Lõigustumine: erinevus redaktsioonide vahel

Eemaldatud 103 baiti ,  3 aasta eest
P
pisitoimetamine
PResümee puudub
P (pisitoimetamine)
'''Lõigustumine''' on [[sügoot|sügoodi]] jagunemine [[mitoos]]i teel ilma rakkude kasvamiseta. Lõigustumise käigus taastatakse organismi hulkraksus ning tuuma-tsütoplasma suhe. Lõigustumise tulemusena moodustub kõigepealt kobarloode ehk [[moorula]], millest hiljem areneb [[blastula]].<ref name="Jüri Kärner" />
 
[[Embrüoloogia]]s tähendab lõigustumine varajase [[embrüo]] rakkude jagunemist. Paljude liikide sügoodid teevad läbi rakujagunemise ilma kasvamiseta, mille käigus tekib rakkude kogum, mis on sama suurusega kui algne [[sügoot]]. Lõigustumise tulemusena tekivad rakud, mida nimetatakse blastomeerideks. Blastomeerid moodustavad tiheda rakumassi ehk [[moorula]]. Lõigustumine lõppeb [[blastula]] moodustamisega.
 
Lõigustumine erineb teistest rakujagunemise vormidest sellepoolest, et lõigustumise käigus suureneb rakkude arv ilma rakumassi suurenemiseta. See tähendab seda, et iga õnnestunud jagunemise käigus tuuma suhe [[tsütoplasma]] hulgaga võrreldes kasvab.
CyclinB/cdc2 kompleks on tuntud ka kui MPF, mis soodustab mitoosi sisenemist. Lõigustumise tagamiseks töötavad [[karüokinees]]i (mitoos) ja [[tsütokinees]]i protsessid koos. [[Mitoos]] saab toimuda tsütokineesi puudusel. [[Tsütokinees]] aga ilma mitoosita toimuda ei saa. Lõigustumise lõpp langeb kokku sügoodi transkriptsiooni algusega. Seda punkti nimetatakse midblastula transitsiooniks ja see on kontrollitud tuuma-tsütoplasma suhtega (1/6).<ref name="rBgA0" />
 
Muna koosneb munarakust ja seda ümbritsevatest kestadest. Küpsele munale on iseloomulik animaalne ja vegetatiivne poolus. Muna poolust, milles on palju rebu, nimetatakse vegetatiivseks pooluseks. Vastaspoolus, milles on vähem rebu on animaalne poolus. Sõltuvalt rebu hulgast, mida muna sisaldab, võib lõigustumise jagada holoblastiliseks (täielik lõigustumine) ja meroblastiliseks (osaline lõigustumine).
 
Lõigustumine võib olla sünkroonne või asünkroonne sõltuvalt sellest, kas blastomeerid jagunevad üheaegselt või erineval ajal. Lõigustumine võib olla täielik või osaline, sõltuvalt ootsüüdis sisalduvast rebuhulgast. Kui rebuhulk on suur, siis toimub osaline lõigustumine. Vähese või keskmise rebuhulga korral toimub totaalne jagunemine. Holoblastiliseks nimetatakse [[munarakk]]e, mis lõigustuvad täielikult. Osaliselt lõigustuvad munarakud on meroplastilised.<ref name="Jüri Kärner" />
 
== Asünkroonne ja sünkroonne lõigustumine ==
 
Lõigustumine võib olla sünkroonne või asünkroonne. Selline jaotus sõltub sellest, kas blastomeerid jagunevad üheaegselt või erineval ajal. Enamikul loomarühmadel on lõigustumise algus sünkroonne. Hiljem muutub lõigustumine aga asünkroonseks. [[Imetajad|Imetajatel]] on esimene lõigustumine asünkroonne. See tähendab seda, et kaks esimest blastomeeri alustavad kohe alguses asünkroonset lõigustumist. Sünkroonne lõigustumine toimub kiiremini kui asünkroonne lõigustumine. [[Embrüoloogia]]s on sünkroonse lõigustumise pikkus oluline eri liikide arengustaadiumide ajalisel võrdlemisel. Sünkroonse lõigustumise pikkus ei sõltu keskkonnast.<ref name="Jüri Kärner" />
 
== Blastulatsioon ==
[[Pilt:HumanEmbryogenesis.svg|pisi|right|300px|Inimese embrüogeneesi varajased staadiumid]]
 
Eri liikidel muutub [[DNA replikatsioon]] teatud rakutsüklite järel asünkroonseks, sest rakujagunemised ei toimu enam ühel ajal. Blastulatsiooniks nimetatakse hetke, kui embrüo läheb asünkroonsesse lõigustumise faasi. Blastulatsiooni käigus tekib embrüo sisse [[blastotsööl]].
Lõigustumist saab jaotada ka [[blastomeerid]]e suuruse järgi. Kui täieliku lõigustumise korral on blastomeerid ühesuurused, siis on tegu totaal-ekvaalse lõigustumisega. Totaal-adekvaalne lõigustumine esineb siis, kui animaalse pooluse rakud on veidi väiksemad ja blastomeerid on natuke erineva suurusega. Kui täielikul lõigustumisel on blastomeerid erineva suurusega, siis on tegu totaal-inekvaalse lõigustumisega. Sellise lõigustumise puhul nimetatakse muna animaalse pooluse rakke [[mikromeerid]]eks ja vegetatiivse pooluse rakke [[makromeerid]]eks.<ref name="Jüri Kärner" />
 
== Holoblastiline lõigustumine ==
===== Radiaalne lõigustumine =====
 
Radiaalne lõigustumine on iseloomulik [[okasnahksed|okasnahksetele]]. Lõigustumise tulemusena tekib [[tsöloblastula]]. Esimesed kaks lõigustumist toimuvad vertikaaltelje suunas ning kolmas lõigustumine toimub horisontaaltasapinnas. Lõigustumistasapinnad on üksteise suhtes risti. Kahe esimese lõigustumise tulemusena on tekkinud neli ühesuurust blastomeeri. Kolmanda lõigustumise tulemusena tekib kaheksa enam-vähem ühesugust blastomeeri. [[kahepaikne| Kahepaiksete]] radiaalne lõigustumine sarnaneb okasnahksete lõigustumisega, kuid kuna kahepaiksete munarakk on reburohke, siis jääb vegetatiivse pooluse lõigustumine ajaliselt maha animaalse pooluse lõigustumisest. Selle tulemusena moodustuvad animaalsele poolusele [[mikromeerid]] ja vegetatiivsele poolusele [[makromeerid]].
 
