoimetus
Whisfel (arutelu | kaastöö)
keeletoimetus
1. rida:
{{Keeletoimeta|lisaja=Kuriuss|aasta=2019|kuu=oktoober}}
'''Kortikosteroon''', mida tuntakse ka kui 17-deoksükortisooli ja 11β,21-dihüdroprogesterooni,<ref name="test" /> on 21-süsinikuline [[steroidhormoon]] [[kortikosteroidid]]e klassist, mida toodetakse [[neerupealiste koor]]es. See on näriliste ja muude loomade [[stressihormoon]], mis inimese kehas on vähese tähtsusega.
[[Pilt:Corticosterone-2D-skeletal.svg|pisi|Kortikosterooni molekul]]
7. rida ⟶ 6. rida:
Inimestel on põhiliseks glükokortikoidiks [[kortisool]], mida toodetakse [[neerupealis|neerupealiste]] koore fastsikulaattsoonis (''zona fasciculata''). Kortikosteroonil on inimese kehas ainult nõrk glükokortikoidne ja [[Mineralokortikoid|mineralokortikoidne]] mõju ja on oluline peamiselt vahelülina steroidogeenses rajas [[pregnenoloon]]ist [[Aldosteroon|aldosteroonini]]. Kortikosteroon muudetakse aldosterooniks [[Aldosterooni süntaas|aldosterooni süntaasi]] kaudu. See protsess toimub neerupealiste koore glomeruloostsooni (''zona glomerulosa'') rakkude [[Mitokonder|mitokondrites]]. Kortikosteroon on seega eellasmolekuliks aldosteroonile, mis mõjutab peamiselt [[naatrium]]i ja [[kaalium]]i tasakaalu organismis.
 
==Lindudel==
==Kortikosteroon lindudel==
Kortikosteroon inhibeerib [[Valgud|valkude]] sünteesi ning lagundab neid. Linnud, kellel on kortikosterooni tase kõrgem, on [[Sulgimine|sulgimise]] ajal aeglasema sulekasvuga ja nende lennuvõime taastub aeglasemalt. Paljudel lindudel väheneb sulgimise ajal kehas kortikosterooni tase, et vältida moodustuvate sulgede lagundamist.<ref name="MBtab" />
 
16. rida ⟶ 15. rida:
[[Lääne-Euroopa|Lääne]]- ja [[Kesk-Euroopa|Kesk-Euroopas]] on uuringud näidanud, et inimtegevus mõjutab [[metsis]]te stressitaset ja et talveturism mõjutab metsise elupaigakasutust. Just talvel on metsis häirimise suhtes eriti tundlik, kuna sellel perioodil toitub metsis [[Okaspuud|okaspuu]]<nowiki/>okstest, millel on väike toiteväärtus. Igasugune stress seedimise ajal takistab toitainete omastamist. Häirimine suurendab metsise energiakulu ka otseselt, sest tekitab vajaduse võimaliku ohu eest korduvalt põgeneda. Eesti uurimuse kohaselt mõjutab metsiste kortikosterooni taset helide tugevus. Teatud perioodi vältel uuriti kahte tüüpi alasid, nn häiringualasid ([[Kaitseliit|Kaitseliidu]] ja [[Eesti kaitsevägi|Kaitseväe]] harjutusalasid) ja häirijateta kontrollalasid. Metsiste väljaheidetest mõõdeti nende kortikosterooni [[metaboliit]]ide kontsentratsiooni. Selgus, et Kaitseliidu ja Kaitseväe harjutusaladel oli metsiste stressitase kõrgem. Oletatavasti häiris linde laskeharjutuste müra. Selgus ka, et kortikosterooni tase erines piirkonniti, näiteks [[Jõgeva maakond|Jõgevamaal]] oli stressitase madalam kui [[Harjumaa|Harju]]- ja [[Võrumaa]]l. See erinevus võib olla tingitud looduslikest häiringutest ja toidubaasist. Samas rasketehnika liikumine lindude stressi oluliselt ei mõjutanud, kuna sellega ei kaasne sellist müra nagu laskeharjutustega.<ref name="rIxZZ" />
 
