Redaktsioon: 17. november 2015, kell 19:23 redigeeri Jsikk (arutelu \| kaastöö) 50 muudatust Uus lehekülg: ''''Fenotüübiline plastilisus''' on organismi võime muuta oma fenotüüpi vastavalt keskkonnale. Täpsemini öeldes on see genotüübi võime ava...'		Redaktsioon: 23. november 2015, kell 02:16 redigeeri eemalda Kruusamägi (arutelu \| kaastöö) Administraatorid 74 901 muudatust Resümee puudub Uuem muudatus →
1. rida: '''Fenotüübiline plastilisus''' on organismi võime muuta oma [[fenotüüp\|fenotüüpi]] vastavalt keskkonnale. Täpsemini öeldes on see [[Genotüüp\|genotüübi]] võime avalduda eri fenotüüpilistes vormides. [[Geen~~\|Geene~~]]e mõjutab omakorda [[keskkond]]. Fenotüübiline [[plastilisus]] hõlmab endas kõiki keskkonna esilekutsutud muutusi, mis võivad olla nii käitumislikud, morfoloogilised kui ka füsioloogilised. Igasugune biootiline või [[abiootiline]] faktor võib esile kutsuda plastilisust. Plastilisusest tingitud [[kohanemus]] ([[adaptiivsus]]) sõltub tugevalt keskkonnamõjust (mis fenotüübilist plastilisust esile kutsub), plastilisuse spetsiifilisusest ning selle avaldumise kiirusest.<ref name="NumberI" /> Algselt kasutati mõistet peamiselt morfoloogiliste muutuste seletusel, kuid tänapäeval on mõistel laiem tähendus ning see hõlmab kõiki keskkonna esilekutsutud fenotüübilisi muutusi. Oluline on fenotüübiline plastilisus ka sellepoolest, et ta hõlmab muutusi, mis toimuvad organismi eluajal ning kindlate faktorite koosmõjul. <ref name="NumberII" /> Üldjuhul on nähtus olulisem [[Sessiilne organism\|sessiilse e püsipaikse]] eluviisiga organismide puhul, nagu näiteks taimed, kuna nendel on muutuvate olude valguses keerulisem ümber paikneda.<ref name="NumberIII" /> Fenotüübilist plastilisust esineb ka loomariigis. Näiteks [[Acyrthosiphon pisus\|Acyrthosiphon pisusel]] lehetäiliste ülemsugukonnast on võime muuta oma reproduktiivset käitumist seksuaalseks või mitteseksuaalseks. Samuti on isenditel võime kasvatada tiivad kui lehetäiliste [[populatsioon]] ühel taimel muutub liiga arvukaks.<ref name="NumberIV" /> ▼ Algselt kasutati mõistet peamiselt morfoloogiliste muutuste seletusel, kuid tänapäeval on mõistel laiem tähendus ning see hõlmab kõiki keskkonna esilekutsutud fenotüübilisi muutusi. Oluline on fenotüübiline plastilisus ka sellepoolest, et ta hõlmab muutusi, mis toimuvad organismi eluajal ning kindlate faktorite koosmõjul.<ref name="NumberII" /> ▲Üldjuhul on nähtus olulisem [[Sessiilne organism\|sessiilse eehk püsipaikse]] eluviisiga organismide puhul, nagu näiteks taimed, kuna nendel on muutuvate olude valguses keerulisem ümber paikneda.<ref name="NumberIII" /> Fenotüübilist plastilisust esineb ka loomariigis. Näiteks [[Acyrthosiphon pisus\|''Acyrthosiphon ~~pisusel~~pisus''-el]] [[lehetäilised\|lehetäiliste]] ülemsugukonnast on võime muuta oma reproduktiivset käitumist seksuaalseks või mitteseksuaalseks. Samuti on isenditel võime kasvatada tiivad kui lehetäiliste [[populatsioon]] ühel taimel muutub liiga arvukaks.