Erinevus lehekülje "Kolvikesed" redaktsioonide vahel

Eemaldatud 12 baiti ,  4 aasta eest
P
hüpotaalamus > hüpotalamus
P (hüpotaalamus > hüpotalamus)
'''Kolvikesed''' ehk '''koonusrakud''' on [[inimene|inimese]] ja mitmete teiste [[loomad]]e (sealhulgas [[imetajad|imetajate]]) [[silm]]a [[võrkkest]]as paiknevad valgustundlikud [[rakk|rakud]] ([[retseptor-rakk|retseptor-rakud]]), mis on seotud [[värvuste nägemine|värvuste nägemisega]]. Koos [[kepike]]stega võimaldavad nad [[nägemine|nägemist]].
 
Kolvikesed toimivad paremini hea valgustatuse korral, sest neil on suhteliselt väike [[valgustundlikkus]]. Nad tagavad ka kontrastide eristamise ning seega ruumilise lahutusvõime. Värvuste nägemist võimaldavad kolvikesed sellepärast, et enamasti esineb vähemalt kaht tüüpi (inimesel enamasti 3 tüüpi) kolvikesi, mille tundlikkuse spektraalne jaotus on erinev. Hämaras kolvikeste töö lakkab, mistõttu värvuste eristamise võime kaob. Samuti saab kolvikeste abil tajuda peenemaid üksikasju ja kiiremaid muutusi, sest kolvikeste [[reaktsiooniaeg]] on lühem kui kepikestel.<ref name="Kandel">E. R. Kandel, J. H. Schwartz, T. M. Jessell. ''Principles of Neural Science'', 4. trükk, New York: McGraw-Hill 2000, lk 507–513.</ref>
 
Kolvikesed asetsevad võrkkestal seda tihedamalt, mida lähemal [[tsentraallohk|tsentraallohule]] (''fovea centralis'') nad paiknevad.
 
Inimese kolvikeste arvuna nimetatakse tavaliselt 6 miljonit, mis pärineb G. A. Østerbergilt (1935; 6,4 miljonit; [[kepike]]ste arv 110...125110–125 miljonit).<ref>G. Østerberg. Topography of the layer of rods and cones in the human retina. – ''Acta Ophthal.'', ''suppl''. 6, 1935, lk 1–103.</ref> C. A. Curcio jt (1990)<ref name="human">C. A. Curcio, K. R. Sloan, R. E. Kalina, A. E. Hendrickson. Human photoreceptor topography. – ''J. Comp. Neurol.'', 292, 1990, lk 497–523.</ref> järgi on kolvikesi keskmiselt 4,5 miljonit ja [[kepike]]si 90 miljonit. Maksimaalne kolvikeste arv on 7 miljonit (maksimaalne kepikeste arv 130 miljonit).<ref name="silm">[http://www.physic.ut.ee/instituudid/efti/loengumaterjalid/optika/optikalisa/ovk.html Tartu Ülikooli Füüsikainstituudi optika loengumaterjalid: 5.4 Inimese silm]</ref>
 
Et inimestel on tavaliselt kolme liiki kolvikesed, mis sisaldavad kolme erinevate reaktsioonikõveratega [[fotopsiinid|fotopsiini]] ning reageerivad seega [[värvus]]te erinevusele erinevalt, siis on neil kolmevärvinägemine ehk [[trikromaasia]].
 
===L-kolvikesed===
Esimesed reageerivad kõige rohkem [[lainepikkus|pikematele lainetele]] ning reaktsioonikõvera tipp on [[kollane|kollase]] piirkonnas (563 või 564 ...580 [[nanomeeter|nm]]; absoluutne tipp 564 nm<ref name="cones" />); seda tüüpi tähistatakse '''L''' ([[inglise keel]]es ''long'' 'pikk').
 
