Erinevus lehekülje "DNA" redaktsioonide vahel

Eemaldatud 128 baiti ,  1 aasta eest
P
pisitoimetamine
P (HC: Kategooria:DNA uus sortimisvõti: " ")
P (pisitoimetamine)
{{See artikkel|on keemilise aine kohta; teisi tähendusi vaata [[DNA (täpsustus)]].}}
[[Pilt:DNA Overview.png|pisi|DNA molekuli lõik]]
'''Desoksüribonukleiinhape''' ehk '''DNA''' ([[Ingliseinglise keel|inglise keeles]]es ''deoxyribonucleic acid''; varem kasutati [[eesti keel]]es ka lühendit ''DNH'') on enamikus elus[[organism]]ides [[pärilikkus|pärilikku]] [[informatsioon]]i säilitav aine, keemiliselt [[desoksüriboos]]ist, [[lämmastikalus]]test ja [[fosforhape|fosforhappe]] jääkidest koosnev [[polümeer]]. Puhas DNA on [[Hape|happeline]], [[toatemperatuur]]il tahke, suhteliselt pehme, [[värvus|värvitu]] või õrnalt violetja varjundiga, [[vesi|vees]] hästi lahustuv [[makromolekul]].
 
==DNA struktuur==
DNA on [[polümeer]], mille [[elementaarlüli]]deks on [[desoksüribonukleotiidid]] (lühidalt ka lihtsalt nukleotiidid). Harilikult koosneb DNA [[adeniin]]ist (A), [[guaniin]]ist (G), [[tsütosiin]]ist (C) ja [[tümiin]]ist (T). Polümeer on moodustunud sidemetega nukleotiidi [[fosforhape|fosforhappejääkide]] ja [[desoksüriboos]]ide 3' [[Süsinik|süsinikuaatomitesüsinik]]uaatomite vahel. Seega moodustavad fosforhappejäägid ja desoksüriboosid DNA ahela nn. ''suhkur-fosfaat selgroo'', mille küljes paiknevad [[glükosiidside]]metega erinevad lämmastikalused (vastavalt [[adeniin]], [[guaniin]], [[tsütosiin]] ja [[tümiin]]). Molekuli otstes paiknevad [[telomeer]]id. DNA on [[elu]]sorganismide suurim [[makromolekul]].[[Pilt:DNA-skeem2.png|pisi|DNA skeem]]
Lämmastikaluste vabad [[hüdroksüülrühm]]ad, [[aminorühm]]ad ja [[hapnik]]u [[aatom]]id moodustavad kergesti omavahelisi [[vesinikside]]meid. Konkreetsete nukleotiidide järjestust üksikus DNA ahelas nimetatakse ''DNA primaarstruktuuriks'' (DNA esmane struktuur) .
Enamasti esineb DNA elusorganismides kahe [[antiparalleelsus|antiparalleelse]] omavahel [[komplementaarsus|komplementaarse]] ahela kujul (st kohakuti paiknevad ahelate A ja T ning G ja C nukleotiidid). Sellisel juhul moodustuvad vastavate lämmastikaluste vahele kõige stabiilsemad vesiniksidemete rühmad (toimub [[Watson-Cricki paardumine]]), ja DNA ahelad pöörduvad nende vahelise pikitelje ümber [[kaksikheeliks]]iks, nii et lämmastikaluste paarid jäävad [[heeliks]]i sisemusse (seda nimetatakse ''DNA sekundaarstruktuuriks''). Kaksikheeliksit stabiliseerivad omavahel [[komplanaarsus|komplanaarselt]] paiknevate lämmastikaluste vahelised [[elektrostaatiline jõud|elektrostaatilised jõud]] (nn ''stacking'' efekt) ja fosfaatrühmadega [[iooniline side|ioonilisi sidemeid]] moodustavad [[katioon]]id (nt [[Magneesium|Mg]]<sup>2+</sup>). Kuna igas nukleotiidis on kuus [[üksikside]]t, mille ümber võib toimuda [[molekul]]i osade pöörlemine, esineb DNA (olenevalt keskkonnatingimustest ja nukleotiidsest koostisest) mitme strukturaalse [[isomeer]]ina. Kuna DNA molekul on polaarne (fosfaatrühmade negatiivsete laengutega hapnikud) siis lahustub ta hästi vees.
===B-DNA===
[[Pilt:DNA molecule closeup.jpg|150px|pisi|DNA B-vormi mudel]]
DNA B-struktuur on looduses levinuim, esinedes valdavana madala [[katioon]]ide kontsentratsiooniga või puhastes [[vesi]][[lahus]]tesvesilahustes (sh elus[[rakk]]udes). B-DNA on kaksikahelaline, paremakäeline heeliks. Iga [[nukleotiid]] on talle järgneva nukleotiidi suhtes keskmiselt 35° pööratud (varieerub sõltuvalt nukleotiidsest järjestusest 28°–42°), mistõttu ahel teeb täispöörde ligikaudu iga 10 nukleotiidi järel. Suhkur-fosfaat selgroog on suhteliselt sirge (ilma teravate nurkadeta) ja kaksikahela läbimõõt on ~19 [[Ongström|Å]]. Aluspaarid heeliksi keskel on ahela pikiteljega peaaegu risti (89° nurga all), neid hoidvad glükosiidsidemed on anti-asendis. [[Suur vagu]] on lai ja lame, mistõttu ahela keskel paiknevad aluspaarid on sealt väliskeskkonnale eksponeeritud. Suure vao kaudu toimub DNA interaktsioon mitmesuguste järjestus-spetsiifiliste [[ensüüm]]ide ja [[transkriptsioonifaktor]]itega. [[Väike vagu]] on kitsas ja sügav.<BR>
DNA B-vormile on väga lähedane ka nn DNA C-vorm (9,5 nukleotiidi täispöörde kohta; mitte segi ajada [[c-DNA]]ga!).
 
