Kortikosteroon: erinevus redaktsioonide vahel

Eemaldatud sisu Lisatud sisu
PResümee puudub
P Korrastasin skripti abil viiteid
1. rida:
'''Kortikosteroon''', mida tuntakse ka kui 17-deoksükortisool ja 11β,21-dihüdroprogesteroon,<ref name="test">R.A. Hill; H.L.J. Makin; D.N. Kirk; G.M. Murphy (23 May 1991). Dictionary of Steroids. CRC Press. pp. 189–. ISBN 978-0-412-27060-4.</ref> on 21-süsinikuline [[steroidhormoon]] [[kortikosteroidid]]e klassist, mida toodetakse [[neerupealiste koor]]es. See on näriliste ja muude loomade [[stressihormoon]].
[[Pilt:Corticosterone-2D-skeletal.svg|pisi|Kortikosterooni molekul.]]
== Roll ==
Paljudel liikidel, sealhulgas [[Roomajad|roomajatel]], [[kahepaiksed|kahepaiksetel]], [[närilised|närilistel]] ja [[linnud|lindudel]], on kortikosteroon põhiline [[glükokortikoid]],<ref name="urle.hormone | The Hormones : Corticoids">{{cite web |url=http://e.hormone.tulane.edu/learning/corticoids.html |title=e.hormone &#124; The Hormones : Corticoids |work= |accessdate=2009-04-09}}</ref> mis osaleb energia regulatsioonis, immuunreaktsioonides ja stressivastustes.
 
Siiski on inimestel kortikosteroon algne glükokortikoid, mida toodetakse esmaselt [[neerupealis|neerupealsete]] koore ''zona fasciculatas''. Inimeste jaoks on kortikosteroon nende peamise stressihormooni, kortisooli, analoog. Kortikosteroonil on ainult nõrk [[glükokortikoid|glükokortikoidne]] ja mineraalkortikoidne mõju inimesele ja on oluline peamiselt vahelülina steroidogeneetilises rajas [[pregnenoloon|pregnenoloonist]] aldosteroonini. Kortikosterooni muudetakse aldosterooniks aldosterooni süntaasi kaudu. See protsess toimub neerupealiste pindmise kihi rakkude mitkokondrites. Need rakud asuvad ''Zona glomerulosas'', mis on endokriinsete rakkude kõige pealmisem regioon neerupealistes.
10. rida:
On tehtud palju uurimusi selle kohta, kuidas kortikosteroon [[Linnud|linde]] mõjutab.
 
Kortikosteroon inhibeerib [[Valgud|valkude]] sünteesi ning lagundab neid. Lindudel, kellel on kortikosterooni tase kõrgem, on sulgimise ajal väiksema sulekasvuga ja nad ei suuda nii kiiresti lendama hakata. Selle tõttu paljud linnud vähendavad sulgimise ajal oma kortikosterooni taset, et vältida uute sulgede lagunemist.<ref>Romero, L.M.,name="MBtab" Strochlic, D., Wingfield, J.C. (2005). Corticosterone inhibits feather growth: Potential mechanism explaining seasonal down regulation of corticosterone during molt. Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology, 142, 65–73.</ref>
 
Kortikosteroonil on ka mõju lindude arenemisele. Linnupoegadel, kelle kortikosterooni tase on kõrgem, nõuavad rohkem toitu ja on agressiivsemad, lühikeses perspektiivis tähendab see seda, et lind saab süüa suurema tõenäosusega, aga pikas perspektiivis, suurem kortikosteroonitase varajases elueas mõjutab linnu kognitiivseid funktsioone, kuhu alla käib erinevate probleemide lahendamine ja häired, mis on seotud toidu nägemisega.<ref>Kitaysky, A.S.,name="I8929" Kitaiskaia, E.V., Piatt, J.F., Wingfield, J.C. (2003). Benefits and costs of increased levels of corticosterone in seabird chicks. Hormones and Behavior, 43, 140–149.</ref>
 