Inimese L-kolvikesed on samad, mis kõigil selgroogsetel.
===M-kolvikesed===
Teine tüüp reageerib kõige rohkem keskmistele lainepikkustele ning reaktsioonikõvera tipp on [[roheline|rohelise]] piirkonnas (533 või 534 ...545 nm, absoluutne tipp 533 nm<ref name="cones" />); tähis on '''M''' (''medium'' 'keskmine').
 
Inimese M-kolvikesed on geneetiliselt väga tihedalt seotud L-kolvikestega. Arvatakse, et need kujunesid välja alles mõni miljon aastat tagasi L-kolvikeste [[geeniduplikatsioon]]i tagajärjel. L- ja M-kolvikese [[fotoretseptor]]id on kodeeritud [[X-kromosoom]]il teineteise kõrval. Kuigi M-kolvikese fotoretseptor on kodeeritud neljas kuni kuues eksemplaris, on [[värvipimedus]] inimesel enamasti seotud M-kolvikesega, sest selle fotoretseptor on kodeeritud kromosoomi ühes [[krossingover]]ikohas. M-kolvikeste puudumisest tingitud värvipimedus on [[deuteranoopia]].
===S-kolvikesed===
Kolmas tüüp reageerib kõige rohkem lühilainelisele valgusele ning reaktsioonikõvera tipp on [[violetne|violetse]] piirkonnas (420...440420–440 nm; absoluutne tipp 437 nm<ref name="cones" />); tähis on '''S''' (''short'' 'lühike).<ref name="Wyszecki">[[Günther Wyszecki]], W. S. Stiles. ''Color Science: Concepts and Methods, Quantitative Data and Formulae'', 2. trükk, ''Wiley Series in Pure and Applied Optics'', New York 1982, ISBN 0-471-02106-7</ref><ref>R. W. G. Hunt. ''The Reproduction of Colour'', 6. trükk, ''Wiley–IS&T Series in Imaging Science and Technology'', Chichester UK: 2004, ISBN 0-470-02425-9 , lk 11–12</ref>
 
S-kolvikesed on geneetiliselt lähedalt seotud teiste [[selgroogsed|selgroogsete]] UV-kolvikestega. Inimese S-kolvikesi nimetatakse ka S2-kolvikesteks, et eristada neid teiste selgroogsete S-kolvikestest.
Inimesel ja [[esikloomalised|primaatidel]] on eri tüüpi kolvikesed morfoloogiliselt väga sarnased. Nüüd on hakatud anatoomiliste tunnuste järgi eristama vähemalt S-kolvikesi M- ja L-kolvikestest. Nüüdseks on leitud meetodid kolvikeste tüüpide eristamiseks peaaegu kõikide imetajate puhul. Selleks kasutatakse [[histokeemia|histokeemilisi]] meetodeid, värvimiskatseid ja nägemispigmentidele spetsiifilisi [[antikeha|antikehi]]. Primaatide puhul saab antikehade abil vahet teha ainult ühelt poolt S- ning teiselt poolt L- ja M-kolvikeste vahel.<ref name="cones" />
 
Inimeste S-kolvikestel on võrkkestaalusesse ruumi ulatuvad sisesegmendid pikemad kui M- ja L-kolvikestel. S-kolvikeste sisesegmentide läbimõõdud ei ole kogu võrkkesta lõikes kuigi erinevad; [[tsentraallohk|tsentraallohu]] piirkonnas on nad teiste kolvikeste omadest paksemad ja võrkkesta perifeerias peenemad. S-kolvikestel on ka väiksemad ja teistsuguse morfoloogilise ehitusega [[pediikul]]id (''pedicles'').
 
==Valgustundlikkus==
Kolvikeste [[valgustundlikkus]]e lävi on [[kiirgusvoog]] 10<sup>–3</sup> cd/m<sup>–3</sup>.<ref name="silm" /> Selleks et kolvike valgusele reageeriks, on tarvis vähemalt 1000 [[footon]]it.
 
