Pseudomonas aeruginosa: erinevus redaktsioonide vahel

{{italicPealkiri titlekaldkirjas}}

'''''Pseudomonas aeruginosa''''' on laialdase levikuga oportunistlik [[patogeen]]. Võimeline tekitama [[infektsioon]]e nii [[loomad]]el (sh [[inimene|inimesel]]) kui ka [[taimed]]el. 1,5–3,0  µm pikkused kepikesekujulised [[bakterid]] on iseloomuliku roheka värvusega püotsüaniini [[kaaspigment|pigmentatsiooni]] tõttu.

Vähenõudlikkus [[toitaine|toitainete]]te suhtes võimaldab asustada väga erinevaid [[keskkond|keskkondi]]i. On põhiliseks haiglainfektsioonide põhjustajaks. ''Pseudomonas aeruginosa'' on [[Gramnegatiivsed bakterid|gramnegatiivne]] ja [[oksüdaas]]positiivne<ref name="Ax8SY" /> ''[[Pseudomonas]]''<nowiki/>'e perekonda kuuluv bakter. Esimesena kirjeldas seda aastal 1900 [[Walter Migula]]. Aastal 2000 [[Sekveneerimine|sekveneeriti]] tüüptüve PAO1 6,3 Mbp suurune [[genoom]].<ref name="S44vp" />

Laialdase levikuga nii pinnases kui ka vees. Looduses on ''P. aeruginosa'' [[Biokile|biokilenabiokile]]na [[substraat (mikrobioloogia)|substraadil]] või planktoonilise [[ainurakne|ainurakse]] vormina. [[vibur|Vibur]] võimaldab vees kiiresti liikuda ja kinnituda erinevatele pindadele.

Optimaalne kasvutemperatuur on 37 &nbsp;°C, kuid saab kasvada ka 42 &nbsp;°C juures.

Tavaline bakter [[pinnas|pinnases]]es, [[vesi|vees]], [[nahk|naha]] [[mikrofloora|mikroflooras]]s ja enamikus [[tehiskeskkond|tehiskeskkondades]]ades. Suudab ellu jääda ka [[anaeroobne keskkond|anaeroobsetes]] tingimustes. Kasvades diisli- ja reaktiiv[[kütus|kütustel]]tel, põhjustab bakteriaalset [[korrosioon|korrosiooni]]i.

Tegu on gramnegatiivse kepikesekujulise bakteriga, mille läbimõõt on 0,5–0,8 &nbsp;µm ja pikkus 1,5–3,0 &nbsp;µm. <ref name="FsV7F" /> Ühes kepikese otsas paiknev vibur võimaldab unipolaarset liikumist. Eritatavatest ekso[[polüsahhariidid|polüsahhariididest]]est moodustub raku ümber limakapsel, mis soodustab liikumist, kaitseb [[fagotsütoos|fagotsütoosi]]i ja [[antikehad|antikehade]]e eest ning takistab väljutamist loomade (sh inimese) hingamisteedest.

''P. aeruginosa'' sekreteerib mitmeid [[pigment|pigmente]]e, mis sõltuvalt söötme koostisest annavad kolooniatele värvuse – püotsüaniin (sinakasroheline), püoverdiin (kollakasroheline ja [[fluorestsents|fluorestsents]]) ja püorubiin (punakaspruun). King, Ward ja Raney töötasid välja ''Pseudomonas'''<nowiki/>'e agara A (Kingi A sööde) püotsüaniini ja püorubiini produktsiooni vaatlemiseks ja ''Pseudomonas''<nowiki/>'e agara F (Kingi B sööde) fluorestseiini produktsiooni jälgimiseks<ref name="e4gGA" />.

Tüüptüve PAO1 [[genoom|genoom]] [[sekveneerimine|sekveneeriti]] täielikult 2000. aastal. Genoomi suurus on 6,3 Mbp ja see sisaldab 5570 [[geen|geeni]]i.