Linnu vanemate reaktsioon sellele on see, et nad kulutavad rohkem aega toidu kogumisele ja on seega pesast kauem eemal, mis jätab pesa pikemaks ajaks järelevalveta.<ref>Kitaysky, A.S.,name="nfurY" Piatt, J.F., Wingfield, J.C. (2000). Corticosterone facilitates begging and affects resource allocation in the black-legged kittiwake. Behavioral Endocrinology, 12, 619–625.</ref> Pikenenud toidu kogumise ajal võivad mõnede linnuliikide tibud maha suruda kortikosterooni aktiivsuse ja nii vähendatakse negatiivset mõju kõrgendatud kortikosterooni tasemele.<ref>Kitaysky, A.S.,name="eUMcF" Kitaishaia, E.V., Wingfield, J.C., Piatt, J.F. (2001). Dietary restriction causes chronic elevation of corticosterone and enhances stress response in red-legged kittiwake chicks. Journal of Comparative Physiology B, 8, 701–709</ref>
 
Näide, kuidas kortikosteroon linde mõjutab: Lääne- ja Kesk-Euroopas on uuringutega näidatud, et inimtegevus mõjutab [[Metsis|metsiste]] stressitaset ja elupaigakasutust mõjutab talveturism. Just talvel on metsis häirimise suhtes eriti tundlik, kuna sellel perioodil toitub metsis [[Okaspuud|okaspuu]] okstest, millel on vähene toiteväärtus. Igasugune stress seedimise ajal vähendab toitainete omastamise efektiivsust. Häirimine suurendab metsise energiakulu ka otseselt, sest on vaja korduvalt põgeneda võimaliku vaenlase eest. Eesti teadlaste tehtud uurimuse kohaselt mõjutab metsiste kortikosterooni taset vali heli. Nimelt tehti uurimus, kus uuriti metsiste kortikosterooni [[Metaboliit|metaboliitide]] kontsentratsiooni taset. Mõõtmisi tehti nende väljaheidetest. Teatud perioodi vältel uuriti kahte tüüpi alasid, nn häiringualasid (Kaitseliidu ja Kaitseväe harjutusalasid) ja kontrollalasid. Selgus, et [[Kaitseliit|Kaitseliidu]] ja [[Eesti kaitsevägi|Kaitseväe]] harjutusaladel oli metsiste stressitase kõrgem, kuna laskeharjutuste ajal tekkinud müra häiris linde. Selgus ka, et kortikosterooni tase erines piirkonniti – [[Jõgeva maakond|Jõgevamaal]] oli stressitase madalam kui [[Harjumaa|Harju]]- ja [[Võrumaa|Võrumaal]]. See erinevus võib olla tingitud looduslikest häiringutest ja toidubaasist. Samas rasketehnika liikumine lindude stressi suuresti ei mõjutanud, kuna sellega ei kaasne sellist müra nagu laskeharjutustega.<ref>Vallo Tilgar,name="rIxZZ" Ivar Ojaste, Pauli Saag (2015), Metsise (Tetrao urogallus) stressitase seoses sõjaliste harjutustega </ref>
 
== Kortikosteroon närilistel==
23. rida:
Päevase eluviisiga loomadel on olukord vastupidine, kus [[Glükokortikosteroidid|glükokortikoidide]] tase on kõrgem hommikupoole. On vaadeldud kortiosterooni taset emastel ja isastel [[Rott|rottidel]] ja võrreldud seda tavalises situatsioonis ja stressi tekitavas olukorras.
Kortikosterooni vähendamine rottides pakub huvi asutustele, mis viivad läbi neurofüsioloogilisi uuringuid, ka akadeemilistele instituutidele ning ka farmaatsiatehastele, millel on ravimiuuringute osakonnad. Ravimid, mis mõjutavad [[Endokriinsüsteem|endokriinsüsteemi]] võivad suurendada või vähendada kortikosteroidi tootmist neerupealsete koores. Rottide kortikosteroon on seetõttu ravimite kõrvalmõjude näitaja. Samu mõjuaineid, mida nähakse rottides, nähakse tavaliselt ka inimestes.
Rottide plasma kortikosterooni kasutatakse tihti koos ACTH (adrenokortikotroopse hormooni) mõõtmisega kui stressi indikaatorit. ACTH on hüpofüüsi eessagaras sünteesitav peptiidhormoon. Kroonilise stressi mõjud hüpotalamuse-ajuripatsi-neerupealse süsteemi funktsioonile on vanusest sõltuvad. Hiljutisemad uuringud näitavad, et vananemine tõstab baaskortikosteroonitasemeid, aga mitte stressist tulenevaid kortikosteroonitasemeid ajus.<ref>[https://www.alpco.com/pdfs/55/55-CORMS-E01.pdf Mouse and Rat Corticosterone ELISAname="pye0v" ]</ref>
 
== Kortikosteroon madudel==
33. rida:
Hiljutise uurimuse raames tuvastati, et vabalt roomavatel kiire elurütmiga graviidsetel emastel oli kortikosterooni tase madalam kui aeglase elurütmiga emastel, indikeerides [[ökotüüp]]ide erinevust ka HPI- telje toimimises.
 