S-kolvikesed on kõige tundlikumad valgusele lainepikkustel 420 nm ümber. Ent inimese [[silmalääts]] ja [[sarvkest]] neelavad valgust seda enam, mida väiksem on selle lainepikkus. Seetõttu ei näe inimene lühema lainepikkusega valgust kui umbes 380 nm ([[ultraviolettkiirgus|ultravioletne valgus]]). [[Afaakia]]ga ehk läätsetusega inimesed ütlevad mõnikord, et näevad ka ultravioletset valgust.<ref>[http://education.guardian.co.uk/higher/medicalscience/story/0,9837,724257,00.html ''Let the light shine in: You don't have to come from another planet to see ultraviolet light''] EducationGuardian.co.uk, David Hambling (30. mai 2002)</ref>
 
Mõõduka kuni heleda valgustatuse korral, mis on kolvikese funktsioneerimise tingimuseks, on silm tundlikum kollakasrohelise valguse kui teiste värvuste suhtes, sest selline valgus stimuleerib kolmest kolvikeste tüübist kahte tavalisemat peaaegu võrdselt.
Kolvikeste tundlikkuse spektraalne maksimum on lainepikkusel 555 nm.<ref name="silm" /> Retseptoritega määratud kolme neeldumiskõvera summa on spektraalse valgustundlikkuse kõver [[päevanägemine|päevanägemise]] jaoks ([[V(λ)-kõver]], mille maksimum ongi lainepikkusel 555 nm. Seda väärtust kasutatakse ka mõõtühik [[kandela]] defineerimisel. Kolme kõvera kaalutud ning [[normaalvaatleja]]le arvestatud summa on [[CIE kolme stiimuli kõver]]. Selle maksimum on lainepikkusel 546 nm. (Väiksema valgustatuse juures, mille korral funktsioneerivad ainult kepikesed, on silm kõige tundlikum sinakasrohelise lainepikkuse suhtes. Kepikeste maksimum [[videvikunägemine|videvikunägemise]] jaoks on 498 nm.)
 
==Paigutus ja jaotus==
Inimese kolvikeste [[rakukeha]]d asetsevad ühe kihina otse [[väline piirav membraan|välise piirava membraani]] (''outer limiting membrane'') all. Nende välis- ja sisesegmendid ulatuvad võrkkestaalusesse ruumi [[pigmentepiteel]]i poole. [[Tsentraallohk|Tsentraallohu]] keskel, kus paiknevad ainult kolvikesed, asetsevad nende rakukehad viltu välise piirava membraani all.<ref name="photo1">[http://webvision.umh.es/webvision/photo1.html Webvision peatükid 1–4]</ref>
 
Enamikus võrkkesta osades on kolvikesi vähem kui kepikesi (tsentraallohus ([[kollatähn]]is) on kolvikesi palju rohkem kui kepikesi). Maksimaalne kolvikeste kontsentratsioon on tsentraallohu keskel, kus kepikesed puuduvad. [[Silmalääts]]e kohalt vaadates on naaberkolvikeste vaheline [[nurkkaugus]] seal ligikaudu 0,5 [[kaareminut]]i. Kolvikeste tihedust seal on uuritud aastatel 1935–1990 19 silmal ning tulemuseks on saadud 49 600...324 100 rakku ruutmillimeetril.<ref name="human" /> Kolvikeste üldarv tsentraallohus on umbes 200 000.<ref name="silm" /> Tsentraallohus on kolvikeste tihedus keskmiselt 199 000 rakku millimeetril; 500 µm Umbes 1,75 nurgakraadi) kaugusel tsentraallohu keskmest on see 100 000 kolvikest ruutmillimeetril ning kahekümnekraadilisel nurkkaugusel (umbes 4 mm kaugusel) tsentraallohu keskmest on kolvikeste tihedus maksimaalsest üle 5 korra väiksem (alla 10 000 kolvikese ruutmillimeetril).<ref>Curcio, C.A., Kimberly, A.A., Sloan, K.R., Lerea, C.L., Hurley, J.B., Klkock, I.B. & Milam, A.H. Distribution and morphology of human cone photoreceptors stained with anti-blue opsin. – ''Journal of Comparative Neurology'' 312, 1991, lk 610–624.</ref> Võrkkesta kaugemas ninapoolses osas võib kolvikeste arv kergelt kasvada. Perifeersete kolvikeste ja kepikeste arvus ei ole nii suuri lahknevusi kui tsentraallohu puhul. Keskmine kolvikeste tihedus võrkkestal on 80 000...100 000 rakku ruutmillimeetril.
 