G+C-rikas ''P. aeruginosa'' kromosoom koosneb konserveerunud ja varieeruvatest osadest. Konserveerunud lõigud on kollineaarsed, sisaldavad vähe kordusjärjestusi ja üksikuid kõrge sagedusega [[lookus|lookusi]]i. Olulisemateks on püroverdiini lookus, viburivalkude sünteesi regulonid, ''pilA'' ja O-antigeeni sünteesi lookus. Varieeruvad segmendid paiknevad hajusalt üle genoomi, millest umbes 1/3 vahetult [[transpordi-RNA|tRNA]] või tmRNA geenide läheduses.

Genoomi mitmekesistumist põhjustab pKLC102/PAGI-2 perekonna genoomsete saarekeste lülitumine tRNA^Lys või tRNA^Gly geenidesse (vastavalt Lys ja Gly transportimiseks vajalike tRNA [[molekul|molekulide]]ide sünteesi kodeerivad järjestused) Saarekeste mõju bakteri [[metabolism|metaboolselt]] olulistele geenidele on varieeruv, kuid tehisgeenide abil on tõestatud nende horisontaalne levimine teistesse [[kloon|kloonidesse]]idesse ja liikidesse. Harvaesinevate haigustega patsientidel [[infektsioon|infektsiooni]]i põhjustades suureneb tõenäosus [[deletsioon|deletsioonide]]ide, genoomi ümberkorralduste (nt [[translokatsioon|translokatsioon]]) ja funktsioonitute [[mutatsioon|mutatsioonide]]ide kuhjumiseks. ''P. aeruginosa'' populatsiooni moodustavad paar domineerivamat laialdase levikuga tüve.

[http://nrrl.ncaur.usda.gov/cgi-bin/usda/index.html NRRL B-771] <br>

[[metabolism|Metabolism]] on [[aeroobne protsess|aeroobne]] ja mitte[[käärimine|kääritav]], kuid siiski on ''Pseudomonas aeruginosa'' võimeline kasvama ka [[anaeroobne keskkond|anaeroobsetes tingimustes]], kui keskkonnas leidub NO₃, mida kasutada [[elektron|elektronide]]ide aktseptorina. Sobilikuks on osutunud ka [[arginiin|arginiini]]i kääritamine substraadi tasemel [[fosforüülumine|fosforüülimisega]].<ref name="CL9jc" /><ref name="ACMne" />

''P. aeruginosa'', sarnaselt teiste pseudomonaadidega on metaboolselt mitmekülgne. [[orgaanilised ühendid|Orgaaniliste ühendite]] olemasolu väliskeskkonnas ei ole vajalik, kuid suudab substraadina nende tootmiseks kasutada rohkem kui 75 orgaanilist ühendit. Vastupidav füüsikalistele mõjutustele, sh [[temperatuur|temperatuurile]]ile. Vastupidav kõrgetele soola[[kontsentratsioon|kontsentratsioonidele]]idele ja paljudele laialdasemalt kasutatavatele [[antibiootikumid|antibiootikumidele]]ele.

Seede[[ensüüm|ensüümi]]i ''SdsA'' abiga suudab lagundada ka naatriumlaurüülsulfaati (SDS). Seetõttu saab kasvada ka suure SDS-sisaldusega kasvukohtades (nt šampoonid)<ref name="VjaAd" />, kus enamik baktereid hukkub.

''Pseudomonas aeruginosa'' on [[oportunistlik patogeen]], nakatades nii loomi (sh ka inimest) kui ka taimi. Levinumad on ''aeruginosa'' põhjustatud [[kops|kopsu]]u, kuseteede, põletushaavade ja [[veri|vere]]infektsioonid.

Sagedane põletushaavade ja sisekõrva (''otitis externa'') infektsioonide tekitaja. Väga vastupidava [[Biokile|biokilenabiokile]]na katab ka meditsiiniseadmeid ja -vahendeid (nt kateetreid), olles oluliseks haiglainfektsioonide põhjustajaks.