===A-DNA===
DNA A-vorm esineb DNA suhteliselt kontsentreeritud lahustes (70% ja enam), samuti oletatakse tema esinemist teatud (sageli bioloogiliselt oluliste) DNA järjestuste juures (vt nt [[TATA-box]]). Ka A-struktuur on parempoolne kaheahelaline heeliks, kuid aluspaarid on ahelate kesktelje suhtes kaldu 71° nurga all, ahel on veidi laiem (pöörang aluspaari kohta ~36°, 11 nukleotiidi täispöörde kohta, ahela läbimõõt 23 [[Ongström|Å]]). A-struktuuri omapärad on tingitud [[Vesi|veemolekulide]] väiksemast mõjust, mis tingib desoksüriboosi 2' [[süsinik]]u kalde [[furanoos]]rõngast väljapoole ([[endo-vorm]]). [[Väike vagu]] on suhteliselt lai ning [[suur vagu]] suhteliselt kitsas ja sügav (meenutades seega [[RNA]] tavalist struktuuri; A-vormis on ka ühest DNA ja ühest RNA ahelast koosnev ''hübriidheeliks''). Sellises vormis DNAs on [[lämmastikalus]]edlämmastikalused sügavamal heeliksi sisemuses, ning seega paremini kaitstud, kuid ka kättesaamatumad [[ensüüm]]idele.
 
===Z-DNA===
[[Pilt:A-DNA, B-DNA and Z-DNA.png|pisi|DNA A, B, Z struktuurid; vasakult paremale]]
Z-DNA esineb nagu B-DNA'gi madalakontsentratsioonilistes lahustes, ka [[rakk]]udes. Talle on iseloomulik [[lämmastikalus]]eidlämmastikaluseid hoidva glükosiidsideme vahelduv [[sün-asend]] ja [[anti-asend]] ning suhkur-fosfaat-selgroo nurgeline kuju, mis tingivad vasakukäelise heeliksi tekke. Kahe vao asemel esineb kaksikahela pinnal vaid üks korrapäratu väga lai vagu, mis seal paiknevate fosfaatrühmade tõttu on negatiivse laenguga. Heeliksi sisemuses paiknevad aluspaarid on väga tugevasti kaldes (61°). Pööre aluspaari kohta on ~30°, mistõttu täispööre toimub iga ~12 nukleotiidi järel. DNA Z-vorm esineb teatud iseloomulike nukleotiidijärjestuste juures, kus ühes ahelas paiknevad vaheldumisi [[puriinalused|puriin-]] ja [[pürimidiinalused]]. Samuti soodustavad Z-vormi teket C5' [[metüül-tsütosiin]]ide esinemine ahelas. [[Eukarüoot]]setes [[kromosoom]]ides leidub Z-DNAd peamiselt otstes. Kaksikheeliksi läbimõõt ~18 [[Ongström|Å]].
 
===Üksikahelaline DNA===
 
===Kolmikahelaline DNA===
Kolmikahelaline DNA on haruldane ja looduslikult peaaegu ei esine. Kolmikahel moodustub tavalisest kaksikahelalise (enamasti B-vormis) DNAst, mis koosneb peaaegu ainult [[puriin-nukleotiidid]]est või ainult [[pürimidiin-nukleotiidid]]est, kolmanda komplementaarse üksikahela lisamisel. Kolmas ahel siseneb DNA [[Suur vagu|suurde vakku]] ning moodustab seal kaksikahelalise DNA [[lämmastikalus]]tegalämmastikalustega [[Hoogsteen-paardumine|Hoogsteen-paare]] (õigem oleks küll öelda triplette). Kolmikahela teket kasutatakse ära [[geeniteraapia]]s.
 
