Ava peamenüü

Muudatused

P
resümee puudub
[[Pilt:Flagellum base diagram keys.svg|pisi|Bakteriviburi joonis]]
'''Vibur''' ehk '''flagell''' on [[Bakterid|bakterite]], [[Arhed|arhede]] ja väiksemate [[Eukarüoot|eukarüootide]] väljaulatuv karvataoline liikumis[[organell]]<ref name="zbx4W" />. Vibur võimaldab rakul vedelas keskkonnas [[Kulgemine|liikuda]], kuid viburil võib olla ka sensoorne funktsioon ehk sellega tajub rakk temperatuuri muutust ningja keskkonnas esinevaid kemikaale<ref name="5zlqK" />.
 
Vibureid defineeritakse pigem funktsiooni kui ehituse järgi. Näiteks erinevad [[Prokarüoot|prokarüootne]] ja eukarüootne vibur märkimisväärselt nii oma ehituselt, valguliselt koostiselt kui ka töömehhanismilt, kuid kuna mõlemal juhul kasutab rakk organelli pöörlemist liikumiseks, siis kasutatakse mõistet vibur. Eukarüootne vibur sarnaneb ehituselt eukarüootse [[Ripsmed (organellid)|ripsega]], aga funktsiooni erinevuse tõttu kasutatakse nende kirjeldamiseks erinevaid termineid.<ref name="4JEvy" />
 
== Viburi tüübid ==
Eristatakse kolme tüüpi vibureid:
* Bakteri vibur on [[Heeliks|helikaalse]] ehitusega valguline filament, mis kinnitub „konksu“ abil bakteriraku membraanis asuva basaalkeha e.ehk viburi mootori külge. Basaalkeha võimaldab filamenti pöörata nii päri- kui ka vastupäeva.<ref name="3h1Ui" />
* Arhede vibur sarnaneb väliselt bakteri viburileviburiga, kuid oluliste erinevuste tõttu valgulises koostises ningja töömehhanismis ei peeta arhede ja bakterite vibureid [[Homoloogia|homoloogideks]].<ref name="wwwSt" />
* Eukarüootse raku vibur erineb oluliselt arhede ja bakterite viburitest. Näiteks, eukarüootne vibur ei pöörle, vaid paindub edasi-tagasi.<ref name="Lodish" />
 
Bakteri viburi filament koosneb valgust nimega [[flagelliin]], millest moodustub heeliksikujuline viburiniit, läbimõõduga 20–30 nanomeetrit. Viburiniidi keskel on õõnes kanal, mis on oluline viburi pikendamiseks. Filament kinnitub valgulise konksustruktuuri abil viburi mootori külge.<ref name="BCgGi" />
 
Viburi mootor koosneb staatorist ja rootorist. Staatorid on valgulised kanalid, mille kaudu liiguvad prootonid ning tekib elektrokeemiline [[gradient]]. Gradiendi jõul hakkavad rootorvalgud staatorvalkude suhtes liikuma. Rootorvalkudeks on bakterirakkudes nn MS- ja C-ketas. [[Gramnegatiivsed bakterid|Gram-negatiivsetesGramnegatiivsetes]] rakkudes on lisaks nendele valkudele veel L- ja P-ketas, mille ülesandeks on viburi telgvarda toestamine välismembraanis ja [[peptidoglükaan]] kihis.<ref name="ON0Wb" />
 
Viburi ehitamine algab basaalkeha MS-ketta paigutumisel membraani ning sellega seondub C-ketas. Moodustunud kompleksi külge ehitatakse transpordi aparaat, mille kaudu paigutuvad õigetesse kohtadesse järgmised mootori komponendid: P- ja L-ketas (kui on tegemist gram-negatiivsegramnegatiivse bakteriga) ning valgulise ehitusega konks. Filamenti hakatakse ehitama konksu külge. Tänu konksu ja moodustuva filamendi õõnsale struktuurile liiguvad flagelliini valgud viburiniidi distaalsesse otsa ning kinnituvad sinna, seeläbi pikendades viburiniiti.<ref name="EJJrR" />
 
==== Töömehhanism ====
Viburid paiknevad bakteril liigiti väga erinevalt ning on seetõttu väga heaks vahendiks bakterite identifitseerimisel. Eristatakse peamiselt nelja tüüpi viburite paigutust:
# Monotrihhil (e.g. perekond ''Vibrio'') on ainult üks vibur.
# Polütrihhil e.ehk lofotrihhil (e. g. perekond ''Pseudomonas'') on mitu viburit, mis kõik kinnituvad ühele väiksele alale bakteri poolusel.
# Bipolaarsel monotrihhil (e.g. ''Wolinella succinogenes'') paikneb bakteri mõlemal poolusel üks vibur, bipolaarsel polütrihhil (e.g. perekond ''Spirillum'') mõlemal poolusel mitu viburit<ref name="u43Vc" />. Mõlemal juhul töötavad rakul korraga ainult ühe pooluse viburid.
# Peritrihhil (e.g. ''Escherichia coli'') paiknevad viburid terve bakteri pinna ulatuses kaootiliselt.
Spiroheetide hõimkonda kuuluvatel bakteritel puudub välismembraanist väljaulatuv vibur. Neil paiknevad viburid [[periplasma|periplasmas]] ning nende pöörlemise tagajärjel hakkab terve bakter [[sõukruvi]] <nowiki/>sarnaselt edasi liikuma.<ref name="kwAMS" />
 
