Ava peamenüü

Muudatused

Lisatud 9259 baiti, 3 aasta eest
resümee puudub
'''Vibur''' ehk '''flagell''' on [[Bakterid|bakterite]], [[Arhed|arhede]] ja väiksemate [[Eukarüoot|eukarüootide]] väljaulatuv karvataoline liikumis[[organell]]<ref>Heinaru, A. (2012). "Geneetika", Tartu: Tartu Ülikooli Kirjastus: 1094</ref>. Vibur võimaldab rakul vedelas keskkonnas liikuda, kuid viburil võib olla ka sensoorne funktsioon ehk sellega tajub rakk temperatuuri muutust ning keskkonnas esinevaid kemikaale<ref>Wang, Q.; Suzuki, A.; Mariconda, S.; Porwollik, S.; Harshey, R. M. (2005). "Sensing wetness: A new role for the bacterial flagellum". The EMBO Journal 24 (11): 2034–42. </ref>.
'''Vibur''' ehk '''flagell''' on [[bakter]]ite, [[arhed]]e ja väiksemate [[eukarüoodid|eukarüootide]] pikk, jäik ja niitjas liikumis[[organell]].
 
Vibureid defineeritakse pigem funktsiooni kui ehituse järgi. Näiteks erinevad [[Prokarüoot|prokarüootne]] ja eukarüootne vibur märkimisväärselt nii oma ehituselt, valguliselt koostiselt kui ka töömehhanismilt, kuid kuna mõlemal juhul kasutab rakk organelli pöörlemist liikumiseks, siis kasutatakse mõistet vibur. Eukarüootne vibur sarnaneb ehituselt eukarüootse [[Ripsmed (organellid)|ripsega]], aga funktsiooni erinevuse tõttu kasutatakse nende kirjeldamiseks erinevaid termineid.<ref>Margulis, L. (1980). "Undulipodia, flagella and cilia.". Biosystems 12(1-2):105-8</ref>
Eristatakse kolme tüüpi vibureid: bakteri-, arhe- ja eukarüoodivibur. Ka inimesel on viburiga rakke, näiteks meeste [[spermatosoid]]id.
== Viburi tüübid ==
Eristatakse kolme tüüpi vibureid:
* Bakteri vibur on [[Heeliks|helikaalse]] ehitusega valguline filament, mis kinnitub „konksu“ abil bakteriraku membraanis asuva basaalkeha e. viburi mootori külge. Basaalkeha võimaldab filamenti pöörata nii päri- kui ka vastupäeva.<ref>Silverman M, Simon M (1974). "Flagellar rotation and the mechanism of bacterial motility". Nature 249 (452): 73–74</ref>
* Arhede vibur sarnaneb väliselt bakteri viburile, kuid oluliste erinevuste tõttu valgulises koostises ning töömehhanismis ei peeta arhede ja bakterite vibureid [[Homoloogia|homoloogideks]].<ref>Metlina AL (2004). "Bacterial and archaeal flagella as prokaryotic motility organelles". Biochemistry Mosc. 69 (11): 1203–12</ref>
* Eukarüootse raku vibur erineb oluliselt arhede ja bakterite viburitest. Näiteks, eukarüootne vibur ei pöörle, vaid paindub edasi-tagasi.<ref name="Lodish">Lodish, H.;Berk, A.(2000). "Molecular Cell Biology, 4th edition"; New York: W. H. Freeman</ref>
=== Bakteri vibur ===
Esimesena vaatles vibureid bakteril ''Chromatium okenii'' [[Christian Ehrenberg]] [[1836]]. aastal ja bakteril ''Spirillum volutans'' [[Ferdinand Cohn]] [[1872]]. aastal<ref>Berg, H. C. (2000). "Motile Behavior of Bacteria". Physics Today 53: 24–29 </ref>.
==== Ehitus ja koostis ====
Bakteri viburi filament koosneb valgust nimega [[flagelliin]], millest moodustub heeliksikujuline viburiniit, läbimõõduga 20–30 nanomeetrit. Viburiniidi keskel on õõnes kanal, mis on oluline viburi pikendamiseks. Filament kinnitub valgulise konksustruktuuri abil viburi mootori külge.<ref>Macnab R.M. (2003). "How bacteria assemble flagella". Annu. Rev. Microbiol. 57: 77–100</ref>
 