== Närilistel==
== Kortikosteroon närilistel==
Kortikosterooni sekreteeritakse närilistel nagu teistelgi imetajatel [[neerupealis]]te koores [[ajuripats]]ija hormooniseda ACTH kontrolli all,reguleerib [[Tagasiside|negatiivse tagasiside]] põhimõttel [[ajuripats]]i [[adrenokortikotroopne hormoon]]. See on näiteks rottidel peamine tsirkuleerivkehas steroidringlev rottidelsteroidhormoon, kuna närilised ei ole võimelised sünteesima kortisooli, mis on peamine glükokortikoid inimestel, sest neil puudub ensüüm C17[[17-α-hüdroksülaas]] (CYP17).<ref>{{Cite Kortikosterooniljournal|last=Raff|first=Hershel|url=https://academic.oup.com/endo/article/157/9/3307/2422340|title=CORT, onCort, mitmeidB, mõjusidCorticosterone, [[Närilisedand now Cortistatin: Enough Already!|närilistele]].journal=Endocrinology|volume=157|pages=3307–3308|via=Oxford Academic}}</ref>
See reguleerib [[Sahhariidid|süsivesikute]], [[Valgud|valkude]] ja [[rasvad]]e metabolismi. Sellel on samuti mõju hemopoieetilisele süsteemile ja see vähendab [[lümfotsüüt]]ide ja [[eosinofiilid]]e koguarvu, kuid teeb seda vähemal määral kui kortisool. Võrreldes kortisooliga on kortikosteroonil minimaalne põletikuvastane aktiivsus. Kortikosterooni tase öise eluviisiga loomadel, nagu [[jänes]]tel, näitavad selgejooneliselt eristuvat ööpäevast rütmi, kus kortikosterooni tase on päeva lõpus kõrgem ja madalam päeva alguses. Usutakse, et hormoon mängib olulist rolli unerütmi kujunemises.
Päevase eluviisiga loomadel on olukord vastupidine, kus [[Glükokortikosteroidid|glükokortikoidide]] tase on kõrgem hommikupoole. On vaadeldud kortiosterooni taset emastel ja isastel [[rott]]idel ja võrreldud seda tavalises situatsioonis ja stressi tekitavas olukorras.
Kortikosterooni vähendamine rottides pakub huvi asutustele, mis viivad läbi neurofüsioloogilisi uuringuid, ka akadeemilistele instituutidele ning ka farmaatsiatehastele, millel on ravimiuuringute osakonnad. Ravimid, mis mõjutavad [[endokriinsüsteem]]i võivad suurendada või vähendada kortikosteroidi tootmist neerupealsete koores. Rottide kortikosteroon on seetõttu ravimite kõrvalmõjude näitaja. Samu mõjuaineid, mida nähakse rottides, nähakse tavaliselt ka inimestes.
Rottide plasma kortikosterooni kasutatakse tihti koos ACTH (adrenokortikotroopse hormooni) mõõtmisega kui stressi indikaatorit. ACTH on hüpofüüsi eessagaras sünteesitav peptiidhormoon. Kroonilise stressi mõjud hüpotalamuse-ajuripatsi-neerupealse süsteemi funktsioonile on vanusest sõltuvad. Hiljutisemad uuringud näitavad, et vananemine tõstab baaskortikosteroonitasemeid, aga mitte stressist tulenevaid kortikosteroonitasemeid ajus.<ref name="pye0v" />
 
SeeKortikosteroon reguleerib näriliste kehas [[Sahhariidid|süsivesikute]], [[Valgud|valkude]] ja [[rasvad]]e metabolismi. Sellel on samuti mõju hemopoieetiliseleka süsteemile[[Vereloome|vereloomele]] ja see vähendab ringlevate [[lümfotsüüt]]ide ja [[eosinofiilid]]e koguarvu, kuid teeb seda vähemal määral kui kortisool. Võrreldes kortisooliga on kortikosteroonil minimaalneväike põletikuvastane aktiivsustoime. Kortikosterooni tase öise eluviisiga loomadel, nagu [[jänes]]tel, näitavad selgejooneliselt eristuvat ööpäevast rütmi, kus kortikosterooni tase on päeva lõpus kõrgem ja madalam päeva alguses. Usutakse, et hormoon mängib olulist rolli unerütmi kujunemises.
== Kortikosteroon madudel==
 
On vaadeldud vere kortikosterooni taset emastel ja isastel [[rott]]idel ning võrreldud seda tavaolukorras ja stressi tekitavas situatsioonis. Rottide kortikosterooni taseme vähendamine pakub huvi asutustele, mis viivad läbi neurofüsioloogilisi uuringuid, nagu teadusinstitutsioonid ja farmaatsiatehased, millel on ravimiuuringute osakonnad. Ravimid, mis mõjutavad [[endokriinsüsteem]]i, võivad suurendada või vähendada kortikosterooni tootmist. Rottide kortikosterooni tase on seetõttu ravimite kõrvalmõjude indikaator. Mõjusid, mida nähakse rottidel, nähakse tavaliselt ka inimestes. Rottide plasma kortikosterooni ja adrenokortikotroopse hormooni taset kasutatakse tihti koos stressi indikaatorina. Kroonilise stressi mõjud hüpotalamuse-ajuripatsi-neerupealiste süsteemi funktsioonile sõltuvad vanusest. Uuemad uuringud näitavad, et vananemine tõstab ajus kortikosterooni baastaset, aga ei mõjuta stressi tekitatud kortikosterooni.<ref name="pye0v" />
Puutudes kokku ennustamatute ja võimalik, et isendi eluspüsimiseks ebasoodsate tingimustega, nagu söögipoolise nappus, rasked kliimaolud, rünnakuoht suurendavad roomajatel ''hypothalamic–pituitary–interrenal axis'' (HPI) telje aktiivsust ja suureneb glükokortikoidide eritamine. Selle stressindutseeritud tasemetõusu tulemusel toimuvad uurijate arvates muutused ka [[füsioloogia]]s ja [[käitumine|käitumises]] (sh paljunemiskäitumises).
 