==== Evolutsioon ====
Bakteri viburil on mitmeid sarnasusi [[III tüüpi sekretsioonisüsteem|III tüüpi sekretsioonisüsteemiga]] (ingl k ''type three secretion system'' – TTSS). TTSS on süstlataoline valgulise ehitusega organell, mille abil tunnevad bakterid ära keskkonnas leiduvad eukarüootseid rakke ning võivad neisse ka erinevaid toksilisi valke „süstida“. Hüpoteesi kohaselt tekkis vibur [[Mutatsioon|mutatsioonide]] kaudu, mis muutsid nõela basaalkeha struktuuri nii, et sellest moodustus pöörlev mootor.<ref name="qcGXP" />
 
Sarnaselt viburileviburiga kinnitub ka TTSS membraani ketaste abil ning nii viburi niit kui ka TTSS-i „nõel“ koosnevad valgust flagelliin. Samas on püstitatud hüpotees, et TTSS on arenenud bakteri viburist deletsioonide kaudu ning on seega viburist evolutsiooniliselt noorem.<ref name="9u8oP" />
 
=== Arhe vibur ===
Arhedele annab edasiliikumiseks hoogu pöörlev niitjas organ, mille töömehhanism sarnaneb pealiskaudselt bakteri viburigaviburi omaga. Molekulaarsete uuringute tulemusena avastati, et ehituselt sarnaneb see organell hoopis bakteri IV tüüpi piilidega, millega bakter kinnitub tahkele pinnale ning piili kokkutõmbel liigub bakter kinnituskohale lähemale. Kuna arhedes töötab see struktuur siiski viburi kombel e.ehk pööreldes, siis kasutatakse kirjeldamisel ikkagi terminit "vibur".<ref name="wZk04" />
 
Peamised erinevused bakteri ja arhe viburilviburi vahel on järgmised:
* Sarnaselt IV tüüpi piililepiiliga kasvab ka arhe filament juuksekarva kombel proksimaalsest e.ehk membraanipoolsest otsast ning, mitte tipust nagu bakteri vibur. Seetõttu pole ka vajadust kanalile viburiniidi keskel, mistõttu on arhe vibur peenem kui bakteri vibur.
* Arhe viburi mootor saab pöörlemiseks vajaliku energia ATP [[Hüdrolüüs|hüdrolüüsist]], mitte prootonite voolust nagu bakteri vibur.
* Arhe viburi komponentide geenijärjestused ei oma homoloogiat bakteri viburi komponentidega, aga sarnanevad IV tüüpi piilide osadega.
==== Ehitus ====
[[File:Eukarya Flagella.svg|thumb|right|Eukarüoodi vibur. 1–Aksoneem, 2–Rakumembraan, 3–IFT-osakesed, 4–Kinetosoom, 5–Viburi läbilõige, 6–Tsentriooli mikrotuubulite kolmikud]]
Pea kõikidel eukarüootsetel viburitel ja ripsetel e.ehk tsiilidel on sarnane ülesehitus, koosnedes kesksest [[Mikrotuubulid|mikrotuubulite]] kimbust, mida nimetatakse [[aksoneem|aksoneemiks]]. Aksoneemil on „9+2 struktuur“, mille nimi tuleneb sellest, et aksoneemi keskel on kaks eraldiseisvat mikrotuubulit, mida ümbritsevad üheksa mikrotuubulite paari. Aksoneemi ümbritseb rakumembraan. Aksoneem kinnitub basaalkehale, mida eukarüootses rakus nimetatakse ka kinetosoomiks. Kinetosoomi moodustavad [[Tsentriool|tsentrioolid]], mis koosnevad samuti mikrotuubulitest. Tsentriooli moodustavad üheksa mikrotuubulite kolmikut, mis on ringikujuliselt agregeerunud.<ref name="J4cqb" />
 
Viburi moodustumiseks peab kinetosoom liikuma raku pinnale ning kinnituma [[Kortikaalne tsütoplasma|kortikaalse tsütoplasma]] külge. Selle protsessi käigus seostub kinetosoom membraansete vesiikulitega, mis sulanduvad raku plasmamembraani ning moodustavad viburi membraanitasku, kuhu hakkab tsentrioolist lähtuv aksoneem kasvama. Mikrotuubulid pikenevad distaalsest otsast, kuid kuna valgusüntees toimub ainult tsütoplasmas, siis on vajalikud [[IFT-osakesed]] (IFT – ingl k ''intraflagellar transport'' – viburisisene transport), mis transpordivad tsütoplasmas sünteesitud [[tubuliin|tubuliini]] valke mööda aksoneemi mikrotuubulite tippu. Kui vibur on kasvanud vajaliku pikkuseni, siis mikrotuubulite pikendamine jätkub, kuid samaaegselt hakatakse neid alumisest otsast lagundama. Seeläbi ei muutu viburi pikkus, kuid uuenevad pidevalt aksoneemi valgud.<ref name="fn8Ij" />