Viburi mootor koosneb staatorist ja rootorist. Staatorid on valgulised kanalid, mille kaudu liiguvad prootonid ning tekib elektrokeemiline [[gradient]]. Gradiendi jõul hakkavad rootorvalgud staatorvalkude suhtes liikuma. Rootorvalkudeks on bakterirakkudes nn MS- ja C-ketas. [[Gramnegatiivsed bakterid|Gram-negatiivsetes]] rakkudes on lisaks nendele valkudele veel L- ja P-ketas, mille ülesandeks on viburi telgvarda toestamine välismembraanis ja [[peptidoglükaan]] kihis.<ref>Morgan, D. G.; Khan, S. (2001). "Bacterial flagella". Encyclopedia of Life Science, Nature Publishing Group</ref>
Viburid võivad olla nähtavad nii [[valgusmikroskoop|valgusmikroskoobis]] (väga harva; tavaliselt tehakse need seal nähtavaks [[peitsimine (bioloogia)|peitsimisega]] jt molekulaarbioloogiliste võtetega) kui [[elektronmikroskoobis|elektronmikroskoobis]].
 
Viburi ehitamine algab basaalkeha MS-ketta paigutumisel membraani ning sellega seondub C-ketas. Moodustunud kompleksi külge ehitatakse transpordi aparaat, mille kaudu paigutuvad õigetesse kohtadesse järgmised mootori komponendid: P- ja L-ketas (kui on tegemist gram-negatiivse bakteriga) ning valgulise ehitusega konks. Filamenti hakatakse ehitama konksu külge. Tänu konksu ja moodustuva filamendi õõnsale struktuurile liiguvad flagelliini valgud viburiniidi distaalsesse otsa ning kinnituvad sinna, seeläbi pikendades viburiniiti.<ref>Berg, H. C. (2003). "The Rotary Motor of Bacterial Flagella". Annu. Rev. Biochem. 72:19–54; </ref>
==Bakteri vibur ==
==== Töömehhanism ====
Ühe täispöörde tegemiseks kulub viburi mootoril umbes 1150 [[Prooton|H<sup>+</sup>]] iooni energia<ref>Blair, D. F. (2003). "Flagellar movement driven by proton translocation". FEBS Lett. 545: 86 – 95</ref>. Mootori pöörlemiskiirus võib olla väga erinev, näiteks [[Escherichia coli|soolekepikesel]] (''Escherichia coli'') on see maksimaalselt 15 000 pööret/minutis, mõnede ''Vibrio'' perekonda kuuluvate bakterite puhul on täheldatud kiirust 100 000 pööret/minutis. Sellest olenemata on bakteril võimalik mootori pöörlemissuunda muuta peaaegu momentaalselt. Pöörlemissuuna muutmine võimaldab bakteril tervikuna oma kehaasendit muuta.<ref>Macnab, R. M. (1999). "The Bacterial Flagellum: Reversible Rotary Propellor and Type III Export Apparatus". J. Bacteriol. 181 (23) 7149-7153</ref>
 