[[Pimetähn]]is kolvikesed (ja ka kepikesed) puuduvad.
 
Kolvikeste paigutuse saab kindlaks teha [[fotopleegitamine|fotopleegitamise]] abil. Pimedusega adapteerunud võrkkestale suunatakse teatud lainepikkusega valgust. Selle tagajärjel ei suuda vastavat tüüpi kolvikesed kuni 30 minuti jooksul pimedusega adapteeruda, mistõttu nad paistavad võrkkesta pildil valgetena erinevalt pimedusega adapteerunud kolvikestest, mis on hallid. Tulemused näitavad, et S-kolvikesed paiknevad juhuslikult ning palju harvemini kui M- ja L-kolvikesed. Normaalse nägemisega inimeste seas võib M- ja L-kolvikeste arvu vahekord olla väga erinev.<ref>A. Roorda, D. R. Williams. The arrangement of the three cone classes in the living human eye. – ''Nature'', 397, 1999, lk 520–522.</ref>
 
Kolvikeste suurem kontsentratsioon võrkkesta keskosas tuleneb M- ja L-kolvikeste kuusnurksest paigutusest, mida täiendavad kepikeste ringid.
 
S-kolvikestel on võrkkestal teistsugune jaotus kui teistel kolvikestel; nad ei moodusta sellist korrapärast kuusnurkset mosaiiki nagu teised kolvikesed. S-kolvikeste osatähtsus on kõige väiksem tsentraallohu keskosas (3...53–5% kolvikestest) ning suurim 1 nurgakraadi kaugusel keskmest (15%). Mujal on nende osatähtsust ühtlaselt 8%.<ref name="cones" />
 
M- ja L-kolvikeste jaotus inimese võrkkestal ei ole täpselt teada. Marc ja Sperling (1977) leidsid histokeemiliste meetoditega, et ahvi värskelt väljalõigatud võrkkestal on umbes 33% kolvikestest L-kolvikesed ning M-kolvikeste osatähtsus on maksimaalne tsentraallohus (64%) ning moodustab mujal 52...5952–59%. Hiljem aga on leitud, et kollatähnis on L-kolvikesi rohkem kui M-kolvikesi. [[Laserinferomeetria]] abil on leitud, et L- ja M-kolvikeste jaotus inimese tsentraallohus on eri indiviididel (ka perekonnaliikmetel) üsnagi erinev. Mõnel on neid võrdselt, teistel jälle L-kolvikesi poole rohkem kui M-kolvikesi.<ref name="cones" />
 
Lisaks kolvikestele ja kepikestele on võrkkestas [[melanopsiin]]i sisaldavad [[ganglion]]irakud, mille roll on võrkkesta ja [[hüpotaalamusHüpotalamus|hüpotalamuse]]e vaheliste ühenduste kaudu meie sisemiste kellamehhanismide (''[[nucleus suprachiasmaticus]]'') regulatsioon. ''Nucleus suprachiasmaticus''<nowiki>'elt</nowiki> toimuvad projektsioonid [[melatoniin]]i (bioloogilist ööpäevarütmi reguleerivat hormooni) produtseerivale [[käbinääre|käbinäärmele]], mille käigus toimub omakorda päevast päeva "sisemise kella" vastavusse viimine väliskeskkonnas toimuvaga.
 