== Madudel==
Ühes uuringus kasutati 5 aasta vältel kogutud andmeid, et uurida seoseid glükokortikoidide taseme ja elurütmi vahel ''[[Thamnophis elegans]]''<nowiki/>'i (Baird & Girard, 1853) kiire ja aeglase elurütmiga lähestikku paiknevates (1–25&nbsp;km) populatsioonides [[USA]] [[California]] osariigi Eagle Lake'is.
 
PuutudesEbasoodsad kokku ennustamatute ja võimalik, et isendi eluspüsimiseks ebasoodsate tingimustega,tegurid nagu söögipoolise nappustoidunappus, rasked kliimaolud,ilmastikuolud või rünnakuoht suurendavadsoodustavad roomajatel hüpotalamuse-hüpofüüsi-neerudevahelise telje (''hypothalamic–pituitary–interrenal'' e ''HPI axis'' (HPI) telje aktiivsust ja suurenebpõhjustavad glükokortikoidide eritaminesekretsiooni. Selle stressindutseeritud tasemetõusu tulemusel toimuvad uurijate arvatesarvatavasti muutused ka roomajate [[füsioloogia]]s ja [[käitumine|käitumises]] (sh paljunemiskäitumises).
Hiljutise uurimuse raames tuvastati, et vabalt roomavatel kiire elurütmiga graviidsetel emastel oli kortikosterooni tase madalam kui aeglase elurütmiga emastel, näidates [[ökotüüp]]ide erinevust ka HPI-telje toimimises.
 
UuringuÜhes käigusuuringus testitikasutati korduvaltviie nendeaasta vältel kogutud andmeid, et uurida seoseid vere glükokortikoidide taseme ja elurütmi vahel maoliigi ''[[maduThamnophis elegans]]de''<nowiki/>'i (Baird & Girard, 1853) lähestikku paiknevates kiire ja aeglase elurütmiga populatsioonides [[vereanalüüsUSA]]ide [[California]] osariigis [[Eagle Lake]]'is. Täheldati, et kiire elurütmiga tiinetel emastel oli kortikosterooni tasettase madalam kui aeglase elurütmiga emastel, kõikidenäidates [[ökotüüp]]ide erinevusi ka HPI-telje toimimises. Kõikide analüüside tulemused näitavatnäitasid, et aeglasema rütmigaelurütmiga madude kortikosterooni tase oli aastate lõikes kõrgem kui kiire rütmigaelurütmiga madudel.<ref name="ibgVW" />
 
== Muudel loomadel ==
==Mõju mälule==
Ringleva kortikosterooni taseme muutustes öise eluviisiga loomadel, näiteks [[jänes]]tel, eristub selge [[tsirkadiaanrütm]], kus kortikosterooni tase on õhtul kõrgem ja hommikul madalam. Päevase eluviisiga loomadel on olukord vastupidine ja nende glükokortikoidide tase on kõrgem hommikupoole. Usutakse, et hormoon mängib olulist rolli unerütmi kujunemises.
Kortikosteroonil on [[mälu]]le mitmesuguseid mõjusid. Peamisi tagajärgi on näha sellest, et [[stress]] mõjutab emotsionaalseid mälestusi ja pikaajalist mälu.
 
==Mõju mälule==
Emotsionaalsete mälestustega on kortikosteroon suuresti seostatud hirmu vallandavate mälestuste ära tundmisega. Uuringud on näidanud, et kui hirmu vallandavaid mälestusi taaselustatakse, siis kortikosterooni tase tõuseb. Tõusu on seostatud ärevuse leevendamisega. See sõltub ajast, millal kortikosterooni tase tõusis võrreldes ajaga, millal toimus hirmu esile toomine; kortikosteroon kas segab või hõlbustab tingitud hirmu.<ref name="gL9te" />
Kortikosteroon mõjutab mitmeid [[mälu]]<nowiki/>protsesse ja ka üksikmälestusi. Peamised mõjud puudutavad emotsionaalseid mälestusi ja pikaajalist mälu.
 
