Vikipeedia

Calvini tsükkel: erinevus redaktsioonide vahel

Sirvi ajalugu interaktiivselt
← Vanem muudatusUuem muudatus →
Eemaldatud sisu Lisatud sisu
VisuaalneVikitekst
Resümee puudub
LLõhmus (arutelu | kaastöö)
20 muudatust
Resümee puudub
1. rida:
'''Calvini tsükkel''' [kälvini] ehk '''Calvini-Bensoni tsükkel''' ehk '''Calvini-Bensoni-Basshami tsükkel''' on [[kõrgemad taimed|kõrgemate taimede]] [[kloroplast|kloroplastides]]ides tsükliliselt toimuvate [[fotosüntees|fotosünteesi]]i [[pimedusstaadium]]ipimedusstaadiumi ensümaatiliste reaktsioonide jada, millemis toimub kloroplasti [[kloroplast|stroomas]]. Protsessi käigus seotakse [[õhulõhe|õhulõhede]]de kaudu taimesse sisenenud [[süsihappegaas|CO<sub>2</sub>]] ning moodustatakse [[valgusstaadiumsahhariidid|sahhariide]]i, kasutades valgusstaadiumi reaktsioonide tulemusena tekkinud [[NADP|NADPH]] ja [[Adenosiintrifosfaatadenosiintrifosfaat|ATP]] molekule kasutades [[sahhariidid|sahhariide]].<ref name="TEA"/>.TEA Pimedusstaadiumentsüklopeedia on tingliku tähendusega: see on osa5. fotosünteesistköide, mis2010</ref> eiÜhe vajaCalvini valgusetsükli abiringiga agafikseeritakse eiüks tähendaCO<sub>2</sub> sedamolekul, etmilleks pimedusstaadiumkulub peaks3 toimumaATP pimedas.ja Calvini2 tsüklisNADPH vabanevmolekuli, mistõttu ühe [[hapnikglükoos|glükoosi]] loobmolekuli hädavajalikuloomiseks keskkonnapeab teisteleCalvini elusorganismideletsükkel jategema fotosünteesikuus tulemuselringi.<ref>Richard sünteesitudC. [[glükoos]]Leegood; panebThomas aluseD. koguSharkey; [[biosfäär]]iSusanne [[toiduahel]]alevon Caemmerer. Photosynthesis: Physiology and Metabolism, 2000</ref>
 
Pimedusstaadiumiks nimetatakse osa fotosünteesi protsessist, mille juures ei ole valguse olemasolu vajalik. Calvini tsükli kõrvalproduktina moodustunud [[hapnik]] loob obligatoorse keskkonna [[Maa]] elusorganismidele, samuti on pimedusstaadiumi jooksul tekkinud monosahhariid glükoos aluseks terve [[biosfäär|biosfääri]] toiduahelale, olles püsisoojaste loomade eelistatud energiaallikas.<ref>Aimee J. Marko; Rebecca A. Miller, Alina Kelman, Kenneth A. Frauwirth. Induction of Glucose Metabolism in Stimulated T Lymphocytes Is Regulated by Mitogen-Activated Protein Kinase Signaling, 2010 </ref>
Calvini tsüklis eristatakse kolme olulist osa: [[karboksüülimine]] ehk süsiniku sidumine, [[redutseerimine]] ja [[regenereerimine]] ehk süsiniku taastekitamine.
 
Protsessis eristatakse kolme olulist etappi: karboksüülimine ehk süsiniku sidumine, redutseerimine ning regenereerimine ehk süsiniku taastekitamine. Selle jooksul toimub CO<sub>2</sub> fikseerimine [[RuBisCo]] reaktsioonis, 3-fosfoglütseraadi redutseerumine suhkruteks ning ribuloos-1,5-bisfosfaadi regenereerimine. Reaksioonideks vajalikku vesinikku saadakse Calvini tsükli jaoks veest ning väävelvesiniku fotolüüsist.<ref>Richard C. Leegood; Thomas D. Sharkey; Susanne von Caemmerer. Photosynthesis: Physiology and Metabolism, 2000</ref>
Calvini tsükli tegid kindlaks [[Melvin Calvin]], [[Andrew Benson]] ja [[James Bassham]].
 
==Vaata kaAjalugu==
*[[Autotroof]]
*[[Valgushingamine]]
*[[Krebsi tsükkel]]
 
Calvini tsükli olemuse tegid kindlaks [[Melvin Calvin]], Andrew Benson ning James Bassham 1950. aastal.<ref name="TEA" /> Melvin Calvin pälvis tehtud töö ning tsükli mõtestamise eest 1961. aastal Nobeli preemia. Tema eksperiment nägi ette [[radiosüsinik|radioaktiivse süsiniku]] <sup>14</sup>C kasutamist märgisena, eesmärgiga kaardistada süsiniku teekond läbi taime terve fotosünteesi jooksul. Vaadeldi radioaktiivse süsiniku teekonda alates atmosfäärse süsinikdioksiidi absorptsioonist selle muundumiseni [[sahhariidid|süsivesikuteks]]. Calvini ja tema meeskkonna eksperimendis kasutati märgise jälgimiseks [[Klorella|Chlorella]] kultuuri. Esimesi süsinikdioksiidi fikseerimise produkte analüüsiti paberkromatograafia ja autoradiograafia abil.<ref>Melvin Calvin, Bassham James, Benson Andrew. The path of carbon in photosynthesis, 1950 </ref>
== Viited ==▼
{{Viited|allikad=
<ref name="TEA">[[TEA entsüklopeedia]] 5. köide, 2010.</ref>}}
 
