Vibur: erinevus redaktsioonide vahel

Eemaldatud sisu Lisatud sisu
PResümee puudub
PResümee puudub
2. rida:
'''Vibur''' ehk '''flagell''' on [[Bakterid|bakterite]], [[Arhed|arhede]] ja väiksemate [[Eukarüoot|eukarüootide]] väljaulatuv karvataoline liikumis[[organell]]<ref name="zbx4W" />. Vibur võimaldab rakul vedelas keskkonnas [[Kulgemine|liikuda]], kuid viburil võib olla ka sensoorne funktsioon ehk sellega tajub rakk temperatuuri muutust ja keskkonnas esinevaid kemikaale<ref name="5zlqK" />.
 
Vibureid defineeritakse pigem funktsiooni kui ehituse järgi. Näiteks erinevad [[Prokarüoot|prokarüootne]] ja eukarüootne vibur märkimisväärselt nii ehituselt, valguliselt koostiselt kui ka töömehhanismilt, kuid kuna mõlemal juhul kasutab rakk organelli pöörlemist liikumiseks, siis kasutatakse mõistet "vibur". Eukarüootne vibur sarnaneb ehituselt eukarüootse [[Ripsmed (organellid)|ripsega]], aga funktsiooni erinevuse tõttu kasutatakse nende kirjeldamiseks erinevaid termineid.<ref name="4JEvy" />
 
== Viburi tüübidViburitüübid ==
Eristatakse kolme tüüpi vibureid:
* Bakteri vibur on [[Heeliks|helikaalse]] ehitusega valguline filament, mis kinnitub „konksu“ abil bakteriraku membraanis asuva basaalkeha ehk viburi mootori külge. Basaalkeha võimaldab filamenti pöörata nii päri- kui ka vastupäeva.<ref name="3h1Ui" />
15. rida:
 
==== Ehitus ja koostis ====
Bakteri viburi filament koosneb valgust nimega [[flagelliin|flagelliinist]], millest moodustub heeliksikujuline viburiniit, läbimõõduga 20–30 nanomeetrit. Viburiniidi keskel on õõnes kanal, mis on oluline viburi pikendamiseks. Filament kinnitub valgulise konksustruktuuri abil viburi mootori külge.<ref name="BCgGi" />
 
Viburi mootor koosneb staatorist ja rootorist. Staatorid on valgulised kanalid, mille kaudu liiguvad prootonid ning tekib elektrokeemiline [[gradient]]. Gradiendi jõul hakkavad rootorvalgud staatorvalkude suhtes liikuma. Rootorvalkudeks on bakterirakkudes nn MS- ja C-ketas. [[Gramnegatiivsed bakterid|Gramnegatiivsetes]] rakkudes on lisaks nendele valkudele veel L- ja P-ketas, mille ülesandeks on viburi telgvarda toestamine välismembraanis ja [[peptidoglükaan]] kihis.<ref name="ON0Wb" />
22. rida:
 
==== Töömehhanism ====
Ühe täispöörde tegemiseks kulub viburi mootoril umbes 1150 [[Prooton|H<sup>+</sup>]] iooni energia<ref name="qtsC2" />. Mootori pöörlemiskiirus võib olla väga erinev, näiteks [[Escherichia coli|soolekepikesel]] (''Escherichia coli'') on see maksimaalselt 15 000 pööret/minutis, mõnede ''Vibrio'' perekonda kuuluvate bakterite puhul on täheldatud kiirust 100 000 pööret/minutis. Sellest olenemata on bakteril võimalik mootori pöörlemissuunda muuta peaaegu momentaalseltmomentaanselt. Pöörlemissuuna muutmine võimaldab bakteril tervikuna oma kehaasendit muuta.<ref name="FKjQh" />
 