==Ehitus==
Kolvikesed on kepikestest mõnevõrra lühemad.
 
Kolvikestel on valgusepoolses otsas [[koonus]]e kuju. Nad on tavaliselt 40...5040–50 [[mikromeeter|µm]] pikkused. [[Läbimõõt]] on 0,50...450–4,0 µm. Kõige väiksema läbimõõduga ja kõige tihedamini pakitud kolvikesed paiknevad tsentraallohus ([[kollatähn]]is). S-kolvikesed on teistest pisut suuremad.
Nagu kepikestelgi, on igal kolvikesel [[rakukeha]], [[presünaptiline terminaal]], [[sisesegment]] ja [[välissegment]]. [[Rakukeha]] sisaldab [[rakutuum]]a. Presünaptiline terminaal moodustab [[sünaps]]i [[neuron]]iga, näiteks [[bipolaarne rakk|bipolaarse rakuga]].
Sise- ja välissegmente ühendab läbi kitsa koha peenike detsentraalne [[ripsmed (organellid)|ripsmete paar]]<ref name="Kandel"/> (''connecting cilium'', CC). Selle liikumatu ripsmetepaari sisestruktuuri moodustavad üheksa [[mikrotuubulid|mikrotuubulite]] dupletti, mis paiknevad üheksanurkselt. Puudub ripsmetele iseloomulik kesksete mikrotuubulite paar.
 
Sisesegment sisaldab pikki ja õhukesi [[mitokonder|mitokondreid]], mis annavad nägemisele energiat, polü[[ribosoom]]e ja [[Rakumembraan|membraane]], kus [[opsiin]]i[[molekul]]id pannakse kokku ning kust nad suunduvad välissegmendi ketastesse. Ribosoomides sünteesitakse ka muud valgud. Sisesegment jaguneb mitokondriterikkaks ellipsoidiks ning [[endoplasmaatiline retiikulum|endoplasmaatilist retiikulumi]] sisaldavaks müoidiks.
 
Välissegment on valgust neelavaid aineid sisaldav piirkond, kus valgusenergia muundub retseptoripotentsiaaliks. Ta on suunatud teravikuga silma tagumise osa poole.<ref name="Kandel"/><ref name="photo1" />
Nagu kepikestelgi, on kolvikeste välissegmentides [[rakumembraan]]i [[invaginatsioon]]id, mis moodustavad membraaniketaste virnasid. Membraani [[evaginatsioon]]id ja invaginatsioonid algavad ripsme aluselt. Välissegmendid tekivad rakumembraani väljasopistumisel selles kohas.<ref name="photo1" /> Välissegmendid koosnevadki kokkuvolditud membraaniosadest, mille sees on valgustundlikud pigmendid. Kolvikeste välissegmendid on lühemad kui kepikeste omad, nii et [[pigmentepiteel]]ist ulatuvad nendeni jätked.
 
[[Fotopigment]]ideks on [[transmembraanproteiin]]id nendes virnades, mis tekitavad suurema pinna, millel valgus saab pigmente mõjutada. Kolvikestel on need kettad kinnitatud rakumembraanile (kepikestel on hõljuvad nad vabalt rakumembraani sees).
 
