Embrüogenees: erinevus redaktsioonide vahel

'''Embrüogenees''' ehk organismi looteline areng on [[ontogenees]]i esimene staadium. See algab [[munarakk|munaraku]] [[viljastumine|viljastumisest]] ja lõpeb [[muna]]st koorumisega ([[lind]]udel ja enamikul muudel loomadel), sünnimomendiga (imetajatel ja muudel elussünnitajatel loomadel) või [[idu]] moodustumisega [[seeme|seemnes]] ([[taim]]edel). <ref name="Mõisted"> Mart Viikmaa, Maie Toom, Margit Teller. ''Bioloogia mõisted gümnaasiumile'', Tartu: Tartu ülikooli kirjastus, 2009, lk 30–31</ref>

Eri liikide [[loode]]te omavaheline võrdlus näitab, et [[imetaja]] [[embrüo]] sarnaneb algselt [[kala]] lootega, seejärel [[kahepaikne|kahepaikse]] ja [[roomaja]] omaga ning alles lõpuks omandab imetajale omased tunnused. Seega läbitakse ontogeneesi alguses (embrüogeneesis) liigi [[evolutsioon]]ilise arengu ehk [[fülogenees|fülogeneesi]] etapid.<ref name="Bioloogia"> Tago Sarapuu, ''Bioloogia gümnaasiumile, I osa'', Tartu: Eesti loodusfoto, 2003, lk 120 </ref>

[[Viljastumine]] on isas- ja emas[[genoom]]i konjugatsioon kahe [[gameet|gameedi]] liitumise tagajärjel. Tänu kahe gameedi liitumisele taastatakse keharakkudele omane diploidne kromosoomistik ning aktiveeritakse munarakk arenema.<ref name="”arbio1”>" Jüri Kärner.''Sissejuhatus arengubioloogiasse'', Tartu: Tartu ülikooli kirjastus, 1997, lk 64</ref>

[[Lõigustumine]] on loomade (sh ka inimese) viljastunud munaraku ehk sügoodi kiire mitootiline jagunemine, ilma et [[tütarrakk|tütarrakud]] vahepeal kasvaksid. Lõigustumine lõpeb [[kobarloode|kobarloote]] ehk [[moorula]] moodustumisega.<ref name="Mõiste2"> Mart Viikmaa, Maie Toom, Margit Teller. ''Bioloogia mõisted gümnaasiumile'', Tartu: Tartu ülikooli kirjastus, 2009, lk 105 </ref>

***superfitsiaalne ehk pindmine ehk tsentroletsitaalne ([[putukad]], ''[[Drosophila]]'').<ref name="arbio2"> Jüri Kärner. ''Sissejuhatus arengubioloogiasse'', Tartu: Tartu ülikooli kirjastus, 1997, lk 76, 78</ref>

Gastrulatsioon toimub pärast lõigustumist ning [[blastula]] ja [[ürgjutt|ürgjuti]] moodustumist. Gastrulatsioonile järgneb [[organogenees]], mille käigus arenevad lootelehtedest elundid ehk organid.<ref name="Evoarbio"> Brian K. Hall. ''Evolutionary Developmental Biology'', London ; New York : Chapman & Hall, 1998, lk 132–134</ref>

*[[Ektoderm]]ist arenevad [[närvisüsteem]], [[meeleelundid]] ning naha ja suu [[epiteelkude]], samuti kujunevad sellest küüned, karvad ja hammaste vaap.<ref name="Bioloogia" />

*[[Entoderm]] moodustab [[seedetrakt]]i ja [[hingamiselundkond|hingamiselundkonna]] epiteliaalse voodri.<ref name="lootelehed"> Arnold, S.J. & Robertson, E.J. "Making a commitment: cell lineage allocation and axis patterning in the early mouse embryo", 2009 </ref>

