Plasmiid: erinevus redaktsioonide vahel

Eemaldatud sisu Lisatud sisu
P grampositiivne, gramnegatiivne
3. rida:
 
== Geneetiline struktuur ==
Klassikalise lähenemise kohaselt on plasmiidid [[Modulaarne struktuur|modulaarse struktuuriga]], mis tähendab seda, et üksteisega seotud funktsioonid on kodeeritud ja rühmitatud kindlatesse DNA lõikudesse. Iga moodul (DNA fragment) on plasmiidi genoomis sageli erineva [[fülogenees|fülogeneetilise päritoluga]]. Arvestatava osa plasmiidide struktuurist hõlmavad plasmiidi ellujäämise, levimise ja replikatsiooni jaoks vajalikud geenid. Neid nimetatakse plasmiidi selgrooks.<ref name="ID and mob">Maria Pilar Garcillán-Barcia, Andrés Alvarado, Fernando de la Cruz "Identification of bacterial plasmids based on mobility and plasmid population biology" FEMS Microbiology Reviews 35 (2011) 936-956</ref>
Selgroo-geenid on plasmiidide süstematiseerimise aluseks. Plasmiidide klassifitseerimine põhineb geneetilistel tunnustel, mis on kõigis plasmiidides püsivalt esindatud. Need tagavad plasmiidide võime säilitada end peremeesrakus ja kontrollida replikatsiooniprotsessi.<ref name="bacterial plasmid"/>
 
== Plasmiidide klassifitseerimise ajalugu==
Plasmiidide klassifitseerimise vajadus tekkis 1950. aastate lõpus, kui avastati R-plasmiidid ehk resistentsust põhjustavad plasmiidid. Varasemate uuringute tähelepanu oli valdavalt suunatud F-plasmiididele ehk fertiilsust põhjustavatele plasmiididele ja nende osalusele geeniülekandes, ning samuti kolitsiine kodeerivatele (Col) plasmiididele. Multiresistentsust tagavad R-plasmiidid avastati tänu nende võimele kanda konjugatsiooni teel ühest bakterirakust teise mitme ravimi suhtes resistentsust kodeerivaid geene.
 
Esmane kriteerium, mida plasmiidide klassifitseerimisel kasutati, oli seotud konjugatiivse ülekandevõimega. Selgus, et R-plasmiidid kanduvad üle madala sagedusega, F-plasmiidid aga kõrge sagedusega. Samuti täheldati, et teatud juhtudel pärssis samas peremeesrakus olev R-plasmiid F-plasmiidi ülekannet. Selle tunnuse põhjal jaotas [[Tsutomu Watanabe|Watanabe]] plasmiide fi+ (fertiilsuse pärssimine) ja fi– plasmiidideks. Hiljem selgus, peamiselt tänu [[Elinor Meynell|Meynelli]] ja [[Naomi Datta|Datta]] uurimistööle, et on olemas seos plasmiidi fi-oleku ja [[sugukiud|sugukiu]] (''sex pili'') tüübi vahel. Fi+ tüvedel olid sugukiud immunoloogiliselt ja struktuuri poolest sarnased F-plasmiide sisaldavate tüvede kiududega, samas kui fi– fi-tüvede kiud sarnanesid ColI-plasmiide omavate bakteritüvede sugukiududega.
 
1960. aastatel, mil plasmiidide uurimine pälvis suuremat tähelepanu, avastati plasmiidid, mis olid mittekonjugatiivsed ega pärssinud konjugatiivset ülekannet. Seetõttu ei saanud neid fi-süsteemi järgi määrata. Lisaks avastati veel uusi sugukiudude tüüpe. Need avastused muutsid plasmiidide senise klassifitseerimise ebapiisavaks. <ref name="ID and class">M.Couturier, F.Bex, P.L.Bergquist, W.K.Maas "Identification and classification of bacterial plasmids" Microbiol. Rev. 1988, 52(3):375 </ref>
 
== Plasmiidide mittesobivusgrupid ja määramine replikonide järgi ==
Mittesobivus (''incompatibility'') on eripära, mis on omane plasmiididele ning sobib nende klassifitseerimiseks. Plasmiidide mittesobivust kirjeldati esmakordselt F-plasmiidide näitel 1960. aastate alguses. Klassifitseerimise ametliku skeemi, mis põhineb plasmiidide mittesobivusel, töötasid 1970. aastate alguses välja Datta ja [[R.W.Hedges|Hedges]]. Mittesobivus on kahe plasmiidi suutmatus samas rakuliinis stabiilselt säilida. Plasmiidid, mis on üksteise suhtes mittesobivad, paigutatakse samasse mittesobivusgruppi. Praeguseks on teada umbes 30 mittesobivusgruppi [[Enterobakter|enterobakterite]] plasmiidide seas ja 7 [[Stafülokokk|stafülokokkide]] plasmiidide seas.
 