Bakteri liikumiskiirus varieerub suuresti. Väikestel bakteritel võib see jääda alla 10 µm/min. Näiteks ''[[Listeria monocytogenes]]'' liigub keskmiselt kiirusel 6 µm/min. Suuremad bakterid liiguvad kiirustel 20–50 µm/s (''Escherichia coli'' ca 20 µm/s). Üks kõige kiiremaid baktereid on ''[[Thiovulum majus]]'', mille liikumiskiiruseks on mõõdetud 600 µm/s.<ref>Milo, R. "Cell Biology by the Numbers". [http://book.bionumbers.org/how-fast-do-cells-move/ How fast do cells move?]. Kasutatud 05.11.2015</ref>
Esimesena vaatles vibureid bakteril ''Chromatium okenii'' [[Christian Ehrenberg]] [[1836]]. aastal ja bakteril ''Spirillum volutans'' [[Ferdinand Cohn]] [[1872]]. aastal.
==== Viburite paigutus ====
[[File:flagella.svg|thumb|Viburite paigutuse näited.
A–Monotrihh;
B–Polütrihh e. lofotrihh;
C–Bipolaarne monotrihh;
D–Peritrihh. ]]
Viburid paiknevad bakteril liigiti väga erinevalt ning on seetõttu väga heaks vahendiks bakterite identifitseerimisel. Eristatakse peamiselt nelja tüüpi viburite paigutust:
# Monotrihhil (e.g. perekond ''Vibrio'') on ainult üks vibur.
# Polütrihhil e. lofotrihhil (e. g. perekond ''Pseudomonas'') on mitu viburit, mis kõik kinnituvad ühele väiksele alale bakteri poolusel.
# Bipolaarsel monotrihhil (e.g. ''Wolinella succinogenes'') paikneb bakteri mõlemal poolusel üks vibur, bipolaarsel polütrihhil (e.g. perekond ''Spirillum'') mõlemal poolusel mitu viburit<ref>Baar, C. (2003) "Complete genome sequence and analysis of Wolinella succinogenes." Proc. Natl. Acad. Sci. USA 100:11690-11695</ref>. Mõlemal juhul töötavad rakul korraga ainult ühe pooluse viburid.
# Peritrihhil (e.g. ''Escherichia coli'') paiknevad viburid terve bakteri pinna ulatuses kaootiliselt.
Spiroheetide hõimkonda kuuluvatel bakteritel puudub välismembraanist väljaulatuv vibur. Neil paiknevad viburid [[periplasma|periplasmas]] ning nende pöörlemise tagajärjel hakkab terve bakter [[sõukruvi]] sarnaselt edasi liikuma.<ref>Tankeshwar A. [http://microbeonline.com/bacterial-flagella-structure-importance-and-examples-of-flagellated-bacteria/ Bacterial Flagella: Structure, importance and examples of flagellated bacteria]. Kasutatud 05.11.2015</ref>
 
==== EhitusEvolutsioon ====
Bakteri viburil on mitmeid sarnasusi [[III tüüpi sekretsioonisüsteem|III tüüpi sekretsioonisüsteemiga]] (ingl k ''type three secretion system'' – TTSS). TTSS on süstlataoline valgulise ehitusega organell, mille abil tunnevad bakterid ära keskkonnas leiduvad eukarüootseid rakke ning võivad neisse ka erinevaid toksilisi valke „süstida“. Hüpoteesi kohaselt tekkis vibur [[Mutatsioon|mutatsioonide]] kaudu, mis muutsid nõela basaalkeha struktuuri nii, et sellest moodustus pöörlev mootor.<ref> Young, M.; Edis, T. (2004). "Why Intelligent Design Fails: A Scientific Critique of the New Creationism" Rutgers University press New Brunswick, New Jersey, and London.72-84.</ref>
 
Sarnaselt viburile kinnitub ka TTSS membraani ketaste abil ning nii viburi niit kui ka TTSS-i „nõel“ koosnevad valgust flagelliin. Samas on püstitatud hüpotees, et TTSS on arenenud bakteri viburist deletsioonide kaudu ning on seega viburist evolutsiooniliselt noorem.<ref> Abby S; Rocha E. 2012. [http://www.plosgenetics.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pgen.1002983 The Non-Flagellar Type III Secretion System Evolved from the Bacterial Flagellum and Diversified into Host-Cell Adapted Systems]. PLOS Genetics. Vaadatud 07.11.2015</ref>
Viburid võivad paikneda üksikult või kimpudena, kinnitudes raku poolustele, nende lähedale, raku küljele või kogu raku väliskestale. Baktereid, kellel on üks vibur, nimetatakse monotrihhideks. Baktereid, kellel on ühes otsas mitu viburit, nimetatakse lofotrihhideks ehk monopolaarseteks polütrihhideks. Baktereid, kellel on kummaski otsas üks vibur, nimetatakse bipolaarseteks monotrihhideks. Baktereid, kellel on kummaski otsas mitu viburit, nimetatakse bipolaarseteks polütrihhideks. Baktereid, kellel on mõlemal küljel viburikimbud, nimetatakse peritrihhideks. On ka ebatüüpilise viburite paigutusega baktereid.
 
