C4-taimed: erinevus redaktsioonide vahel
Eemaldatud sisu Lisatud sisu
Resümee puudub |
C4 fotosüntees |
||
1. rida:
{{PEALKIRI:C<sub>4</sub>-taimed}}
'''C<sub>4</sub>-taimed''' on taimed, mis on kohastunud [[Süsihappegaas|süsihappegaasi]] halva kättesaadavusega atmosfäärist ja ei
C<sub>4</sub>-taimed arvatakse olevat välja kujunenud 5–7 miljonit aastat tagasi. Sel ajal langes atmosfääri CO<sub>2</sub>-sisaldus. Langenud CO<sub>2</sub>-hulk suurendab C<sub>3</sub> [[valgushingamine|valgushingamist]], kuna liigne hapnik [[mesofüll]]is oksüdeerib [[RuBisCO]] [[ensüüm]]i. Probleem esines peamiselt soojadel aladel, kus C<sub>3</sub>-taimed peavad [[transpiratsioon|transpiratsiooni]] ärahoidmiseks sulgema õhulõhed. Õhulõhede sulgemine suurendab hapniku akumuleerumist kudedesse [[fotosüntees]]i tõttu.
== C<sub>4</sub>-taimede fotosüntees ==
[[Pilt:C4 photosynthesis NADP-ME type et.svg|pisi|353x353px|C<sub>4</sub>-fotosünteesi rada, mille puhul kasutatakse NADP-ME ensüümi]]
C<sub>4</sub>-fotosünteesi võib vaadata kui C<sub>3</sub>-fotosünteesi edasiarengut, mis tekkis [[Kohastumus|kohastumusena]] tugeva valgusintensiivsuse, kõrge temperatuuri ja kuivuse suhtes ajal, kui CO<sub>2</sub> kontsentratsioon atmosfääris langes. Kui C<sub>3</sub>-taimedes [[Fikseerimine|fikseeritakse]] süsinik ainult [[Mesofüll|mesofüllirakkudes]], siis C<sub>4</sub>-taimedes on see tüüpiliselt jagatud mesofülli- ja juhtkimbu kaasrakkude vahel.<ref name="C4 fotosüntees2">Gowik, U. and Westhoff, P., 2011. The path from C3 to C4 photosynthesis. Plant Physiology, 155 (1), pp. 56–63.</ref>
[[Pilt:C4 photosynthesis NAD-ME type et.svg|pisi|354x354px|C<sub>4</sub>-fotosünteesi rada, mille puhul kasutatakse NAD-ME ensüümi]]
[[Pilt:C4 photosynthesis PEPCK type et.svg|pisi|354x354px|C<sub>4</sub>-fotosünteesi rada, mille puhul kasutatakse PEPCK ensüümi]]
C<sub>4</sub>-fotosünteesi saab omakorda jagada veel kolme [[Biokeemia|biokeemilisse]] alamklassi. Olenevalt sellest, mis on mesofülli ja kimbuümbrise rakkude vahel transporditavad produktid ja milline ensüüm viib läbi dekarboksüleerimisreaktsiooni. Kõigi meetodite puhul algab süsiniku fikseerimine mesofüllirakkudes, kus ensüüm karbonaadi anhüdraas (CA) muudab CO<sub>2</sub> [[Bikarbonaadid|bikarbonaadiks]], mis seejärel fikseeritakse PEP karboksülaasi abil (PEPC), kasutades fosfoenoolpüruvaati (PEP) CO<sub>2</sub> akseptorina. PEPC-i reaktsiooni neljast süsinikust koosneva produkti (sellest tuleneb ka biokeemilise raja nimi C<sub>4</sub>), [[Oksaalatsetaat|oksaalatsetaadi]] (OAA) redutseerib edasi malaadi dehüdrogenaas (MDH) kas malaadiks või muudab aspartaadi aminotransferaas selle [[Aspartaamhape|aspartaamhappeks]] (Asp).<ref name="C4 fotosüntees">Wang, Y., Bräutigam, A., Weber, A.P. and Zhu, X.G., 2014. Three distinct biochemical subtypes of C4 photosynthesis? A modelling analysis. Journal of experimental botany, p.eru058.</ref>
'''NADP-ME tüüpi C<sub>4</sub>-raja''' puhul transporditakse kaasrakkudesse malaat. Lõppkokkuvõttes tekivad malaadist NADP-ME ensüümi abil püruvaat, CO<sub>2</sub> ja kõrvalproduktina [[NADP|NADPH]]. Süsihappegaas suundub edasi kimbuümbrise rakkude [[Kloroplast|kloroplastidesse]] Calvini tsüklisse ja püruvaat taastatakse mesofüllis fosfoenoolpüruvaadiks.<ref name="C4 fotosüntees" /> Rada on iseloomulik maisile ja suhkruroole.<ref>http://plantphys.ut.ee/oppetoo/bioenergeetika/fotosyntees4ppt.pdf; Külastatud 30. oktoober 2016.</ref>
'''NAD-ME tüüpi raja''' puhul transporditakse kaasrakkudesse aspartaamhape. [[Tsütosool|Tsütosoolis]] või [[Mitokonder|mitokondrites]] muundatakse see tagasi oksaalatsetaadiks (OAA). Seejärel MDH ensüüm [[Katalüüs|katalüseerib]] OAA redutseerimise malaadiks, järgneb malaadist lähtuv püruvaadi ja CO<sub>2</sub> süntees ensüüm NAD-ME osalusel.<ref name="C4 fotosüntees" /> Seda rada kasutab näiteks [[hirss]].