Uuringu käigus testiti korduvalt nende [[madu]]de [[vereanalüüs]]ide kortikosterooni taset, kõikide analüüside tulemused indikeerivat, et aeglasema rütmiga madude kortikosterooni tase oli aastate lõikes kõrgem kui kiire rütmiga madudel.<ref>Maria G.name="ibgVW" Palacios, Amanda M. Sparkman, Anne M. Bronikowski, [http://www.eeob.iastate.edu/faculty/BronikoA/annespdfs/PalaciosEA2012.pdf Corticosterone and pace of life in two life-history ecotypes of the garter snake Thamnophis elegans], General and Comparative Endocrinology 175 (2012) 443–448, veebiversioon (tarve 26.11.2015)<small>(''inglise keeles'')</small></ref>
 
==Mõju mälule==
Kortikosteroonil on [[Mälu|mälule]] mitmesuguseid mõjusid. Peamisi tagajärgi on näha sellest, et [[stress]] mõjutab emotsionaalseid mälestusi ja pikaajalist mälu.
 
Emotsionaalsete mälestustega on kortikosteroon suuresti seostatud hirmu vallandavate mälestuste ära tundmisega. Uuringud on näidanud, et kui hirmu vallandavaid mälestusi taaselustatakse, siis kortikosterooni tase tõuseb. Tõusu on seostatud ärevuse leevendamisega. See sõltub ajast, millal kortikosterooni tase tõusis võrreldes ajaga, millal toimus hirmu esile toomine; kortikosteroon kas segab või hõlbustab tingitud hirmu.<ref>A. Albrechtname="gL9te" et al. 2013. Long-Lasting Increase of Corticosterone After Fear Memory Reactivation: Anxiolytic Effects and Network Activity Modulation in the Ventral Hippocampus. Neuropsychopharmacology. 38: 386–394.</ref>
 
Kortikosteroonil ei ole mitte ainult efekti emotsionaalsetele mälestustele, vaid ka äratundmismälule ning mälus seoste loomisel.
 
Mis puudutab äratundmis- ja pikaajalist mälu, siis nende osas on kortikosteroonil varieeruvaid mõjusid. Uuringud näitavad, et teatud kemikaali muutumine ja ajuprotsessid, mis mõjutavad kortikosteroonitasemeid, võivad samuti mälule mõju avaldada. Uuringutes, mis on tehtud rottide peal, on näha, et kortikosterooni kontsentratsiooni kõikumised väiksemates kogustes ennetavad stressi põhjustatud kahjustusi äratundmismälule. Need madalamad tasemed näivad olevat seoses stressi põhjustatud halvenenud CA1 pikaajalise tugevnemisega ja selle parandamisega.<ref>H. Tamanoname="MmzpS" et al. 2013. Preventative effect of theanine intake on stress-induced imparirments of hippocampal long-term potentiation and recognition memory. Brain Research Bulletin. 95: 1–6.</ref> Uurijad, kes on uurinud stressi mõjusid pikaajalisele mälule, on täheldanud huvitavaid tulemusi. Pikaajalise mälu tekkimine (testitud 24h hiljem) paranes kortikosterooni abil mõnes tehtud uuringuis, samas kui pikaajalise mälu püsivust (testitud vähemalt 1 nädal hiljem) aitas kortikosteroon kaasa ainult hilisemates mälu tugevnemiste ja taastugevnemiste faasides.<ref>S. Moorename="oS7EO" et al. 2013. Conversion of short-term to long-term memory in the novel object recognition paradigm. Neurobiology of Learning and Memory. 105: 174–185.</ref><ref name="stress">C. Yang et al. 2013. Stress within a Restricted Time Window Selectively Affects the Persistence of Long-Term Memory. PLoS One. 8(3): e59075.</ref> Stress hõlbustab emotsionaalse mälu tugevnemist, kuid häirib taastugevnemist. Nagu eelnevalt mainitud, pikaajalise mälu püsivust suurendatakse valikuliselt, kui stressi ja kortikosterooni tase tõuseb hilise faasi ajal pärast mälu taastamist.<ref name="stress" /> Mis puutub pikaajalise mälu vastupidavust, siis selle taastamisel või omandamisel on väike ajavahemik, kus püsivus on mõjutatud. Need uuringud leidsid, et kui pikaajalise mälu püsivust valikuliselt mõjutada sõltuvalt mäluetapist, jääb pikaajalise mälu moodustumine puutumata pärast kindla aja möödumist. Praeguseni pole uuringud jõudnud ühele arvamusele, kas
need protsessid on või ei ole sõltuvuses kortikosterooniga.
 