=== Arhe vibur ===
Viburi diameeter jääb vahemikku 20...30 [[nanomeeter|nanomeetrit]], pikkus umbes 10 [[mikromeeter|mikromeetrit]]. Viburid koosnevad [[valk|valgust]] nimega [[flagelliin]]. Sellest moodustub [[heeliks]]ikujuline viburiniit, mille keskel on kanal.
Arhedele annab edasiliikumiseks hoogu pöörlev niitjas organ, mille töömehhanism sarnaneb pealiskaudselt bakteri viburiga. Molekulaarsete uuringute tulemusena avastati, et ehituselt sarnaneb see organell hoopis bakteri IV tüüpi piilidega, millega bakter kinnitub tahkele pinnale ning piili kokkutõmbel liigub bakter kinnituskohale lähemale. Kuna arhedes töötab see struktuur siiski viburi kombel e. pööreldes, siis kasutatakse kirjeldamisel ikkagi terminit vibur.<ref>Shahapure, R. (2014). "The archaellum: a rotating type IV pilus".Molecular Microbiology 91 (4), 716–723</ref>
 
Peamised erinevused bakteri ja arhe viburil on järgmised:
=== Funktsioneerimine ===
* Sarnaselt IV tüüpi piilile kasvab ka arhe filament juuksekarva kombel proksimaalsest e. membraanipoolsest otsast ning mitte tipust nagu bakteri vibur. Seetõttu pole ka vajadust kanalile viburiniidi keskel, mistõttu on arhe vibur peenem kui bakteri vibur.
* Arhe viburi mootor saab pöörlemiseks vajaliku energia ATP [[Hüdrolüüs|hüdrolüüsist]], mitte prootonite voolust nagu bakteri vibur.
* Arhe viburi komponentide geenijärjestused ei oma homoloogiat bakteri viburi komponentidega, aga sarnanevad IV tüüpi piilide osadega.
* Arhe viburiniidi valgud on glükosüleeritud, et säilitada funktsioon ka ekstreemsetes tingimustes
Nende erinevuste tõttu arvatakse, et arhe ja bakteri vibur on [[Analoogia (bioloogia)|analoogsed]] organellid ja on seega näiteks [[Konvergents (bioloogia)|konvergentse]] evolutsiooni kohta.<ref>Ghosh, A., Albers S. (2011). "Assembly and function of the archaeal flagellum". Biochemical Society Transactions 39 (1) 64–69</ref>
=== Eukarüoodi vibur ===
==== Ehitus ====
[[File:Eukarya Flagella.svg|thumb|right|Eukarüoodi vibur. 1–Aksoneem, 2–Rakumembraan, 3–IFT-osakesed, 4–Kinetosoom, 5–Viburi läbilõige, 6–Tsentriooli mikrotuubulite kolmikud]]
Pea kõikidel eukarüootsetel viburitel ja ripsetel e. tsiilidel on sarnane ülesehitus, koosnedes kesksest [[Mikrotuubulid|mikrotuubulite]] kimbust, mida nimetatakse [[aksoneem|aksoneemiks]]. Aksoneemil on „9+2 struktuur“, mille nimi tuleneb sellest, et aksoneemi keskel on kaks eraldiseisvat mikrotuubulit, mida ümbritsevad üheksa mikrotuubulite paari. Aksoneemi ümbritseb rakumembraan. Aksoneem kinnitub basaalkehale, mida eukarüootses rakus nimetatakse ka kinetosoomiks. Kinetosoomi moodustavad [[Tsentriool|tsentrioolid]], mis koosnevad samuti mikrotuubulitest. Tsentriooli moodustavad üheksa mikrotuubulite kolmikut, mis on ringikujuliselt agregeerunud.<ref>Moran J.; McKean P.; Ginger M. (2014). "Eukaryotic Flagella: Variations in Form, Function, and Composition during Evolution". BioScience 64 (12): 1103–1114. </ref>
 
