Erinevus lehekülje "DNA polümeraasid" redaktsioonide vahel

P
pisitoimetamine
P (Transkriptsioon (geneetika))
P (pisitoimetamine)
[[Pilt:DNA polümeraas1.jpg|pisi|480x480px|DNA polümeraas]]
'''DNA polümeraasid''' on [[Molekulaarbioloogia|molekulaarbioloogiasmolekulaarbioloogia]]s [[Ensüüm|ensüümidensüüm]]id, mis sünteesivad [[Desoksüribonukleotiidid|desoksüribonukleotiididestdesoksüribonukleotiidid]]est DNA molekule. Need ensüümid on DNA [[Replikatsioon|replikatsiooniksreplikatsioon]]iks hädavajalikud ja töötavad tavaliselt paaris, et moodustada ühest esialgsest DNA molekulist kaks identset DNA ahelat. Selle protsessi käigus loeb DNA polümeraas olemasolevaid [[DNA]] ahelaid, et moodustada kaks uut ahelat, mis sobituvad esialgsega.<ref name="oBmfw" /><ref name="Mb9Zq" /><ref name="h4UrJ" /><ref name="NG5r3" />
DNA polümeraas liidab [[Nukleotiidid|nukleotiide]] DNA 3’ otsa ühe nukleotiidi kaupa.
 
Iga kord, kui rakk jaguneb, aitab DNA polümeraas raku DNA-d duplitseerida, et esialgse DNA molekuli koopia kanduks edasi [[Tütarrakk|tütarrakule]]. Sel viisil saab geneetilist infot põlvest põlve edasi anda.
Enne kui replikatsioon saab toimuda, harutab ensüüm nimega [[Helikaasid|helikaas]] DNA molekuli [[Biheeliks|biheeliksibiheeliks]]i lahti, lõhkudes lämmastikaluste vahel olevad [[Vesinikside|vesiniksidemedvesinikside]]med. Selle protsessi käigus hargneb DNA kaheks üksikahelaks, mida saab replikatsioonil kasutada matriitsahelana.
 
== Funktsioon ==
DNA polümeraasi peamiseks funktsiooniks on sünteesida desoksüribonukleotiididest DNA. Sünteesitavasse DNA ahelasse lülituvad [[Nukleotiidid|nukleotiidid]], mille lämmastikalused on [[Komplementaarsusprintsiip (geneetika)|komplementaarsed]] matriitsahela nukleotiidide [[Lämmastikalused|lämmastikalustega]]. Paardumine toimub alati kindla korra järgi, kus [[Tsütosiin|tsütosiin]] paardub [[Guaniin|guaniinigaguaniin]]iga ja t[[Tümiin|ümiin]] [[Adeniin|adeniinigaadeniin]]iga.
 
Uue DNA molekuli sünteesimisel lisab DNA polümeraas vabu nukleotiide ainult valmiva ahela 3’ otsa. Selle tulemusena pikeneb uus ahel 5’-3’ suunal. DNA polümeraas ei suuda ise uut ahelat ''de novo'' sünteesida, ta suudab lisada nukleotiide ainult olemasoleva 3'-OH grupi külge ning seega vajab töö alustamiseks [[Praimer|praimeritpraimer]]it, millele saab lisada esimese nukleotiidi. DNA replikatsioonil on kaks esimest alust alati RNA alused ja need sünteesib ensüüm primaas. [[Helikaasid|Helikaasi]] ja [[topoisomeraas II]] on vaja DNA lahti keeramiseks üheahelaliseks DNA-ks hõlbustamaks semikonservatiivset DNA replikatsiooni.
 
DNA polümeraas liigub moodustuval ahelal vastupidiselt matriitsahelal liikumise suunaga. Juhtival ahelal liigub DNA polümeraas 3’-5’ suunal ja mahajääv ahel moodustatakse 5’-3’ suunal. See erinevus võimaldab saada kaheahelalise DNA molekuli, mille kaks ahelat on omavahel antiparalleelsed.
 
DNA polümeraas teeb umbes ühe vea iga miljardi aluspaari kohta. Osad DNA polümeraasid suudavad neid vigu parandada, kuid mitte kõik. Selle protsessi käigus parandatakse viga juurdesünteesitud DNA ahelas. Vale aluspaari äratundmise puhul liigub DNA polümeraas ühe aluspaari võrra DNA-l tagasi. Ensüümi 3’-5’ [[eksonukleaasne aktiivsus]] lubab vale aluspaari välja lõigata – seda tuntakse ka ''proofreading'''u nime all. Pärast seda sisestab polümeraas õige aluspaari ja replikatsioon jätkub. Sellega tagatakse, et info esialgselt DNA ahelalt jõuab samal kujul tütarrakkudesse.
 
DNA replikatsioonis on täpsus väga oluline. Lämmastikaluste valepaardumised võivad aluse anda mittefunktsionaalsetele valkudele, mis omakorda võivad viia [[vähk (haigus)|vähi]] tekkeni. Mitmed DNA polümeraasid omavad eksonukleaaset domääni, mis tuvastab valestipaardumised ning asendab vale nukleotiidi õigega.<ref name="jiN9i" />
 
== Liikidevaheline varieeruvus ==
Arvestades [[Järjestus|järjestustejärjestus]]te [[Homoloogia|homoloogiathomoloogia]]t, saab DNA polümeraasid jaotada seitsmesse perekonda: A, B, C, D, X, Y ja RT.
 