===DNA topoloogia===
 
===Ebatavalised nukleosiidid DNAs===
Kuigi suur osa DNAst koosneb klassikalisest neljast nukleosiidist [[tsütidiin]]ist, [[guanosiin]]ist, [[adenosiin]]ist ja [[tümidiin]]ist, esineb kõikides organismides ka ebatavalisi nukleosiide. Mõnede [[bakteriofaag]]ide DNA sisaldab tsütosiini asemel [[5-hüdroksümetüültsütosiin]]i. Muudes organismides on tavalised veel [[5-metüültsütosiin]], [[1-metüüluratsiil]], [[2-metüüladeniin]], [[N-6-metüüladeniin]], [[3-metüülguaniin]], [[N-2-metüülguaniin]] jt; enamasti on neil ka mingi [[Funktsioon (bioloogia)|bioloogiline funktsioon]]. Looduslikus DNAs esineb väike osa (~0,1%) lämmastikaluseid [[iminovorm]]is [[aminorühm]]adega või [[enoolvorm]]is [[ketorühm]]adega (vt [[keto-enoolne tasakaal]]). See tingib mitte-[[Watson-Crick-paardumine|Watson-Crick paardumise]] esinemise (nt A*-C), mis on üheks [[mutatsioon]]ide allikaks.
 
==Keemilised omadused==
[[Pilt:DNA ahelatest moodustunud niit katsuti korgil..JPG|pisi|DNA-st moodustunud niit katsutil. Bakterite leeliselise lüüsimise tulemusena vabanenud pärilikkusaine niit on nähtav tänu kromatiinile seondunud valkudele ja vedelikutilgakestele.]]
DNA on [[vesi]][[lahus]]tes enamasti [[Elektrolüütiline dissotsiatsioon|dissotseerunud]] [[Fosforhappejääk|fosforhappejääkidegafosforhappejääk]]idega ning moodustab [[katioon]]idega kergesti [[soolad|sooli]]. Madalamatel [[temperatuur]]idel on DNA suhteliselt stabiilne, kõrgematel temperatuuridel laguneb (täpne lagunemistemperatuur oleneb näiteks keskkonna [[pH]]-st, happelises keskkonnas [[hüdrolüüs]]uvad lämmastikaluste ja desoksüribooside vahelised [[glükosiidside]]med). DNA [[lämmastikalus]]edlämmastikalused on reaktsioonivõimelised mitmesuguste [[elektrofiilne reaktsioon|elektrofiilsete]] reagentidega (see on samuti oluline [[mutatsioon]]ide allikas).
 
[[Pilt:DNA fragmendid etiidiumbromiidiga värvitud agaroosgeelis..JPG|pisi|Erineva suurusega DNA lõikude lahutamiseks üksteisest kasutatakse näiteks [[Geelelektroforees|agaroosgeelelektrforeesi]] ning DNA värvimist [[etiidiumbromiid]]i abil. Etiidiumbromiidi ja DNA kompleks helendab UV-valguses oranžilt.]]
==Bioloogilised funktsioonid==
Tulenevalt DNA kesksest bioloogilisest tähtsusest, esinevad elusorganismides keerulised DNA säilitamise, parandamise, muutmise ja tootmisega seotud mehhanismid. DNA koostisosade biokeemia kohta vt [[nukleotiidide ainevahetus]]. DNA süntees toimub tavaliselt [[DNA replikatsioon|replikatsioon]]i teel, mida viib läbi [[DNA polümeraas]]. DNA lagundamine toimub [[nukleaas]]ide abil (vt [[endonukleaas]], [[eksonukleaas]], [[restriktaas]], [[apoptoos]]). DNA keemilise muutmise kohta vt [[DNA modifitseerimine]]. DNA sekundaarstruktuuri muutvad ensüümid on [[DNA ligaas]]id, [[helikaas]]id, [[güraas]]id.
Raku [[DNA replikatsiooni initsiatsioon|DNA replikatsioon algab]] spetsiifilistelt genoomi lõikudelt, mida kutsutakse ''[[origin]]ideks''. DNA ahelate lahtikeerdumine ''origini'' kohalt ning uute ahelate süntees tekitavad aktiivse struktuuri, mida nimetatakse [[replikatsioonikahvel|replikatsioonikahvliks]]. [[DNA polümeraas]] on ensüüm, mis sünteesib uut DNAd, lisades sünteesitavale ahelale nukleotiide, mis vastavad ([[komplementaarsus]]e alusel) algahelale. Lisaks DNA polümeraasile on replikatsioonikahvliga seotud veel palju teisi valke, mis aitavad kaasa DNA sünteesi alustamisele ning kulgemisele.
 