Kõikidel loomaliikidel moodustuvad samadest lootelehtedest samad [[elund]]id ja [[elundkond|elundkonnad]]. Need muutused toimuvad järk-järgult [[embrüonaalne induktsioon|embrüonaalse induktsiooni]] alusel. Kuna rakud vahetavad informatsiooni teiste ümbritsevate rakkudega, siis ühtede rakkude [[diferentseerumine]] viib ka vastavalt teiste rakkude diferentseerumiseni. Näiteks [[närvitoru]] moodustumine mõjutab mesodermi teket. Viimane omakorda soodustab närvitoru arenemist [[kesknärvisüsteem]]iks (pea-ja seljaajuks). Seega määrab ühtede kudede või elundite teke teiste kudede ja elundite tekke.<ref name="Bioloogia" />

*suur osa entodermaalseid rakke omab seedefunktsiooni.<ref name="gastrulatsioon"> Harrison, Lionel G. (2011). The Shaping of Life: The Generation of Biological Pattern. Cambridge University Press. p. 206. ISBN 978-0-521-55350-6. </ref>

[[Närvisüsteem]] on esimene elundkond, mis hakkab arenema pärast gastrulatsiooni. Blastotsööli sisserullunud kordomesoderm indutseerib enda kohal ektodermis [[neuraalplaat|neuraalplaadi]]. Neuraalplaat süveneb esialgu [[neuraalvagu|neuraalvaoks]] ja sulgub seejärel [[neuraaltoru]]ks. Närvitoru morfogeneesis on tähtis osa nii sisemistel (rakusisestel) kui ka välistel teguritel. Sisemisteks teguriteks, mis kujundavad närvitoru, on mikrotorukeste ja [[mikrofilamendid|mikrofilamentide]] lokaalsed iseärasused. Esimeseks tõukeks närvivao kujunemisel on muutused ventraalsetes mediaansetes rakkudes, mis on kontaktis [[seljakeelik]]uga. Need rakud moodustavad närvivao mediaanse hinge (analoogia aknahingega). Sealsed rakud pikenevad esialgu mikrotorukeste paralleelsete kimpude koondumise abil ja seejärel omandavad nad kiilu kuju tipmiste rõngasjalt paiknevate mikrofilamentide kontraktsiooni tulemusel. Järgmine etapp närvitoru kujunemisel on lateraalsetes hingedes kiilukujuliste rakkude moodustumine. Kogu [[kesknärvisüsteem]]i edasine arenemine on seotud rakkude lokaalse vohamisega ja valikulise hukkumisega. Selle tulemusena moodustub närvitoru eesosas esialgu kolm ja seejärel viis ajupõiekest. Kolme ajupõiekese staadiumis on eristatavad eesaju (''prosencephalon''), keskaju (''mesencephalon'') ja rombaju (''rhombencephalon''). Eesaju jaguneb edaspidi kaheks: otsajuks (''telencephalon'') ja vaheajuks (''diencephalon''). Rombaju jaguneb omakorda tagaajuks (''metencephalon'') ja piklikajuks (''myelencephalon s. medulla oblongata'').<ref name="''arbio5''>Jüri" Kärner, ''Sissejuhatus arengubioloogiasse''. Tartu: Tartu ülikooli kirjastus, 1997, lk 122–123</ref>

Neuraalharja rakud rändavad oma kohtadele mööda [[dorsaalne|dorsaalset]] ja [[ventraalne|ventraalset]] trajektoori. Dorsaalne tee läheb läbi somiitide anterioorse osa, mis on kindlaks tehtud mitmesuguste markeritega. Need rakud annavad sensoorsed ja sümpaatilised neuronid, neerupealise säsi ja Schwanni rakud.<ref name="arbio6">Jüri Kärner, ''Sissejuhatus arengubioloogiasse''. Tartu: Tartu ülikooli kirjastus, 1997, lk 125–126</ref>