Osad viirused kodeerivad DNA polümeraase, nagu [[B-hepatiit|B-hepatiidi]] viiruse DNA polümeraas. See võib valikuliselt erinevate mehhanismidega replitseerida viiruse DNA-d. [[Retroviirused]] kodeerivad ebatavalist DNA polümeraasi, mida nimetatakse [[pöördtranskriptaas]]iks. See on RNA-st sõltuv DNA polümeraas (RdDp) ning polümeriseerib RNA ahelalt DNA.
 
== Polümeraasid prokarüootides ==
Prokarüootidel on ainul üks [[RNA polümeraas]], mis eksisteerib kahe vormina: polümeraasi südamik ja holoensüüm. Südamik sünteesib DNA matriitsilt uue ahela, kuid ei ole ise võimeline sünteesi initsieerima. Viimast teevad just holoensüümid.
 
=== Pol I ===
Prokarüootide A polümeraaside hulka kuulub DNA polümeraas I (Pol I) ensüüm, mida kodeerib ''polA'' geen ja mis on prokarüootide seas üldlevinud. See parandusomadustega polümeraas osaleb parandamisel nii 3’-5’ kui ka 5’-3’ suunal eksonukleasse aktiivsusega ja [[Okazaki fragment|Okazaki fragmentide]]ide protsessimisel maha jääva ahela sünteesil.<ref name="3e0IP" /> Pol I on kõige kõrgema aktiivsusega, võttes näiteks bakteris ''[[E. coli]]'' enda alla > 95% polümerassest aktiivsusest. Rakud, millel puudub Pol I, suudavad Pol I aktiivsuse asendada mõne teisega nelja polümeraasi seast. Pol I lisab umbes 15–20 nukleotiidi sekundis, mis näitab üsna madalat protsessiivust. Pol I alustab nukleotiidide lisamist seega RNA [[Praimer|praimeristpraimer]]ist – replikatsiooni alguspunktist, mida nimetatakse ori piirkonnaks. Sellest umbes 400 aluspaari eespool assembleeritakse holoensüüm Pol III, mis võtab replikatsiooni suure protsessiva kiirusega üle.<ref name="1rUPF" />
 
=== Pol II ===
 
=== Pol IV ===
DNA polümeraas IV teeb ''E. coli''<nowiki/>'s palju vigu ja on seotud mittespetsiifilise [[mutagenees]]iga.<ref name="F9zG6" /> Pol IV kuulub Y polümeraaside alla, mida ekspresseerib dinB geen. See lülitakse sisse SOS-induktsioonis, mida põhjustab replikatsioonikahvlis seisma jäänud polümeraas. Selle protsessi käigus suureneb polümeraas IV tootmine kümme korda. Lisaks on üheks funktsiooniks segada Pol III ensüümi protsessiivsust. See loob kontrollpunkti, peatades replikatsiooni ja võimaldades parandada DNA kahjustused.<ref name="5dLdJ" /> Rakkudel, millel puudub dinB geen, esineb DNA-d kahjustavate ainete tõttu rohkem mutatsioone.<ref name="TIQ5U" />
 
=== Pol V ===
== Viited ==
{{viited|allikad=
<ref name="Banach-Orlowska, Magdalena; Fijalkowska, Iwona J.; Schaaper, Roel M.; Jonczyk, Piotr (5 September 2005)">Banach-Orlowska, Magdalena; Fijalkowska, Iwona J.; Schaaper, Roel M.; Jonczyk, Piotr (5 September 2005). "DNA polymerase II as a fidelity factor in chromosomal DNA synthesis in Escherichia coli". Molecular Microbiology. 58 (1): 61–70. PMID 16164549"</ref>
<ref name="oBmfw">Bollum, F.J. (1960). "Calf thymus polymerase". J. Biol. Chem. 235: 2399–2403. [http://www.jbc.org/content/235/8/2399.full.pdf JBC 235/8/2399]</ref>
<ref name="Mb9Zq">Falaschi, A.; Kornberg, A. (1966). "Biochemical studies of bacterial sporulation. II. Deoxy-ribonucleic acid polymerase in spores of Bacillus subtilis". J. Biol. Chem. 241 (7): 1478–1482. [http://www.jbc.org/content/241/7/1478.short JBC 241/7/1478]</ref>
<ref name="3e0IP">Maga G, Hubscher U, Spadari S, Villani G (2010). DNA Polymerases: Discovery, Characterization Functions in Cellular DNA Transactions. World Scientific Publishing Company. ISBN 981-4299-16-2.</ref>
<ref name="1rUPF">Camps, Manel; Loeb, Lawrence A. (28 October 2014). "When Pol I Goes into High Gear: Processive DNA Synthesis by Pol I in the Cell". Cell Cycle. 3 (2): 114–116. [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14712068 NCBI 14712068]</ref>
<ref name="Banach-Orlowska, Magdalena; Fijalkowska, Iwona J.; Schaaper, Roel M.; Jonczyk, Piotr (5 September 2005)">Banach-Orlowska, Magdalena; Fijalkowska, Iwona J.; Schaaper, Roel M.; Jonczyk, Piotr (5 September 2005). "DNA polymerase II as a fidelity factor in chromosomal DNA synthesis in Escherichia coli". Molecular Microbiology. 58 (1): 61–70. PMID 16164549"</ref>
<ref name="F9zG6">Goodman MF (2002). "Error-prone repair DNA polymerases in prokaryotes eukaryotes". Annu. Rev. Biochem. 71: 17–50. PMID 12045089</ref>
<ref name="5dLdJ">Mori T (2012). "Escherichia coli DinB inhibits replication fork progression without significantly inducing the SOS response". Genes Genet Syst. 87 (2): 75–87. PMID 22820381. doi:10.1266/ggs.87.75</ref>
75 870

muudatust