Bakteri liikumiskiirus varieerub suuresti. Väikestel bakteritel võib see jääda alla 10 µm/min. Näiteks ''[[Listeria monocytogenes]]'' liigub keskmiselt kiirusel 6 µm/min. Suuremad bakterid liiguvad kiirustel 20–50 µm/s (''Escherichia coli'' ca 20 µm/s). Üks kõige kiiremaid baktereid on ''[[Thiovulum majus]]'', mille liikumiskiiruseks on mõõdetud 600 µm/s.<ref name="U9qJX" />
40. rida:
 
==== Evolutsioon ====
Bakteri viburil on mitmeid sarnasusi [[III tüüpi sekretsioonisüsteem|III tüüpi sekretsioonisüsteemiga]] (ingl k ''type three secretion system'' – TTSS). TTSS on süstlataoline valgulise ehitusega organell, mille abil tunnevad bakterid ära keskkonnas leiduvad eukarüootseid rakke ning võivad neisse ka erinevaideri liiki toksilisi valke „süstida“. Hüpoteesi kohaselt tekkis vibur [[Mutatsioon|mutatsioonide]] kaudu, mis muutsid nõela basaalkeha struktuuri nii, et sellest moodustus pöörlev mootor.<ref name="qcGXP" />
 
Sarnaselt viburiga kinnitub ka TTSS membraani ketaste abil ning nii viburi niit kui ka TTSS-i „nõel“ koosnevad valgust flagelliin. Samas on püstitatud hüpotees, et TTSS on arenenud bakteri viburist deletsioonide kaudu ning on seega viburist evolutsiooniliselt noorem.<ref name="9u8oP" />
55. rida:
=== Eukarüoodi vibur ===
==== Ehitus ====
[[File:Eukarya Flagella.svg|thumb|right|Eukarüoodi vibur. 1–Aksoneem1 – aksoneem, 2–Rakumembraan2 – rakumembraan, 3–IFT3 – IFT-osakesed, 4–Kinetosoom4 – kinetosoom, 5–Viburi5 – viburi läbilõige, 6–Tsentriooli6 – tsentriooli mikrotuubulite kolmikud]]
Pea kõikidel eukarüootsetel viburitel ja ripsetel ehk tsiilidel on sarnane ülesehitus, koosnedes kesksest [[Mikrotuubulid|mikrotuubulite]] kimbust, mida nimetatakse [[aksoneem|aksoneemiks]]. Aksoneemil on „9+2 struktuur“, mille niminimetus tuleneb sellest, et aksoneemi keskel on kaks eraldiseisvat mikrotuubulit, mida ümbritsevad üheksa mikrotuubulite paari. Aksoneemi ümbritseb rakumembraan. Aksoneem kinnitub basaalkehale, mida eukarüootses rakus nimetatakse ka kinetosoomiks. Kinetosoomi moodustavad [[Tsentriool|tsentrioolid]], mis koosnevad samuti mikrotuubulitest. Tsentriooli moodustavad üheksa mikrotuubulite kolmikut, mis on ringikujuliselt agregeerunud.<ref name="J4cqb" />
 
Viburi moodustumiseks peab kinetosoom liikuma raku pinnale ning kinnituma [[Kortikaalne tsütoplasma|kortikaalse tsütoplasma]] külge. Selle protsessi käigus seostub kinetosoom membraansete vesiikulitega, mis sulanduvad raku plasmamembraani ning moodustavad viburi membraanitasku, kuhu hakkab tsentrioolist lähtuv aksoneem kasvama. Mikrotuubulid pikenevad distaalsest otsast, kuid kuna valgusüntees toimub ainult tsütoplasmas, siis on vajalikud [[IFT-osakesed]] (IFT – ingl k ''intraflagellar transport'' – viburisisene transport), mis transpordivad tsütoplasmas sünteesitud [[tubuliin|tubuliini]] valke mööda aksoneemi mikrotuubulite tippu. Kui vibur on kasvanud vajaliku pikkuseni, siis mikrotuubulite pikendamine jätkub, kuid samaaegselt hakatakse neid alumisest otsast lagundama. Seeläbi ei muutu viburi pikkus, kuid uuenevad pidevalt aksoneemi valgud.<ref name="fn8Ij" />