Imetajatel on kolvikeste välis- ja sisesegmendid tavaliselt paksemad kui kepikestel. Näiteks on inimese võrkkesta perifeerias kolvikeste sisesegmendi läbimõõt umbes 6 [[mikron]]it, kepikestel 2 mikronit. [[Kollatähn]]i keskosas on aga kolvikeste läbimõõt kõigest 1,5 mikronit.
==Reageerimine valgusele==
{{Topeltpilt|paremale|11-cis-Retinal.svg|All-trans-Retinal.svg|200|11-''cis''-retinaal|''trans''-retinaal}}
Fotoreptseptorraku aktiveerumine on [[hüperpolarisatsioon]]. Kolvikesed ja kepikesed, mida parajasti ei stimuleerita, [[depolarisatsioon|depolariseeruvad]] ning väljutavad spontaanselt [[neurotransmitter]]it; fotopigmentide aktiveerumine valguse toimel saadab signaali, mis selle ära hoiab, ([[signalitransduktsioonikaskaad]]), ja [[naatriumikanal]]id sulguvad, rakk [[hüperpolarisatsioon|hüperpolariseerub]] ning neurotransmitteri väljutamine lakkab. Depolarisatsioon toimub sellepärast, et pimedas on rakkudes suhteliselt kõrge [[tsükliline guanosiinmonofosfaat|tsüklilise guanosiinmonofosfaadi]] (cGMP) kontsentratsioon; see avab [[ioonikanal]]id, eriti [[naatriumikanal]]id (kuigi nende kanalite kaudu saab siseneda ka [[kaltsium]]). Rakku sisenevate [[ioon]]ide positiivsed [[elektrilaeng|laeng]]ud muudavad raku [[membraanipotentsiaal]]i, põhjustavad depolarisatsiooni ning neurotransmitter [[glutamaat|glutamaadi]] väljutamise. Glutamaat võib ühtesid neuroneid ([[bipolaarne rakk|bipolaarseid rakke]]) depolariseerida, teisi hüperpolariseerida, nii et [[fotoretseptor]]id saavad toimida [[antagonist]]idena.
 
Kui valgus jõuab fotoretseptorraku valgustundlike pigmentideni, muudab pigment kuju. Pigment [[jodopsiin]]i (kepikestes on [[rodopsiin]]) üks koostisosa on [[valk]] [[opsiin]], mis paikneb [[rakumembraan]]is. Arvatakse, et opsiin valmib sisesegmendis [[Golgi aparaat|Golgi aparaadis]] ning jõuab rakumembraani sisse [[G-valk]]ude abil ripsme kaudu.<ref name="photo1" /> Opsiini ehitusest sõltub kolvikese tüüp.
Opsiiniga on [[kovalentne side|kovalentselt]] seotud [[prosteetiline rühm]] – orgaaniline molekul [[retinaal]] ([[A-vitamiin]]i [[derivaat]]). Retinaali transpordivad ketastesse [[pigmentepiteel]]ist [[retinaali siduv valk|retinaali siduvad valgud]] [[võrkkestaalune ruum|võrkkestaaluse ruumi]] [[fotoretseptoritevaheline matriits|fotoretseptoritevahelises matriitsis]] (''interphotoreceptor matrix'').<ref name="photo1" />
 
Pimeduses on retinaalil 11-''cis''-retinaali kuju, valguse käes võtab ta kõik-''trans''-retinaali kuju. Selle struktuurimuutuse tõttu aktiveerib ta [[regulaatorvalk]] [[transdutsiin]]i, mis kutsub esile [[cGMP fosfodiesteraas]]i aktiveerumise, mis lammutab cGMP 5'-GMP-ks. cGMP kontsentratsiooni vähenemine võimaldab ioonikanalitel sulguda, nii et positiivsete ioonide sissevool lakkab, rakk hüperpolariseerub ja neurotransmitterite väljutamine peatub.<ref name="Kandel"/> Kolvikesed kasutavad transmitterina põhiliselt [[atsetüülkoliin]]i (kepikestel on mitmeid transmittereid). Protsessi, mille käigus valgusele sensoorselt reageeritakse, nimetatakse [[fototransduktsioon]]iks. See toimub põhimõtteliselt samamoodi nagu kepikeste puhul.
 