Emotsionaalsete mälestustegaKortikosteroon on kortikosteroon suuresti seostatudseotud hirmu vallandavate mälestuste ära tundmisega. Uuringud on näidanud, et kui hirmu vallandavaidtekitavaid mälestusi taaselustataksemeenutatakse, siis kortikosterooni tase tõuseb. Tõusu on seostatud ärevuse leevendamisega. See sõltub ajasthetkest, millal kortikosterooni tase tõusis võrreldes ajagahetkega, millal toimuskogeti hirmu esile toomine; kortikosteroon kas segabvähendab või hõlbustab tingitudsuurendab hirmu.<ref name="gL9te" />
Kortikosteroonil ei ole mitte ainult efekti emotsionaalsetele mälestustele, vaid ka äratundmismälule ning mälus seoste loomisel.
 
Kortikosteroon ei mõju vaid emotsionaalsetele mälestustele, vaid ka äratundmismälule ning mälus seoste loomisele. Nende osas on kortikosteroonil varieeruvaid mõjusid. Uuringud näitavad, et modifitseerides keemilisi ja ajuprotsesse, mis mõjutavad kortikosterooni taset, avaldub mõju ka mälule. Rottide peal on näidatud, et kortikosterooni kontsentratsiooni kõikumised väiksemas vahemikus ennetavad stressi põhjustatud kahjustusi äratundmismälule. See toime võib olla seotud stressi toimega [[Hipokampus|hipokampuse]] CA1 piirkonnas, kus ta nõrgestab tekkivaid [[Sünaps|sünapseid]].<ref name="MmzpS" />
Mis puudutab äratundmis- ja pikaajalist mälu, siis nende osas on kortikosteroonil varieeruvaid mõjusid. Uuringud näitavad, et teatud kemikaali muutumine ja ajuprotsessid, mis mõjutavad kortikosteroonitasemeid, võivad samuti mälule mõju avaldada. Uuringutes, mis on tehtud rottide peal, on näha, et kortikosterooni kontsentratsiooni kõikumised väiksemates kogustes ennetavad stressi põhjustatud kahjustusi äratundmismälule. Need madalamad tasemed näivad olevat seoses stressi põhjustatud halvenenud CA1 pikaajalise tugevnemisega ja selle parandamisega.<ref name="MmzpS" /> Uurijad, kes on uurinud stressi mõjusid pikaajalisele mälule, on täheldanud huvitavaid tulemusi. Pikaajalise mälu tekkimine (testitud 24 h hiljem) paranes kortikosterooni abil mõnes tehtud uuringuis, samas kui pikaajalise mälu püsivust (testitud vähemalt 1 nädal hiljem) aitas kortikosteroon kaasa ainult hilisemates mälu tugevnemiste ja taastugevnemiste faasides.<ref name="oS7EO" /><ref name="stress" /> Stress hõlbustab emotsionaalse mälu tugevnemist, kuid häirib taastugevnemist. Nagu eelnevalt mainitud, pikaajalise mälu püsivust suurendatakse valikuliselt, kui stressi ja kortikosterooni tase tõuseb hilise faasi ajal pärast mälu taastamist.<ref name="stress" /> Mis puutub pikaajalise mälu vastupidavust, siis selle taastamisel või omandamisel on väike ajavahemik, kus püsivus on mõjutatud. Need uuringud leidsid, et kui pikaajalise mälu püsivust valikuliselt mõjutada sõltuvalt mäluetapist, jääb pikaajalise mälu moodustumine puutumata pärast kindla aja möödumist. Praeguseni pole uuringud jõudnud ühele arvamusele, kas
need protsessid on või ei ole sõltuvuses kortikosterooniga.
 
Pikaajalise mälu tekkimine paranes kortikosterooni toimel uuringus, kus mälu testiti 24 tunni möödudes, samas pikaajalise mälu püsivust (testitud vähemalt nädal hiljem) soodustas kortikosteroon ainult hilisemates mälu tugevnemise ja taastugevnemise faasides.<ref name="oS7EO" /><ref name="stress" /> Stress hõlbustab emotsionaalse mälu tugevnemist, kuid häirib selle taastugevnemist. Pikaajalise mälu püsivus suureneb, kui stressi ja kortikosterooni tase tõuseb hilise faasi ajal pärast mälestuse omandamist.<ref name="stress" /> Pikaajalise mälu püsivust saab mõjutada vaid mälestuse omandamise või taastamise vahepealsel ajal. On leitud, et kuigi pikaajalise mälu püsivust saab mõjutada sõltuvalt mälestuse tekkimise faasist, siis selle moodustumine jääb pärast teatud aja möödumist muutumatuks. Praeguseni pole jõutud kindlatele järeldustele kortikosterooni rolli kohta nendes protsessides.
Kortikosteroon mõjutab paljusid mäluprotsesse ja ka üksikmälestusi.
 
==Viited==