Endotsütoos: erinevus redaktsioonide vahel

'''Endotsütoos''' on väliskeskkonnast [[vesiikul|transportvesiikulite]] abil makromolekulaarsete komponentide omastamine. Makromolekulid seonduvad membraani või retseptoriga ja see põhjustab [[rakumembraan|plasmamembraanist]] koosneva [[vesiikul|vesiikuli]]i moodustumise ehk [[endosoom]]i, mis tagab transporditavate ainete jõudmise rakku. [[Makromolekulaarsed ained]] ei läbi passiivselt [[hüdrofoobsus|hüdrofoobset]] [[rakumembraan|plasmamembraani]] ning peavad seetõttu kasutama [[endotsütoos|'''endotsütoosi]]'''. Mõiste võttis kasutusele 1963. aastal Christian de Duve.<ref name="Geoffrey M." /> Endotsütoosile vastupidine protsess on [[eksotsütoos]].

[[Fagotsütoos]] esineb rakkudes, mis on spetsialiseerunud suuremate partiklite ja [[mikroorganismid|mikroorganismide]]e [[fagotsütoos|fagotsüteerimisele]] ehk kahjutuks tegemisele. Imetajates on nendeks ühisest eellasest arenenud [[makrofaagid]] ehk suur-õgirakud ning [[neutrofiilid]] ehk vere [[leukotsüüt|valgelibled]], mis suuri võõrkehi „alla"alla neelates“neelates" moodustavad [[fagosoom]]i. Fagosoomiga interakteerudes moodustab [[lüsosoom]] [[fagolüsosoom]]i. Paljudele ainuraksetele loomadele on [[fagotsütoos]] ainus toitumisviis. <ref name="Geoffrey M." />

[[Pinotsütoos]] on lahustunud makromolekulide sissevõtmine väikeste [[vesiikul|vesiikulite]]ite abil. [[Pinotsütoos]] jaguneb kolmeks alatüübiks:

#Retseptorseoseline selektiivne endotsütoos. Kõigepealt seondub [[makromolekul]] [[rakumembraan|rakumembraanis]]is paikneva [[retseptor|retseptoriga]]iga ning seejärel retseptor-ligandi kompleks assimileeritakse endotsütoosi teel ning moodustub transportvesiikul. Sellel on kaks mehhanismi:

##Klatriinisõltuv endotsütoos. Selle mehhanismi puhul on retseptorid kogunenud [[rakumembraan|plasmamembraani]] teatud piirkonda, mida nimetatakse kaetud lohuks (''coated-pit''). Kaetud vesiikuli (''coated vesicle'') moodustumisel osaleb valk [[dünamiin]]. [[Vesiikul]] kaetakse [[klatriin]]iga, et toimuks suunatud liikumine [[Golgi kompleks]]i ja endosoomide vahel. Kui vesiikul on ühinenud endosoomiga, siis saadetakse klatriin raku välismembraani tagasi.<ref name="EE" /> Seda tüüpi endotsütoosi kasutavad kõik [[eukarüoodid|eukarüootsed rakud]], et omastada vajalikke toitaineid ja signaalmolekule. Samuti eemaldatakse selle mehhanismi abil väliskeskkonnast potentsiaalselt kahjulikke ühendeid. Näiteks sisenevad rakkudesse madala tihedusega lipoproteiinid (LDL), mis sisaldavad [[kolesterool]]i, [[transferriin]]i jt. ühendeid. LDL retseptori puudumine põhjustab [[hüperlipideemiat]], mis põhjustab [[kolesterool|kolesterooli]]i kuhjumist organismis ning [[ateroskleroos]]i.<ref name="Geoffrey M." />

##Kaveoliinisõltuv endotsütoos. Kaveoliinid on valgud, mis vastutavad, et kaveoolide pealt toimuks seostumine kolesterooliga. Kaveoolid on suhteliselt stabiilsed 50–80 &nbsp;nm laiused raku membraani sissesopistused, mis on retseptoriteks spetsiifilistele molekulidele, näiteks kõrge tihedusega lipoproteiinidele (HDL). Imetajates ekspresseeritakse 3 erinevat kaveoliinivalku.<ref name="Geoffrey M." />

##CLIC/GEEC tüüpi endotsütoos. Kasutatakse [[CLIC]] (''clathrin-independent carrier'') ehk klatriinisõltumatu kandjate ja [[GEEC]] (''GPI-anchored protein-enriched early endocytic compartment'') ehk GPI-ankurdatud valgurikaste varajaste endotsütootiliste kompartmentide osa omavahelist koostööd. Seda tüüpi endotsütoosi vahendab [[GRAF-1]] valk, mille abil sisenevad rakku bakteriaalsed eksotoksiinid, GPI-ga ankurdatud valgud ja muud ühendid.<ref name="MOE" /><ref >{{netiviide| URL =http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2928008/| Pealkiri= Clathrin-independent carriers form a high capacity endocytic sorting system at the leading edge of migrating cells| Keel = inglise keel}}</ref><ref name="Flcxv" />

[[FilePilt:Endocytic pathway of animal cells showing EGF receptors, transferrin receptors and mannose-6-phosphate receptors.jpg|pisi|400px|Pildil on põhilised endotsütoosi komponendid ja mehhanismid. ]]

Kõigepealt toimub väliskeskkonnast endotsütoosi teel vesiikuli moodustumine, mis ühineb [[varajane endosoom|varajase endosoomiga]]. Seal eemaldatakse spetsiifilised retseptorid, mis transporditakse tagasi [[rakumembraan|plasmamembraani]] koostisse. Varajased endosoomid muutuvad aja möödudes [[hiline endosoom|hilisteks endosoomideks]], kuhu transporditakse trans-Golgi kompleksist ka happelisi hüdrolüüse. Viimati nimetatud transpordiks on vajalik [[mannoos-6-fosfaat retseptor]], mis eemaldub hilises endosoomis ning liigub hiljem tagasi [[Golgi kompleks|Golgi kompleksi]]i. Hilised endosoomid muutuvad lüsosoomideks, kus algab ainete degradeerimine ehk lahustumine.