== Välislingid Protsess==
* https://www.youtube.com/watch?v=joZ1EsA5_NY (ingliskeelne video. Alates 4:59 Calvini tsükli kohta)
 
===Karboksüülimine===
[[Kategooria:Fotosüntees]]
 
Karboksüülimise ehk süsiniku sidumise etapi eesmärgiks on süsiniku ja hapniku aatomite sidumine süsivesiku eelühenditesse. Seda protsessi katalüüsib oluline ensüüm ribuloos bisfosfaadi karboksülaas/oksügenaas ehk RuBisCo. Tegemist on enamlevinuima ensüümiga maakeral. Taimedes on RuBisCo multimeerne valk, mille koosseis on L8S8, täpsemalt 8 suurt subühikut (L, 477 aminohappejääki) ning 8 väikest subühikut (S, 123 aminohappejääki). Sealjuures ei ole väikese subühiku spetsiifiline otstarve veel siiani selge, kuid on võimalik, et nende subühikute omavahelised interaktsioonid reguleerivad katalüüsi.
[[fi:Yhteyttäminen#Valoreaktiot ja pimeäreaktiot]]
 
Süsiniku sidumisel toimub süsihappegaasi fikseerimine 5-süsinikulise sahhariidi ribuloos-bisfosfaadi RuBP vahendusel. See seob enda külge ensüümi RuBisCo. Toimub reaktsioon: RUBP + CO<sub>2</sub> = 2 3-fosfoglütseraat (3PG). Seega ribuloos-1,5-bisfosfaadi ja CO<sub>2</sub> sidumise tulemusena moodustub kuuest süsinikust koosnev labiilne vaheprodukt, mis laguneb vee toimel kaheks fosfoglütseraadi molekuliks.<ref name="Biochemistry">John L. Tymoczko; Jeremy M. Berg, Lubert Stryer. Biochemistry: A Short Course, 2013</ref>
 
===Redutseerimine===
 
Ribuloos bisfosfaadi karboksülaasi reaktsiooniprodukt 3PG konventeeritakse glütseeraldehüüd-3-fosfaadiks. Selleks katalüüsib fosfoglütseraadi kinaas anorgaanilise fosfaadi (Pi) ülekannet ATP koosseisust 3-fosfoglütseraadi karboksüülile, mille tulemusena tekib 1,3-bisfosfoglütseraat. Seejärel katalüüsib glütseeraldehüüd-3-fosfaat 1,3-bisfosfoglütseraadi karboksüüli redutseerimist aldehüüdks koos anorgaanilise fosfaadi eraldumisega. Protsessi tulemusena tekib glütseeraldehüüd-3-fosfaat.<ref name="Biochemistry" />
 
===Regenereerimine===
 
Regenereermisel ehk süsiniku taastekitamisel jääb üks redutseerimise etapis saadud glütseeraldehüüd-3-fosfaadimolekul [[aldehüüdid|aldehüüdsesse]] vormi ning teisel liigutatakse karbonüülrühm otsmise süsiniku aatomi juurest keskmise süsiniku juurde. Seega muutub aldehüüd [[ketoonid|ketoühendiks]], mille tulemusel tekib dihüdroatsetoon-fosfaat. Seejärel ühendab ensüüm [[Fructose-bisphosphate aldolase|aldolaas]] muudetud (ketoühenditest) ja muutmata (aldehüüdidest) 3-süsinikulised molekulid kokku 6-süsinikuliseks fruktoos-1,6-bisfosfaadiks. Sellest moodustub fruktoos-6-fosfaat, kus üks osa kulub RuBP regenereerimiseks ning teine osa muutub glükoosiks. Fruktoos-6-fosfaat muudetakse ATP energia abil vaheühendi ribuloos-5-fosfaadi kaudu ribuloos-1,5-bisfosfaadiks.<ref name="Biochemistry" />
 
==Calvni tsüklit limiteerivad faktorid==
 
Calvini tsüklisse siseneva ning sealt väljuva süsiniku voog on dünaamilises tasakaalus, kuid üldine voolusuhe sõltub limitatsiooni ulatusest. Tulenevalt tsükli keerulisest ehitusest ei mõju erinevad tegurid lineaarselt, see tähendab, et muutus ühes osas ei põhjusta proportsionaalset suurenemist teises osas. Näiteks vähendades [[valgud|proteiini]] sisaldust ei mõju see lineaarse muutusena aktiivsuses, kuid võib toimuda lüke kas substraadi või produktide kontsentratsioonis, samuti ensüümi aktivatsiooni osas. Aktivatsioonitaset saab muuta langetades proteiini osakaalu kloroplastides ja lehtedes, ning samaaegselt takistades valku kodeeriva geeni normaalset ekspressiooni teda blokeerivate ensüümidega.<ref>Jeremy M Berg; John L Tymoczko; Lubert Stryer, Biochemistry: 5th edition, 2002</ref>
 