<ref name="NumberIV" /> == Fenotüübi variatsioon == Fenotüübi plastilisus on varieeruv ning seda saab statistiliselt mudeldada. Selleks kasutatakse üldjuhul [[Ronald Fischer~~\|Ronald Fischeri~~]]i väljatöötatud [[ANOVA]] mudeldamist.<ref name="NumberV" /> Fenotüübilise omaduse (~~ingl k.~~inglise ''trait'') plastilisust võib väljendada järgnevalt: V<sub>P</sub> = V<sub>G</sub> + V<sub>E</sub> + V<sub>G x E</sub> + V<sub>error</sub> 23. rida ⟶ 24. rida: V<sub>error</sub> – Seletamatu varieeruvus, mõõtmisvead jne. ANOVA mudelis on võimalik fenotüübiline plastilisus leida eeltoodud valemi kaudu. Oluline on märkida, et paljud näitajad, nagu näiteks geneetiline variatsioon, jagatakse veel omakorda osadeks.<ref name="NumberVI" /> Seetõttu on fenotüübilise plastilisuse uurimisel väga suur potentsiaal katsetel, kus on kasutusel ka geneetiline struktuur. Näiteks võivad need aidata kloonide loomisel. ▼ ▲ANOVA mudelis on võimalik fenotüübiline plastilisus leida eeltoodud valemi kaudu. Oluline on märkida, et paljud näitajad, nagu näiteks geneetiline variatsioon, jagatakse veel omakorda osadeks.<ref name="NumberVI" /> ~~Seetõttu on fenotüübilise plastilisuse uurimisel väga suur potentsiaal katsetel, kus on kasutusel ka geneetiline struktuur. Näiteks võivad need aidata kloonide loomisel.~~ Sellegipoolest ei ole geneetilise struktuuri kasutamine vajalik, et uurida fenotüübilist plastilisust. Tihti piisab sellest, kui võtta grupp isendeid ning uurida neid erinevates kasvutingimustes, et saada kätte nende isendite umbkaudne fenotüübiline plastilisus. Sellise katse puhul on V<sub>g</sub> ja V<sub>gxe</sub> teadmata, kuid need osad väljenduvad sellegipoolest V<sub>e</sub> kaudu.<ref name="NumberI" /> 35. rida ⟶ 34. rida: '''Fenotüübiline plastilisus on vastukaaluks mutatsioonipõhisele evolutsiooniteooriale.''' 20. ~~saj.~~sajandi ~~Esimesel~~esimesel poolel pidasid teadlased evolutsiooni peamiselt mutatsioonipõhiseks protsessiks. Selline kallutatud vaatepilt ei ole õige, kuna looduslik valik ei lähtu mitte genotüüpidest, vaid isendi fenotüübist. Seetõttu on fenotüübil ja selle varieeruvusel suur roll. Isendi fenotüüp on tugevalt mõjutatud keskkonnast. Sellest saab järeldada, et keskkonnal on mõju evolutsioonile ning võib-olla on fenotüübilise varieeruvuse seisukohalt mõju suurem kui mutatsioonidel.<ref name="NumberI" /><ref name="NumberXI" /><ref name="NumberXII" /> Seetõttu, et mutatsioonid mõjutavad indiviidi, keskkonnafaktorid aga tervet gruppi indiviide. Samuti on mutatsioonid oma olemuselt juhuslikud ehk ei pruugi loodusliku valiku survet suunata. Selle asemel aga keskkonnamõju suunatud plastilisus on palju täpsem ning juhuslikkuse roll on väiksem.<ref name="NumberXIII" /> '''Fenotüübiline plastilisus tõstab stressi osatähtsust evolutsiooniteoorias.''' 41. rida ⟶ 40. rida: '''Fenotüübiline plastilisus seob geenid ja keskkonna.''' Fenotüübiline plastilisus kaotab vähemalt äärmusliku geenide ja keskkonna vahelise dihhotoomia. Fenotüübilise plastilisuse kaudu ei saa geene ja keskkonda eraldada. Isegi kõige primaalsemal tasemel (transkriptsioonil) on see protsess sõltuv keskkonnast, mis valke ümbritseb. Geeniväline päritavus (''(epigenetic inheritance)'') hägustab keskkonna ja geenide vahelist piiri veelgi enam.