Pimedusstaadiumiks nimetatakse osa fotosünteesi protsessist, mille juures ei ole valguse olemasolu vajalik. Calvini tsükli kõrvalproduktina moodustunud [[hapnik]] loob obligatoorse keskkonna [[Maa]] elusorganismidele, samuti on pimedusstaadiumi jooksul tekkinud monosahhariid glükoos aluseks terve [[biosfäär|biosfääri]] toiduahelale, olles püsisoojaste loomade eelistatud energiaallikas.<ref>Aimee J. Marko; Rebecca A. Miller, Alina Kelman, Kenneth A. Frauwirth. Induction of Glucose Metabolism in Stimulated T Lymphocytes Is Regulated by Mitogen-Activated Protein Kinase Signaling, 2010 </ref>
Protsessis eristatakse kolme olulist etappi: karboksüülimine ehk süsiniku sidumine, redutseerimine ning regenereerimine ehk süsiniku taastekitamine. Selle jooksul toimub CO<sub>2</sub> fikseerimine [[RuBisCo]] reaktsioonis, 3-fosfoglütseraadi redutseerumine suhkruteks ning ribuloos-1,5-bisfosfaadi regenereerimine. ReaksioonideksReaktsioonideks vajalikku vesinikku saadakse Calvini tsükli jaoks veest ningja väävelvesiniku fotolüüsist.<ref>Richard C. Leegood; Thomas D. Sharkey; Susanne von Caemmerer. Photosynthesis: Physiology and Metabolism, 2000</ref>
==Ajalugu==
35. rida:
===RuBisCo aktiivsus===
Süsinikdioksiidi sidumise hulka määravad nii RuBisCo hulk kui ka ensüümi aktiivsustase. Alles loodud RuBisCo peab aktiivsuse saavutamiseks kõigepealt kasutama aktivaatormolekulidena CO<sub>2</sub> ja Mg<sup>2+</sup> ioone, samuti valgulise komponendina RuBisCo Aktivaasi (RbcA). Edasi seondub RuBisCo suure subühiku Lys 201 jäägile CO<sub>2</sub>, millele omakorda seotakse Mg<sup>2+</sup>. Ensüümi aktiivsuse määramine on komplitseeritud, sest ühe molekuli kõik kaheksa katalüütilist tsentrit ei pruugi olla aktiveeritud samal ajal, lisaks ei ole nende funktsioneerimine sünkroonne. Lisaks sõltub RuBisCo koguaktiivsus ka valguse intensiivsusest, sest sellega kaasneb elektronide transport membraanil ning pH muutumine kloroplastis. Ensüümi aktiivsus on suurem valges, sest RuBisCo aktiveerumisel osalev RuBisCo aktivaas vajab funktsioneerimiseks ATP-d. Näiteks on enamikul taimedel RuBisCo spetsiifiline aktiivsus pimedas 25-50% sellest, mis kõrge valguse intensiivuse juures. Substraadi kontsentratsioon mängib olulist rolli, näiteks kaasneb CO<sub>2</sub> elimineerimisega lehele juhitavast gaasisegust RuBisCo vähenemine neljandiku võrra, kuid esilagneesialgne aktiivsus taastus pealepärast CO<sub>2</sub> keskkonda lisamist umbes 30 minuti jooksul. Lisaks omavad kaasmõju ensüümi aktiivsusele ka strooma [[fosfaadid|fosfaatioonide]] kontsentratsioon. Fosfaadi defitsiidiga kasvukeskkonnas kaasneb lisaks CO<sub>2</sub> sidumise määra langus aga ka karboksüleerimise efektiivsuse vähenemine. See mõjutab RuBisCo aktiivsust just RuBP regenereerimise jõudluse läbi.<ref>Eero Talts, Ribuloos-1,5-bisfosfaadi karboksülaasi-oksügenaasi aktiivsus tubakas ja selle seos fotosüsteem I hulgaga, 2005</ref>