==RuBisCo==
 
RuBisCo ehk ribuloos-1,5-bisfosfaadi karboksülaasi/oksügenaasi peetakse maailma levinuimaks valguks ja suurima [[biomass|biomassiga]] ensüümiks. See ensüüm on suhteliselt aeglase katalüüsikiirusega, mille üheks peamiseks funktsiooniks on kõigi organismide elutegevuseks vajaliku süsiniku fikseerimine süsinikdioksiidina. Siiski ei ole RuBisCo märkimisväärselt substraadispetsiifiline, mistõttu toimub süsinikdioksiidi fikseerimisele lisaks ka hapniku seondumine. RuBisCo osakaal taime lehe koguvalgu juures on ligi pool. Katalüüsides üht oluliseimat biokeemilist reaktsiooni, osa Calvini tsüklist, on tegemist äärmiselt universaalse kompleksiga. Toimub Calvini tsükli esimene reaktsioon, pöördumatu ribuloos-1,5-bisfosfaadi karboksüleerimine, selle tulemusena tekib kaks 3-fosfoglütseraadi molekuli, mida hiljem kasutatakse taimes suhkrute sünteesiks. 3-fosfoglütseraat on üks tähtsaim komponent suhkrute sünteesiks, seetõttu on RuBisCo ensüümil eluslooduse protsessides võtmeroll. <ref>Richard C. Leegood; Thomas D. Sharkey; Susanne von Caemmerer. Photosynthesis: Physiology and Metabolism, 2000</ref>
 
===RuBisCo aktiivsus===
 
Süsinikdioksiidi sidumise hulka määravad nii RuBisCo hulk kui ka ensüümi aktiivsustase. Alles loodud RuBisCo peab aktiivsuse saavutamiseks kõigepealt kasutama aktivaatormolekulidena CO<sub>2</sub> ja Mg<sup>2+</sup> ioone, samuti valgulise komponendina RuBisCo Aktivaasi (RbcA). Edasi seondub RuBisCo suure subühiku Lys 201 jäägile CO<sub>2</sub>, millele omakorda seotakse Mg<sup>2+</sup>. Ensüümi aktiivsuse määramine on komplitseeritud, sest ühe molekuli kõik kaheksa katalüütilist tsentrit ei pruugi olla aktiveeritud samal ajal, lisaks ei ole nende funktsioneerimine sünkroonne. Lisaks sõltub RuBisCo koguaktiivsus ka valguse intensiivsusest, sest sellega kaasneb elektronide transport membraanil ning pH muutumine kloroplastis. Ensüümi aktiivsus on suurem valges, sest RuBisCo aktiveerumisel osalev RuBisCo aktivaas vajab funktsioneerimiseks ATP-d. Näiteks on enamikul taimedel RuBisCo spetsiifiline aktiivsus pimedas 25-50% sellest, mis kõrge valguse intensiivuse juures. Substraadi kontsentratsioon mängib olulist rolli, näiteks kaasneb CO<sub>2</sub> elimineerimisega lehele juhitavast gaasisegust RuBisCo vähenemine neljandiku võrra, kuid esilagne aktiivsus taastus peale CO<sub>2</sub> keskkonda lisamist umbes 30 minuti jooksul. Lisaks omavad kaasmõju ensüümi aktiivsusele ka strooma [[fosfaadid|fosfaatioonide]] kontsentratsioon. Fosfaadi defitsiidiga kasvukeskkonnas kaasneb lisaks CO<sub>2</sub> sidumise määra langus aga ka karboksüleerimise efektiivsuse vähenemine. See mõjutab RuBisCo aktiivsust just RuBP regenereerimise jõudluse läbi.<ref>Eero Talts, Ribuloos-1,5-bisfosfaadi karboksülaasi-oksügenaasi aktiivsus tubakas ja selle seos fotosüsteem I hulgaga, 2005</ref>
 
==Transporterid==
 
Kloroplasti kesta välimisel membraanil on transportervalgud, mis lasevad substraate massiga kuni 10 kDA vabalt difuseeruda sisemembraani. Kõik Calvini tsükli produktid peavad selle läbima. Protsessi aitavad spetsiifilised translokaatorid, mis on protsessis aktiivses vahetuses ning reguleerivad mitmeid aspekte raku metabolismis. Üks enim uuritud translokatsiooni süsteeme on fosfaat-trioonis ja fosfaat-fosfoglütseraat translokaator. Seda nimetatakse trioosfosfaadi anorgaanilise fosfaadi translokaatoriks.<ref name="Biochemistry" />
 
▲== Viited ==
 
{{viited}}
Pärit leheküljelt "https://et.wikipedia.org/wiki/Calvini_tsükkel"