Eksotsütoos on transportvesiikulite abil sisekeskkonnast makromolekulaarsete komponentide omastamine ning nende ühinemine raku välismembraaniga. <ref name="EE" />

#Pidev ehk konstitutiivne tee. Transpordivesiikulid kannavad pidevalt membraanikomponente Golgi kompleksist välismembraani, kus toimub mittevajalike valkude eksotsüteerimine rakust välja. Eksotsütoosi teel toimub pidev plasmamembraani uuenemine. <ref name="EE" />

#Reguleeritud tee. Vajalikud on signaaljärjestused, mis määravad valkude jõudmise trans-Golgist sekretoorsetesse vesiikulitesse. Sekreteeritavad ained kogutakse sekretoorsetesse vesiikulitesse ning need ühinevad välismembraaniga pärast keskkonnast tulevat signaali, milleks võib olla [[hormoon]] või [[neurotransmitter]]. Signaali äratundmise tagajärjel tõuseb kaltsiumioonide kontsentratsioon ning seejärel aktiveerub [[reguleeritud eksotsütoos]] <ref name="EE" /><ref >{{netiviide| URL = http://www.plantcell.org/content/11/4/643.full | Pealkiri = Exocytosis and Endocytosis | Autor = Nicholas H. Batteya, Nicola C. Jamesa, Andrew J. Greenlandb, Colin Brownleec.| Keel = inglise keel}}</ref>. Selline rada esineb neis rakkudes, mis on spetsialiseerunud oma toodangu kiirele eritamisele.

*Rakkudevahelise suhtluse tagab eksotsütoos, mis on oluline immuunsüsteemis olevatele T-rakkudele. [[T-rakud]] ehk [[tappurrakud]] on võimelised identifitseerima organismile võõraid objekte, näiteks viirusi. T-rakud eritavad [[Tsütokiinid|tsütokiine]], mis aktiveerivad omakorda teisi tappurrakke ning takistavad rakus viiruste paljunemist raku [[apoptoos|apoptoosiga]]iga ehk raku programmeeritud surmaga. T-rakud liiguvad nakatunud rakule väga lähedale ning signaali toimel vabaneb T-rakkudest [[perforiinproteiin]], mis kaltsiumioonide toimel kinnitub sihtraku [[rakumembraan|plasmamembraanile]]. Selle tulemusena läheb rakk apoptoosi. <ref name="W. Nienstedt, O. Hänninen, A. Arstila, S.E. Björkqvist, W.S. Osakeyhtiö." />

*[[Neuron]] ehk [[närvirakk]] on kohastunud närviimpulsside edasikandmiseks.<ref name="W. Nienstedt, O. Hänninen, A. Arstila, S.E. Björkqvist, W.S. Osakeyhtiö." /> Teiste rakkudega on ta ühenduses signaalainete kaudu. Neuroni [[akson]]i terminaalis olevatest sünaptilistest vesiikulitest sekreteeritakse neurotransmittereid, mis kannavad närviimpulsi edasi postsünaptilisele rakule. <ref name="EE" />

Raku ruumala ja pindala on konstantsed ehk püsivad, seega [[endotsütoos|endotsütoosi]] ja [[eksotsütoos|eksotsütoosi]]i omavaheline tasakaal peab olema stabiilne, et tagada võimalikult püsiv rakusisene keskkond. Iga vesiikul on määratud ühinema ainult kindla membraaniga. Tulemuseks on makromolekulide suunatud liikumine raku sise- ja väliskeskkonna vahel <ref name="EE" />.

Transportvesiikulite teket katalüüsivad spetsiifilised kattevalgud <ref >{{netiviide| URL=http://cellbio.ebc.ee/rakubio/lokalis.html | Pealkiri =Rakubioloogia loengute konspekt: Valkude liikumine rakus ühest kompartmendist teise| Autor = Sikut, R | Keel = eesti keel}}</ref>.

*[[Klatriin]]. Klatriiniga kaetud vesiikulid liiguvad plasmamembraani ja endosoomide vahel, samuti trans-Golgi retiikulumi ja endosoomide vahel. See mehhanism ei vaja ATP-d. <ref name="Geoffrey M." />

**COP II – transpordib vesiikuleid endoplasmaatilisest retiikulumist cis-Golgi kompleksi. <ref name="Geoffrey M." />

Et transportvesiikulid tunneksid ära õige sihtmembraani, osalevad protsessis [[SNARE-valgud]]. SNARE-valgud on transmembraansed valgud, mis jagunevad vastavalt kaheks, kas valk asub vesiikulil (vSNARE) või sihtmembraanil (tSNARE). Vesiikuli ühinemine sihtmembraaniga ei toimu iseeneslikult, vajalikud on Rab perekonna GTP siduvad valgud. <ref name="Geoffrey M." />