48. rida:
 
==Viited==
{{viited}}|allikad=
<ref name="test">R.A. Hill; H.L.J. Makin; D.N. Kirk; G.M. Murphy (23 May 1991). Dictionary of Steroids. CRC Press. pp. 189–. ISBN 978-0-412-27060-4.</ref>
<ref name="urle.hormone | The Hormones : Corticoids">{{cite web |url=http://e.hormone.tulane.edu/learning/corticoids.html |title=e.hormone &#124; The Hormones : Corticoids |work= |accessdate=2009-04-09}}</ref>
<ref name="stress">C. Yang et al. 2013. Stress within a Restricted Time Window Selectively Affects the Persistence of Long-Term Memory. PLoS One. 8(3): e59075.</ref>
<ref name="MBtab">Romero, L.M., Strochlic, D., Wingfield, J.C. (2005). Corticosterone inhibits feather growth: Potential mechanism explaining seasonal down regulation of corticosterone during molt. Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology, 142, 65–73.</ref>
<ref name="I8929">Kitaysky, A.S., Kitaiskaia, E.V., Piatt, J.F., Wingfield, J.C. (2003). Benefits and costs of increased levels of corticosterone in seabird chicks. Hormones and Behavior, 43, 140–149.</ref>
<ref name="nfurY">Kitaysky, A.S., Piatt, J.F., Wingfield, J.C. (2000). Corticosterone facilitates begging and affects resource allocation in the black-legged kittiwake. Behavioral Endocrinology, 12, 619–625.</ref>
<ref name="eUMcF">Kitaysky, A.S., Kitaishaia, E.V., Wingfield, J.C., Piatt, J.F. (2001). Dietary restriction causes chronic elevation of corticosterone and enhances stress response in red-legged kittiwake chicks. Journal of Comparative Physiology B, 8, 701–709</ref>
<ref name="rIxZZ">Vallo Tilgar, Ivar Ojaste, Pauli Saag (2015), Metsise (Tetrao urogallus) stressitase seoses sõjaliste harjutustega</ref>
<ref name="pye0v">[https://www.alpco.com/pdfs/55/55-CORMS-E01.pdf Mouse and Rat Corticosterone ELISA ]</ref>
<ref name="ibgVW">Maria G. Palacios, Amanda M. Sparkman, Anne M. Bronikowski, [http://www.eeob.iastate.edu/faculty/BronikoA/annespdfs/PalaciosEA2012.pdf Corticosterone and pace of life in two life-history ecotypes of the garter snake Thamnophis elegans], General and Comparative Endocrinology 175 (2012) 443–448, veebiversioon (tarve 26.11.2015)<small>(''inglise keeles'')</small></ref>
<ref name="gL9te">A. Albrecht et al. 2013. Long-Lasting Increase of Corticosterone After Fear Memory Reactivation: Anxiolytic Effects and Network Activity Modulation in the Ventral Hippocampus. Neuropsychopharmacology. 38: 386–394.</ref>
<ref name="MmzpS">H. Tamano et al. 2013. Preventative effect of theanine intake on stress-induced imparirments of hippocampal long-term potentiation and recognition memory. Brain Research Bulletin. 95: 1–6.</ref>
<ref name="oS7EO">S. Moore et al. 2013. Conversion of short-term to long-term memory in the novel object recognition paradigm. Neurobiology of Learning and Memory. 105: 174–185.</ref>
}}
 
[[Kategooria:Steroidhormoonid]]