Fototransduktsioon võib mõjuda kahte tüüpi kolvikesebipolaarrakkudele. Kui kolvike lülitub ON-bipolaarsele rakule, siis kutsub glutamaadi väljutamise vähenemine esile ON-bipolaarse raku depolarisatsiooni. Asi on selles, et ON-bipolaarses rakus on [[metabotroopsus|metabotroopsed]] glutamaadiretseptorid [[mGluR6]]. (Pimedas) glutamaadiga täidetud retseptorid mGluR6 aktiveerivad ON-bipolaarses rakus signaalikaskaadi, mis suleb katioonikanalid, st rakk jääb mitteerutuvaks. Kui glutamaat puudub, jäävad retseptorid mGluR6 täitmata ning ON-bipolaarse raku katioonikanalid avanevad, ta depolariseerub ning juhib jälle erutust. Selle mehhanismiga muundatakse kolvikestes valguse poolt esilekutsutud hüperpolarisatsioon ON-bipolaarse raku depolarosatsiooniks. Teist tüüpi, OFF-bipolaarsed rakud reageerivad kolvikeste valgustamisele ning glutamaadi väljutamise vähenemisele hüperpolarisatsiooniga; neil on [[ionotroopsus|ionotroopsed]] glutamaadiretseptorid, mis täitmata olekus sulevad katioonikanalid. Seega valgus [[pidurdab]] neid ja pimedus [[erutus|erutab]]. ON- ja OFF-bipolaarse lülituse lahknevus säilib kogu edasises teekonnas ajuni. Glutamaati peetakse erutavaks neurotransmitteriks. Sellest süsteemist on näha, et lõppkokkuvõttes otsustavad erutuse või pidurduse üle postsünaptilised glutamaadiretseptorid.
 
==Värvuste nägemise evolutsioon==
Värvuste nägemine imetajatel, sealhulgas inimesel, on võrreldes teiste selgroogsetega väga alaarenenud.
 
Selgroogsete algseks peetav [[tetrakromaasia|tetrakromaatiline]] ehitusplaan sisaldab neli kolvikeste tüüpi, UV-, S-, M- ja L-kolvikesed, mille optimaalsed neeldumislainepikkused on üksteisest 90...10090–100 nm kaugusel (565, 508, 445 ja 370 nm).
 
Imetajatel on aga üldiselt ainult kaks kolvikeste tüüpi ([[dikromaasia]]; 560 ja 424 nm): S- ja M-kolvike on välja langenud. [[Päevane eluviis|Päevase eluviisiga]] selgroogsetel tavalised "õlitilgakesed" ning enamasti olemas olevad topeltkolvikesed esinevad veel [[ainupilulised|ainupilulistel]] ja [[kukrulised|kukrulistel]], [[pärisimetajad|pärisimetajatel]] aga puuduvad.
 
[[Loivalised|Loivalistel]] ja enamikul [[vaalalised|vaalalistel]] on ainult üks kolvikeste tüüp ([[monokromaasia]]). Vastupidi levinud väidetele on ka [[koer]]tel ja [[kass]]idel dikromaatiline nägemine, kuid koeral on viis korda vähem kolvikesi kui inimesel, mistõttu koer näeb värvusi halvemini.
 
Inimestel ja ahvidel on evolutsiooni käigus uuesti kujunenud [[trikromaasia]] (560, 530 ja 424 nm): "üle jäänud" L-kolvike lahknes [[geeniduplikatsioon]]i tõttu praeguseks M- ja L-kolvikeseks. On alust arvata, et meie esivanemad olid [[öine eluviis|öise eluviisiga]], mistõttu algseid S- ja M-kolvikesi ei olnud enam tarvis, sest nende lainepikkuste piirkonna katsid täielikult kepikesed. Kui meie esivanemad hiljemalt 25...3025–30 miljonit aastat tagasi omandasid uuesti päevase iseloomu, nihkus "üle jäänud" UV-kolvike jälle sinise piirkonda.
 
==Kepikeste ja kolvikeste võrdlus<ref name="Kandel"/>==
116 107

muudatust