Püotsüaniin on bakteri [[virulentsusfaktor|virulentsusfaktoriks]]iks. Püotsüaniini tekitatud [[oksüdatiivne stress]] võib viia organismi surmani (nt [[varbuss|''C. elegans'']]). On tõestatud, et salitsüülhape [[inhibeerimine|inhibeerib]] püotsüaniini tootmist. <ref name="GojD1" />

Riskirühmaks on [[tsüstiline fibroos|tsüstilise fibroosiga]] patsiendid, kelle [[immuunsüsteem|immuunsüsteem]] on nõrgenenud ja seetõttu on nad vastuvõtlikumad ''aeruginosa'' nakkusele. Lisaks toetab tsüstilise fibroosi korral kopsudes suurenev limakogus bakterite kiiret kasvu<ref name="uP8GMCL9jc" /><ref name="CL9jcuP8GM" /><ref name="wWJ86" />.

Halva kvaliteediga ja ''Pseudomonas aeruginosa'' rakke sisaldav vesi võib pikaajalise kasutamise korral põhjustada [[dermatiit]]i.

[[diagnoos|DiagnoosimineDiagnoos]]imine sõltub [[infektsioon|infektsiooni]]i tüübist. Kogutakse sobiv proov, mida analüüsitakse laboratoorsetes tingimustes. Esmalt viiakse läbi gramvärvumistest. Gramnegatiivsuse korral on nähtavad kepikesekujulised bakterid ja valged [[verelible|verelibled]]d. ''P. aeruginosa'' koloobiad on iseloomuliku viinamarjalõhnaga. Segakultuuridest isoleeritakse MacConkey agaril puhtad kolooniad. Puhaste kolooniate eraldamiseks kasutatakse oksüdaasitesti, kuna ''P. aeruginosa'' ei ole võimeline kääritama [[laktoos|laktoosi]]i, on ta oksüdaaspositiivne. Kontrolltestis kontrollitakse veel võimet kasvada 42 &nbsp;°C juures ja iseloomuliku roheka värvuse (püotsüaniin) olemasolu.

Üksikud kolooniad ei põhjusta tervete [[kude|kudede]]de nakatumist. Oportunisliku patogeenina nakatab vaid nõrgenenud immuunsusega [[organism|organisme]]e, kehapiirkondi, [[elund]]eid. Kuulub ka normaalsesse naha mikrofloorasse ja ravi ei ole alati vajalik. Juba väljakujunenud infektsioon vajab peaaegu alati ravi.

Seni on kõige tõhusamaks ravimeetodiks osutunud [[bakteriofaagid|faagi]][[teraapia|teraapia]], mida võib ka antibiootikumidega kombineerida. Faagiteraapiale ei ole vastunäidustusi ja kõrvalnähte on minimaalselt. Faage toodetakse steriilse vedelikuna, mis sobib suukaudseks manustamiseks.<ref name="aUEGq" /> Esimesena kirjutas faagiteraapia kasutamisest ''P. aeruginosa'' põhjustatud kõrvapõletiku ravis ajakiri Clinical Otolaryngology 2009. aasta augustis. <ref name="S3fCp" />

* pseudomonase [[penitsilliin|penitsilliine]]e: karboksüpenitsilliinid (karbenitsilliin ja tikartsilliin) ja ureidopenitsilliinid (metslotsillin, atslotsillin ja piperatsilliini). ''P. aeruginosa'' on oma olemuselt vastupidavad kõikide teiste penitsilliinide.

[[FilePilt:Biofilm.jpg|pisi|Biokile moodustumine ja areng]]

Ravi raskendab ''Pseudomonas aeruginosale'' iseloomulik vähene tundlikkus antibiootikumidele. Seda põhjustavad mitmed bakteri genoomis paiknevad [[geen|geenid]]id (nt ''mexAB'', ''mexXY jne'' ) ja bakteri rakuümbrise väike läbilaskvus. Lisaks sisemiselt tingitud resistentsusele, on suur vastupanuvõime tingitud ka kromosomaalsete geenide mutatsioonidest ja horisontaalsest [[antibiootikumresistentsus|antibiootikumresistentsust]]t tagavate fragmentide geeniülekandest.

[[fenotüüp|Fenotüübist]] tingitud resistentsus on tingitud biokile moodustumisest. [[Biokile]] on [[mikroorganismid|mikroorganismide]]e agregeerumise vorm. Agregeeruvad bakterid on kaetud eksopolüsahhariididega ning on seetõttu vastupidavad väliskeskkonna mõjudele.