DNA replikatsiooni saab läbi viia ka ''[[in vitro]]'' (kunstlikult, rakuväliselt). Selleks kasutatakse rakkudest eraldatud DNA polümeraase ning kunstlikke DNA [[praimer|praimereid]]eid, mis algatavad DNA sünteesi algahela teatud lõikudel. [[Polümeraasi ahelreaktsioon]] (PCR) on kunstlikul sünteesil kasutatav tehnika. See toimub tsükliliselt ning on vajalik kindla märklaud-DNA paljundamiseks.
 
===Kahjustused ja nende parandamine===
Protsessi, mille käigus elimineeritakse DNA-s erinevatel põhjustel tekkinud kahjustusi, nimetatakse [[DNA reparatsioon]]iks. Selleks on näiteks [[DNA polümeraas]]il 3'–5' eksonukleaasne aktiivsus ehk ''proofreading'' aktiivsus, mille abil eemaldada [[DNA replikatsioon]]il tekkinud [[valepaardumine|valepaardumisi]]. Lisaks on rakkudes mitmeid täiendavaid mehhanisme vigadega võitlemiseks: [[aluse väljalõike reparatsioon]] (''base excision repair''), [[paardumisvigade reparatsioonisüsteem]] (''mismatch repair''), [[nukleotiidi väljalõike reparatsioon]] (''nucleotide excision repair''), jt.
 
Kuid häireid võib esineda ka DNA reparatsioonisüsteemide tasemel, näiteks saab rakutuuma DNA ööpäevas kümneid tuhandeid [[oksükahjustus]]i ja võib seega kaasa tuua tuhandeid potentsiaalseid võimalusi [[kasvaja]]te tekkeks.<ref>"Inimorganismi biomolekulid ja nende meditsiiniliselt olulisemad ülesanded Inimorganismi metabolism, selle häired ja haigused", [[Mihkel Zilmer]], [[Ello Karelson]],[[Tiiu Vihalemm]], [[Aune Rehema]], [[Kersti Zilmer]], lk 100, Biokeemia Instituut, Tartu Ülikool, [[2010]], ISBN 978-9985-2-1540-1 </ref>
 
===Transkriptsioon===
Transkriptsioon on [[matriitssüntees]], mille käigus sünteesitakse DNA molekuli ühe ahela nukleotiidse järjestusega [[Komplementaarsusprintsiip (geneetika)|komplementaarne]] [[RNA]] molekul. Transkriptsioon on esimene samm geenide avaldumisel ja üheks [[geeniregulatsioon]]i tasemeks. Kui DNA lõik, mida transkribeeritakse, kodeerib valku, on transkriptsiooni tulemuseks [[informatsiooni-RNA]] (inglise k ''messenger'' RNA) ehk mRNA, mille pealt on võimalik [[valgusüntees]]. [[Ribosoom]] kodeerib transkriptsiooni käigus loodud mRNA aminohappeks või polüpeptiidiks, mis hiljem voltub aktiivseks valguks. mRNA pealt valgu sünteesimist tuntakse [[translatsioon]]i nime all.
 
Transkriptsioon toimub [[eukarüoodid|eukarüootidel]] [[rakutuum]]as [[interfaas]]i ajal. Seda viib läbi ensüüm [[RNA polümeraas]], mis peab transkriptsiooni alustamiseks seostuma vastava geeni algusosaga, mida nimetatakse [[promootor]]iks. Transkriptsiooni käigus keeratakse DNA biheeliks järk-järgult lahti ning sünteesitakse ühe ahela teatava lõiguga komplementaarne RNA molekul. RNA süntees lõpeb, kui polümeraas jõuab DNA piirkonnani, mida nimetatakse [[Terminaator (geneetika)|terminaatoriks]] (geeni lõpp). Seal eraldub ensüüm DNA molekulist, mille järgselt taastub DNA endine kaksikspiraalne kuju ning sünteesitud RNA liigub läbi tuumamembraani pooride [[tsütoplasma]]sse. [[Prokarüoot]]idel toimub transkriptsioon [[Tsütoplasma|tsütoplasmastsütoplasma]]s, sest neil rakutuuma ei ole.
 
==Vaata ka==
75 772

muudatust