C<sub>4</sub> taimed peavad energiat kulutama PEP-karboksülaasi sünteesimiseks. PEP-karboksülaasi on võimalik toota ainult valguse käes, kasutades [[Adenosiintrifosfaat|ATP]]-d ja [[pürovaat]]e ([[Hatchi-Slacki tsükkel]]). Protsessi juhtiva ensüümi (pürovaat-P<sub>i</sub>-dikinaas) aktiivsus langeb temperatuuriga, takistades suuremat levimist jahedamates kliimades. Teiseks on CO<sub>2</sub> kättesaamiseks õunhappest ja aspartaadist vaja [[NADPH]]-d, mida on tarvis fotosünteesiks endaks. See tõstab lisakulusid, aga on täpselt teadmata, kuidas C<sub>4</sub>-taimed seda probleemi lahendavad.▼
'''PEPCK tüüpi rajas''' transporditakse aspartaamhape kaasrakku sarnaselt NAD-ME rajaga ja tehakse seal ümber oksaalatsetaadiks. PEPCK muudab tsütosoolis enamiku OAA-st fosfoenoolpüruvaadiks ja süsihappegaasiks. NAD-ME ensüümi osalusel tekib ATP genereerimisel ka NADH, mida rakk kasutab PEPCK-i reaktsiooni toitmiseks. Lisaks tasakaalustab NAD-ME aminorühmasid mesofüllirakkude ja kimbuümbrise kaasrakkude vahel läbi [[Alaniin|alaniini]] (Ala) transpordi tagasi mesofüllirakkudesse. Kuna aspartaamhape viib aminorühma mesofüllist kaasrakku, saab sellest sünteesitud oksaalatsetaati kasutada kahel viisil. Esimese viisi puhul PEPCK sünteesib fosfoenoolpüruvaadi, mis suundub otse mesofüllirakku sinna aminorühma tagasi viimata. Teine meetod on oksaalatsetaadi muundamine malaadiks mille NAD-ME omakorda dekarboksüleerib püruvaadiks. Saadud püruvaadi võib teha ümber alaniiniks ja viia tagasi mesofülli, mis tähendab, et mesofülli jõuab tagasi ka aminorühm.<ref name="C4 fotosüntees" /> Rada on iseloomulik liigile ''[[Panicum maximum]].''
Kuigi defineeritud on C<sub>4</sub>-fotosünteesi eri alamrajad, arvatakse, et osa liike võib [[Leht|lehes]] kasutada eri mehhanisme samaaegselt. Täpsemalt on leitud, et NADP-ME ja PEPCK või NAD-ME ja PEPCK võivad koos eksiteerida. Näiteks [[Süsinik-14|<sup>14</sup>C süsiniku]] isotoobiga märgistatud süsihappegaasi katsed maisiga näitasid, et enamik CO<sub>2</sub>-st tehakse malaadiks, aga tekib ka väike osa aspartaamhapet, mida muidu leiab NAD-ME tüüpi rajast. Hilisemad katsed näitasid, et mais võib kasutada aspartaamhapet ja oksoglutaraati CO<sub>2</sub> sünteesil. Lisaks on PEPCK ensüüm maisis ekspresseeritud ja aktiivne. On leitud, et nende mehhanismide kombineerimine on üsnagi levinud ja sel viisil suudab taim arvestatavalt suurendada oma fotosünteetilist efektiivsust.<ref name="C4 fotosüntees" />
▲
== Lehtede ehitus ==
[[Pilt:Cross section of maize, a C4 plant..jpg|pisi|285x285px|Joonistus maisi lehe ristlõigust. Illustreerib C<sub>4</sub>-taimede lehe anatoomiat. Kranz-anatoomia|vasakul]]
C<sub>4</sub>-taimedes on [[Valgushingamine|fotorespiratsioon]]<nowiki/> allasurutud peamiselt tänu sellele, et RuBisCo ei puutu hapnikuga kokku.<ref name="C4 fotosüntees" /> See tuleneb C<sub>4</sub>-taimedele iseloomulikust lehestruktuurist, mille puhul kaasrakud (joonisel lillakalt märgistatud) on ümbritsetud mesofüllirakkudega (roheliselt värvitud). Hapnik eraldatakse Calvini tsüklist tänu sellele, et C<sub>3</sub>-süsiniku sidumine ei toimu mesofüllirakkudes (RuBisCo ensüüm puudub seal pea täielikult), mis omastavad läbi õhulõhede CO<sub>2</sub> ja O<sub>2</sub>, vaid kaasrakkudes, kuhu kontsentreeritakse süsihappegaas, mis pärsib hapniku liitumist RuBisCo ensüümile. Erandina sisaldavad osa taimede mesofüllirakud kahte tüüpi kloroplaste, mis eraldavad C<sub>4</sub>-reaktsioonid Calvini tsükli reaktsioonides.<ref name="kranz">Berry, J.O. and Patel, M., Kranz Anatomy and the C4 Pathway. eLS.</ref>
== Vaata ka ==
*[[CAM-taimed]]
14. rida ⟶ 28. rida:
*[[Fotosüntees]]
*[[Fotosünteesi tüübid]]
== Viited ==
{{viited}}
[[Kategooria:Fotosüntees]]
| |||