Partenogenees: erinevus redaktsioonide vahel

Eemaldatud sisu Lisatud sisu
Resümee puudub
PResümee puudub
4. rida:
 
== Tüübid ja mehhanismid ==
Liigiti võib partenogenees olla kas obligatoorne, ehk liik ei saa suguliselt paljuneda, või fakultatiivne. Fakulatiivse partenogeneesi puhul võib liik vaheldumisi paljuneda nii suguliselt kui ka mittesuguliselt sõltuvalt keskkonnatingimustest, aastaajast ja isaste isendite puudusest <ref> Lampert K.P, Facultative Parthenogenesis in
Vertebrates: Reproductive Error or Chance?, 2008 </ref>. Aseksuaalse paljunemise puhul saab genotüüpi levitada kiiresti, ilma sugulise paljunemise ja sünnitusvõimeta isase järglase hinda maksmata. Samuti puudub vanema genotüübi kloonimisega soovitavavast genotüübist kõrvalekallete tekkimise oht <ref>Butlin R, The costs and benefits of sex: new insights
from old asexual lineages, 2002</ref>. Reproduktiivse kloonimise ebasoodsad küljed on kahjulike mutatsioonide akumuleerimine <ref>Kondrashov A.S, Deleterious mutations and the evolution of sexual reproduction, 1988</ref> ja järglaste geneetiline ühetaolisus, mille tõttu kloonivate liikide eluiga geoloogilises ajas on lühem ning nad ei suuda evolutsioneeruda vastavalt vajadusele <ref>Lynch M, Gabriel W, Mutation load and the survival of small populations, 1990,https://epub.ub.uni-muenchen.de/5071/1/Gabriel_wilfried_5071.pdf, 20.11.2017</ref>.
Uniseksuaalse paljunemise võimalused selgroogsete seas on hübridogenees, günogenees ja partenogenees, kuid vaid viimane võimaldab paljunemist ilma isase gameedita <ref>Dawley R.M, Evolutionand Ecology of Unisexual Vertebrates, Evolution and Ecology of Unisexual Vertebrates, pp 1–18 1989</ref>.
Selgroogsetel pole haploidsed järglased elujõulised ning seega on partenogeneesis välja kujunenud erinevad viisid partenogeneesis, kuidas taastada diploidsust ilma kromosoomide arvu vähendamata <ref>Suomalainen et al, Cytology and Evolution in Parthenogenesis, 1987</ref>.
 
=== Apomiksis ===
Kuna meioosi ei toimu, saadakse ootsüüt ehk [[munarakk]] mitoosi teel, mistõttu järglane on geneetiliselt identne emaga ning tal pole toimunud ei segregatsiooni ega [[rekombinatsioon]]i. Apomiksise teel paljunevad näiteks teatud ämblikud ''[[Poecilotheria formosa]]'' <ref>Turner et al, Genetic variation in clonal vertebrates detected by simple-sequence DNA fingerprinting, 1980, http://www.pnas.org/content/87/15/5653.full.pdf, 20.11.2017</ref>.
 
=== Meioosieelne kromosoomide kahekordistamine===
Selles mehhanismis kahekordistatakse genoom enne meioosi, segregatsioon ja rekombinatsioon toimuvad, kuid kuna need toimuvad kahe homoloogilise kromosoomi vahel, on järglane identne vanemaga. AntudSeda mehhanismi kasutavad mõned salamandrid '' [[Ambystoma]] '' perekonnast <ref>Bogart et al, Unisexual salamanders (genus Ambystoma ) present a new reproductive mode for eukaryotes, 2007, http://publicationslist.org/data/daniel.noble/ref-1/Bogart%20et.al.2007_Genome.pdf, 20.11.2017</ref>.
 