[[Endoderm]] moodustab seedetrakti epiteliaalse voodri. [[Sool]]toru jaguneb kolmeks osaks: ees-, kesk- ja tagasooleks. Eessool areneb kõige kiiremini ja moodustab oma lateraalses osas neelu- ehk lõpustaskud, millest imetajatel on selgelt eristatavad neli ja lindudel viis paari. Esimesest paarist lõpustaskutest kujunevad kuulmetõrved, teine paar lõpustaskuid kasvab kinni, täitub lümfaatilise koega ja moodustab [[kurgumandlid]]. Kolmanda ja neljanda lõpustasku dorsaalsed osad arenevad [[tüümus]]eks ja ventraalsed osad neljaks [[kõrvalkilpnäärme]] sagaraks. Viimased liituvad [[kilpnäärmega]], mille alge sopistub välja kolmanda ja neljanda neelutasku paari vahel. Eessoole tagaosast sopistub [[bronhiaaljätke]], millest arenevad [[kopsud]]. Kesksool jääb lindudel ja imetajatel ühendusse rebukotiga. [[Maks]] areneb kesksoolest ühe jätke kujul ventraalselt ja [[pankreas]] kahe jätke kujul nii kõhtmisest kui ka selgmisest piirkonnast. Tagasoolest sopistub välja [[allantois]] ja lindudel veel kloakaal- ehk [[Fabriciuse paun]]. Viimane on lümfaatiline elund. Imetajatel on homoloogiline kude hajutatud piki [[jämesool]]e seinu. Suu- ja anaalpiirkonnas puutub ektoderm kokku endodermiga, millest arenevad vastavalt suu- ja anaalava. Hüdra näitel on leitud, et tegelikult jääb ekto- ja endodermi vahele ühekihiline eriline rakkude populatsioon, mis suuava avanemisel venituvad ilma ühegi raku purunemiseta. Suuavast tungib ektoderm dorsaalselt [[Rathke tasku]] näol vaheaju ja endodermi vahele ja sellest piirkonnast areneb [[hüpofüüsi eessagar]].<ref name="''arbio7''>Jüri" Kärner, ''Sissejuhatus arengubioloogiasse''. Tartu: Tartu ülikooli kirjastus, 1997, lk 126</ref>

Paraksiaalne mesoderm segmenteerub [[somiit]]ideks. Somiit jaguneb edasises arenemises kolmeks osaks: selgmiseks dermatoomiks ja kõhtmisteks sklerotoomiks ja müotoomiks. Dermatoomist areneb pärisnahk, sklerotoomist aksiaaltoes ja müotoomist seljalihased. Vahelmisest mesodermist arenevad neerude üksikud põlvkonnad. Inimesel 22.-st ja hiirel kaheksandast arengupäevast pärast viljastumist areneb esimeste somiitide kõrval vahelmisest mesodermist [[pronefrose juha]], millest imetajatel kujunevad umbsed pronefrose torukesed. Alamatel selgroogsetel avanevad pronefrose torukesed [[tsöloom]]i. Nende läheduses tsöloomi seinas areneb tihe veresoonevõrgustik kompaktseks päsmaks. Nendest veresoontest surutakse välja vereplasma ilma valkudeta ja pronefrose torukestes imendub enamik vereplasmat tagasi. Lämmastiku ainevahetuse lõpp-produktid, üleliigsed soolad ja vesi väljutatakse pronefrose juha kaudu. Pronefrose juha jaguneb posterioorselt kaheks: mesonefrose ehk [[Wolffi juha]]ks ja paramesonefrose ehk [[Mülleri juha]]ks. Mesonefrose torukesed paiknevad üksikutes segmentides sümmeetriliselt ja on seotud individuaalsete veresoonte päsmakestega. Isastel loomadel säilib osa mesonefrose torukestest ja moodustavad munandi somaatilise karkassi, munandimanuse, Wolffi juhast kujuneb seemnejuha. Emastel mesonefrose torukesed ja Wolffi juha taandarenevad ning Mülleri juhast arenevad munajuhad ja [[emakas]]. Amniootide püsineer on [[metanefros]], mis areneb mesonefrosest kaudaalsemalt. Wolffi juhast sopistub kusejuha pung, mis hargneb tugevasti mesodermis (“ureeter-puu”) ja indutseerib seal neerutorukeste morfogeneesi. Neerutorukesed lõpevad umbsete kihnudena, mis ümbritsevad veresoonte päsmakesi ja koos moodustavad neerukehakesed. Kusejuha pungast areneb neeruvaagen. Kogu metanefrose arengus on tähtis koht neuraalharja rakkudel ja adhesioonimolekulidest sündekaanil.<ref name="''arbio8''>Jüri" Kärner, ''Sissejuhatus arengubioloogiasse''. Tartu: Tartu ülikooli kirjastus, 1997, lk 127–129</ref>

{{viited}}|allikad=