<ref name="NumberXV" /> '''Fenotüübilisel plastilisusel on praktiline väärtus.''' Nähtus on oluline süstemaatikas ja taksonoomias. Kõrge plastilisusega isendid on tihti määratud eraldi liikideks. Seda juhtub eriti sagedaselt entomoloogias. Näiteks 20 eri divergentse fenotüübiga ''[[Ecacanthothrip tibialis]]'' oli eelnevalt jaotatud 20 liigiks. Kuna (adaptiivsel) fenotüübilisel plastilisusel on kohasust tõstev võime, suurendab ta organismi geograafilist ning ökoloogilist nišši.<ref name="NumberI" /><ref name="NumberXVI" /> Võimalik, et fenotüübilise plastilisuse kasu on adaptiivse geneetilise muutlikkuse (''(adaptive genetic change)'') esilekutsumine. Viimane on pikaajalise evolutsioonilise edukuse strateegia põhiküsimuseks. Fenotüübiline plastilisus võib aidata adaptiivset evolutsiooni, lubades genotüüpidel vahele jätta mitteadaptiivsed etapid fitnessi saavutamiseks.<ref name="NumberXVII" /> '''Fenotüübiline plastilisus aitab organismidel ellu jääda kiire muutlikusega keskkonnas.''' 51. rida ⟶ 50. rida: ==Näited== Temperatuur on väga oluline faktor just ektotermilise kontrolliga ehk n-ö külmaverelistel organismidel. Nende organismide (näiteks [[kahepaiksed\|kahepaiksete]]) funktsioneerimine on otseses seoses neid ümbritseva temperatuuriga. Selliste organismide rakkude ainevahetus on sõltuv rakumembraani lipiidsest kooseisust. Temperatuuri muutus mõjutab rakkudevahelist ainevahetust. Kuna ainevahetus on funktsioneerimiseks ülioluline, siis ektotermilise kontrolliga organismid muudavad rakumembraanides fosfolipiidset koosseisu, mis omakorda muudab [[ van der ~~Waal~~Waalsi jõud]]~~i jõudu~~u. Selle jõu kalibreerimine aitab säilitada rakkudevahelist ainevahetust muutuva temperatuuriga keskkonnas.<ref name="NumberXXIII" /> Mageveetigu ''([[Physa virgata]])'' on hea näide sellest, et fenotüübiline adaptiivsus on oma olemuselt kompromiss teiste omaduste arvelt. Peamise kiskja ''([[Lepomis macrochirus]])'' ligiduses muudab veetigu oma koja ümaramaks ning vähendab kasvu, olles selle kaudu rohkem kaitstud kiskja rünnakute eest. Paraku puuduvad teol retseptorid, mis eristaks, kas tegu on just selle liigi esindajaga, kes on teole ohtlik, või samast perekonnast pärit teise liigiga, kes teole mingit ohtu ei kujuta. See võib tekitada olukorra, kus tigu oma plastilisusest mingit kasu ei saa.<ref name="NumberXXI" /><ref name="NumberXXII" /> ==Viited== 83. rida ⟶ 82. rida: <ref name="NumberXXII">Dewitt T. J.; Sih A.; Wilson D. S. (1998). Costs and limits of phenotypic plasticity. Trends in Ecology & Evolution 13 (2): 77–81. </ref> <ref name="NumberXXIII">Hazel J. R. (1995). Thermal Adaptation in Biological Membranes: Is Homeoviscous Adaptation the Explanation?. Annual Review of Physiology 57: 19–42.</ref> }} [[Kategooria:Geneetika]]

Fenotüübiline plastilisus: erinevus redaktsioonide vahel