Viburi moodustumiseks peab kinetosoom liikuma raku pinnale ning kinnituma [[Kortikaalne tsütoplasma|kortikaalse tsütoplasma]] külge. Selle protsessi käigus seostub kinetosoom membraansete vesiikulitega, mis sulanduvad raku plasmamembraani ning moodustavad viburi membraanitasku, kuhu hakkab tsentrioolist lähtuv aksoneem kasvama. Mikrotuubulid pikenevad distaalsest otsast, kuid kuna valgusüntees toimub ainult tsütoplasmas, siis on vajalikud [[IFT-osakesed]] (IFT – ingl k ''intraflagellar transport'' – viburisisene transport), mis transpordivad tsütoplasmas sünteesitud [[tubuliin|tubuliini]] valke mööda aksoneemi mikrotuubulite tippu. Kui vibur on kasvanud vajaliku pikkuseni, siis mikrotuubulite pikendamine jätkub, kuid samaaegselt hakatakse neid alumisest otsast lagundama. Seeläbi ei muutu viburi pikkus, kuid uuenevad pidevalt aksoneemi valgud.<ref> Ishikawa, H., & Marshall, W. (2011). Ciliogenesis: building the cell's antenna. Molecular Cell Biology, 12, 222-234</ref>
Viburiniit on konksja jätke abil ühendatud viburi [[mootor]]i ehk basaalkehaga. Basaalkehas on valgulistest ketastest koosnevad [[staator]] ja [[rootor]]. Rootori paneb pöörlema prootongradiendi energia ehk nn prootonpump – [[prooton]]ite voog läbi staatori. Selle täpne mehhanism ei ole aga lõpuni selge. Rootori pöörlemine antakse edasi viburiniidile, mis siis [[sõukruvi]] taoliselt raku liikuma paneb. Ühele viburi pöördele kulub 256 H+ [[ioon]]i energia.
 
==== Töömehhanism ====
Viburi pöörlemiskiirus võib olla väga erinev, näiteks [[soolekepike]]sel (''Escherischia coli'') on see maksimaalselt 15 000 pööret/minutis, mõnedel ''[[Vibrio]]'' perekonda kuuluvatel bakteritel aga veel suurem. Bakteri liikumiskiirus on üks kuni mitukümmend kehapikkust sekundis. Viburi pöörlemissuund muutub perioodiliselt, see võimaldab ka bakteril liikumissuunda muuta.
Aksoneemis paiknevaid mikrotuubuleid ühendavad sillad, mis koosnevad valgust [[düneiin]]. Düneiinisildade lühenemisel liibuvad ühenduses olevad mikrotuubulid ning seeläbi toimub viburi painutamine. Düneiinisillad saavad pikkuse muutmiseks vajamineva energia [[ATP]] hüdrolüüsist.<ref name="Lodish" />
 
=== EvolutsioonViited ===
 
Viburi mootor on väheseid näiteid looduslikku algupära [[ratas|rattast]]. Viburi mootori ehitust kasutas [[Michael Behe]] näitena taandamatust keerukusest – st süsteemist, mille järkjärguline evolutsiooniline kujunemine väikeste loodusliku valiku poolt toetatud muutuste reas pole arvatavasti võimalik. Taandumatu keerukuse näited on ühe tähtsama argumendina kasutusel nn [[intelligentne disain|intelligentse disaini]] pooldajate seas. [[Richard Dawkins]] jt darvinistid on seda väidet hiljem ümber lükata püüdnud.
 
[[Kategooria:Organellid]]
35

muudatust