=== Automiksis ===
Automiksises taastatakse [[diploidsus]] pealepärast meioosi duplikatsiooni teel või meioosi produktide fuseerimisega ning järglased ei ole identsed, sest rekombinatsioon ja segregatsioon leiab aset mittehomoloogiliste kromosoomide vahel <ref>Suomalainen et al, Cytology and Evolution in Parthenogenesis, 1987</ref>. Automiksises eristatakse kahte meioosi produktide fusiooni: tsentraalset ja terminaalset. Tsentraalne fusioon toimub esimene polaarkeha ja munaraku vahel ning järglastel on peaaegu kõik alleelid samad mis emal. Terminaalses fusioonis fuseerub teine polaarkeha munaraku tuumaga, mille tagajärjel homosügootsetel järglastel on vaid pooled ema alleelidest. Automiksise teel ploidsuse taastamist kasutavad näiteks fakultatiivses partenogeneesis kalkunid ja sisalikud <ref>Olsen M.W, Segregation and replication of chromosomes in turkey parthenogenesis 1966</ref>. Osad teadlased liigitavad automiksise sugulise paljunemise alla, sest antudsee mehhanism sisaldab endas rekombinatsiooni, kuid enamik siiski klassifitseerivadklassifitseerib endomitootilist paljunemist kui aseksuaalset paljunemist.
 
===Molekulaarsed mehhanismid===
29. rida:
 
=== Soo määramine ===
ZW -soomääramissüsteemis automiksise terminaalse fusiooni tulemusena saavad partenogeneesselt paljunevad heterogameetsed emased, kelle [[sugukromosoom]]ideks on ZW, saada homogameetseid (ZZ) isaseid järglasi. Terminaalse fusiooni kaudu saab nii ZZ- kui WWka WW-sugukromosoomidega järglasi ning isased võivad olla paljunemisvõimelised, kuid WW -gonosoomiga järglased pole elujõulised <ref>Groot, Parthenognese bij reptielen, 2003, https://www.lacerta.nl/sites/default/files/artikelpdfs/Lacerta61-03-108-113.pdf, 20.11.2017</ref>. Seetõttu saavad isaste puuduse tõttu fakultatiivsele partenogeneesile lülitunud emased toota juurde isaseid ning juba ühe generatsiooni jooksul lülituda tagasi sugulisele paljunemisele <ref>Birkhead T.R: Sexual selection and the temporal separation of reproductive events: sperm storage data from reptiles, birds and mammals, 1993, https://academic.oup.com/biolinnean/article/50/4/295/2663226, 20.11.2017</ref>.
X0 -soomääramissüsteemis, kus XX -sugukromosoomidega isend on hermafrodiit või emane ja X0 -sugukromosoomidega isend on isane, saadakse apomiktilise partenogeneesi tulemusel peamiselt ema kloone, kes on seega samuti emased. [[Lehetäi]]de puhul saadakse nii emaseid kui ka isaseid, kuid isastel puudub üks X -sugukromosoom.
XY -soomääramissüsteemis, kus homogameetsed XX -isendid on emased ja XY -isendid isased, sünnivad apomiksise korral vaid vanemale geneetiliselt identsed emased. Automiksise terminaalse ja tsentraalse fusiooni korral sünnivaid ikka vaid emased isendid, kes pole oma ema kloonid <ref>Hales et al, Lack of Detectable Genetic Recombination on the X Chromosome During the Parthenogenetic Production of Female and Male Aphids, 2002, https://www.researchgate.net/publication/11169575_Lack_of_detectable_genetic_recombination_on_the_X_chromosme_during_the_parthenogenetic_production_of_female_and_male_aphids, 20.11.2017</ref>.
Polüploidse obligatoorse partenogeneesi kaudu saadakse vaid emaseid järglasi <ref>Cuellar, Reproduction and the mechanism of meiotic restitution in the parthenogenetic lizard Cnemidophorus uniparens, 1971, http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/jmor.1051330203/abstract, 20.11.2017</ref>.
Paljudel kiletiivalistel, näiteks meemesilastel, saadakse sugulise paljunemise kaudu emased järglased, kasutades isaste ‘’leskede’’ seemnerakku, kes omakorda on saadud viljastamata munarakust. Seega on emased, kelleks on kuninganna ja töölised alati dipolidsed ning isased lesed on saadud partenogeneesi teel <ref>Wenseleers et al, Worker reproduction and policing in insect societies: an ESS analysis, 2004, http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1420-9101.2004.00751.x/full, 20.11.2017</ref>.