===== Spiraalne lõigustumine =====
 
Selline lõigustumise tüüp on iseloomulik paljudele [[selgrootud|selgrootutele]]. Spiraalse lõigustumise tulemusena tekib väikese blastotsööliga [[stereoblastula]]. Nimetus spiraalne lõigustumine tuleb sellest, et lõigustumise käigus pöörduvad mikromeeride käävid makromeeri käävide suhtes 45 kraadi võrra. Käävi pöörde suund (päripäeva või vastupäeva) määrab ära selle, millise lõigustumise suunaga on loom. Kahe esimese lõigustumise järel on blastomeerid enam-vähem ühesuguse suurusega. Peale kolmandat jagunemist saab eristada mikromeere animaalsel poolusel ja makromeere vegetatiivsel poolusel.
 
===== Bilateraalne lõigustumine =====
 
Bilateraalne lõigustumine on iseloomulik tunikaatidele. Bilateraalse lõigustumise käigus toimub mõlemal poolusel (animaalsel/vegetatiivsel) lõigustumine peegelpildi järgi.
 
===== Rotatsiooniline lõigustumine =====
Rotatsioonilise lõigustumise tüüp on iseloomulik [[imetajad|imetajatele]]. Rotatsiooniline lõigustumine tähendab seda, et esimesed kaks blastomeeri, mis lõigustumise käigus tekivad, moodustavad edasises lõigustumises lõigustumistasapinnad eri suundades. Ühel blastomeeril on vertikaalsuunaline lõigustumine ja teisel horisontaalne.
Kuni 8-raku staadiumini on lõigustumise käigus tekkinud blastomeerid teineteisega nõrgalt seotud, peale seda toimub [[kompakteerumine]] ehk tihendamine, mille käigus blastomeerid kleepuvad teineteisega tihedalt kokku, moodustades kompaktse struktuuri.
Selles staadiumis olevat [[sügoot|sügooti]]i nimetatakse moorulaks. [[Moorula]] – kobarloode, millele on iseloomulik õõnsuse puudumine. Moorula staadiumile järgneb blastotsüsti staadium, mille lõpuks on välja arenenud põisloote ehk [[blastotsüst|blastotsüsti]]i sisemine õõnsus ehk [[blastotsööl]]. Kuni moorula staadiumini on kõik rakud [[totipotentsus|totipotentsed]]. Kompakteerumise järgselt tekib kaks erinevat rakkude populatsiooni – [[trofoblast]] ehk [[trofektoderm]] ja [[embrüoblast]] ehk sisemine rakkude mass (ICM). Sisemine rakkude mass areneb edasi embrüoks. Trofoblasti rakud sekreteerivad vedelikku, mis põhjustab [[blastotsööl| blastotsööli]]i teket. Lisaks sellele on trofoblast oluline embrüo implantatsiooniks emakasse ning sellest arenevad lootevälised [[organ]]id ja [[kude|koed]].
Kogu lõigustumise protsess leiab aset munajuhas ning lõigustumise ajal liigub [[sügoot]] munajuhas olevate [[ripsrakk|ripsrakkude]]ude ripsmete võnkelise liikumise mõjul emakavalendiku poole, kus toimub [[implantatsioon]]. Enne implanteerumist toimub blastotsüsti vabanemine [[glükoproteiin|glükoproteiinidest]]idest koosnevast ''zona pellucida''’st ehk rebukestast. Kinnitumist emaka [[endomeetrium|endomeetriumisse]]isse nimetatakse implantatsiooniks ning seda võimaldavad trofektodermi poolt toodetud [[proteaas|proteaasid]]id.<ref name="Jüri Kärner" />
 
== Meroblastiline munarakkude lõigustumine ==
 
Meroblastilise lõigustumise korral on tegu osalise lõigustumisega. Lõigustub rebuvaene osa, reburohke osa ei lõigustu. Osaline lõigustumine jaguneb diskoidaalseks ehk kettaliseks ja superfitsiaalseks ehk pindmiseks.
 
===== Partsiaalne diskoidne lõigustumine =====
 
Partsiaalse superfitsiaalse lõigustumise puhul jaguneb algul ainult sügoodi [[tuum]]. Esimesena toimuvad tuuma mitootilised jagunemised. Sellele järgneb tuumade liikumine raku perifeeriasse, kus moodustatakse ilma rakkude vaheseinteta süntsütsiaalne blastoderm.
Energiidid – tuumad (millel on ümber oma makrotorukeste ja mikrofilamentide rikas tsütoplasma) ja nendega seotud tsütoplasmasaared. Tuuma/tsütoplasma suhtest sõltub asünkroonsele lõigustumisele üleminek ja blastomeeride moodustumine. Kõikidel [[putukad|putukatel]] ei esine superfitsiaalset lõigustumist. On ka selliseid putukaid, kellel esineb totaalne lõigustumine. Sellisteks on näiteks parasiitsed putukad.<ref name="Jüri Kärner" />
 
== Viited ==
76 072

muudatust