Mittesobivust testitakse plasmiidi sisestamisega tüvesse, mis kannab teist plasmiidi. Mõlemal plasmiidil peavad olema erinevad [[Geneetiline marker|geneetilised markerid]], et peremeesrakk saaks plasmiide eristada. Valik langetatakse siseneva plasmiidi järgi. Seejärel kontrollitakse, kas järgmises põlvkonnas on plasmiide, mida bakteris esialgselt leidus. Kui antud plasmiidi järglaskonnas ei ole, loetakse need kaks plasmiidi mittesobivaks (''incompatible'') ja määratakse samasse mittesobivusgruppi.<ref name="ID and class"/>
27. rida:
Konjugatiivsed plasmiidid kannavad konjugatsiooniprotsessi tagavaid geene, sealhulgas sugukiude kodeerivaid geene, mis on vajalikud rakkudevaheliste kontaktide loomiseks. Plasmiidid, mis kuuluvad samasse mittesobivusgruppi, omavad tavaliselt DNA [[homoloogia]]t ja nad kodeerivad sarnaseid sugukiude ja konjugatsioonisüsteeme.
Konjugatsiooniprotsessis toimuvad sündmused:
#DNA ülekande algus ülekande lähtekohast (''oriT''), kuhu ensüüm [[relaksaas]] teeb üheahelalise katke;
#Plasmiidiplasmiidi DNA ahelate lahtiharutamine;
#Üheühe ahela ülekanne retsipientrakku;
#Üksikahelaliseleüksikahelalisele DNA-le komplementaarse ahela süntees nii doonor- kui ka retsipientrakus;
#Plasmiidseplasmiidse DNA rõngasmolekuli moodustumine .<ref name="bacterial plasmid" />
 
== Plasmiidide funktsioonid ==
Plasmiidide olemasolu on rakkudele kasulik: paljud plasmiidide omadused aitavad rakul kindlates tingimustes ellu jääda. Need tunnused jagatakse nelja peamisessepeamisse rühma:
#Resistentsusresistentsus – kannavad resistentsust raskemetallideraskmetallide, [[antibiootikumid]]e suhtes.;
#Energeetilineenergeetiline metabolism – võimaldavad peremeesrakul lagundada saasteaineid.;
#[[Patogeensuspatogeensus]], [[sümbioos]] ja [[virulentsus]] - plasmiidid sisaldavad virulentsusgeene, mis tõstavad bakterite patogeensust ja põhjustavad haigusi, nagunäiteks katkkatku ja teetanus.teetanust;
#Leviklevik ja säilimine - viivad läbi sugukiudude sünteesi ja võimaldavad [[kemotaksis]]e toimumist.<ref name="funkts">C.I.Kado "Origin and evolution of plasmids" ''Antonie Van Leeuwenhoek''. 1998 Jan;73(1):117-126 </ref><ref name="biotech">[http://www.biotecharticles.com/Others-Article/Plasmids-Types-Functions-and-Applications-187.html Plasmids: Types, Functions and Applications"] </ref>
<ref name="funkts">C.I.Kado "Origin and evolution of plasmids" ''Antonie Van Leeuwenhoek''. 1998 Jan;73(1):117-126 </ref>
<ref name="biotech">[http://www.biotecharticles.com/Others-Article/Plasmids-Types-Functions-and-Applications-187.html Plasmids: Types, Functions and Applications"] </ref>
 
== Plasmiidide tüübid ==
Funktsioonide alusel jagatakse plasmiidid viide gruppi:
#'''[[Resistentsusplasmiididresistentsusplasmiidid]]''' – kannavad tavaliselt geene, mis kodeerivad antibiootikumide või mürkide suhtes resistentsust. R-plasmiidid on sageli konjugatiivsed ning võimelised levima bakterikoosluses horisontaalselt.;
#'''[[Degradatiivseddegradatiivsed plasmiidid]]''' – suured kataboolsed plasmiidid, mis kodeerivad erinevate orgaaniliste ainete, näiteks tolueen, naftaleen, fenool jt, lagundamiseks vajalikke ensüüme.;
#'''[[Fertiilsusplasmiididfertiilsusplasmiidid]] (F-plasmiidid)''' - sisaldavad ''tra''-geene, mille poolt kodeeritud produkte kasutatakse konjugatsiooniprotsessis ning geneetilise materjali ülekandmisel bakterite vahel.;
#'''[[Colcol-plasmiidid]]''' – sisaldavad antibiootikume kodeerivaid geene. Neid antibiootikume nimetatakse [[kolitsiinid]]eks. Kolitsiinid toimivad teistele bakteritele surmavalt.;
#'''[[Virulentsusplasmiididvirulentsusplasmiidid]]''' – nendel plasmiididel on võime muuta bakterid [[Patogeen|patogeenideks]]. Virulentsusplasmiidid osalevad haigusi põhjustavate geenide kandmises.<ref name="biotech" />
 
== Antibiootikumiresistentsuse levik ==
55. rida ⟶ 52. rida:
[[Transponeeruvad elemendid|Transposoonid]] on geneetilised elemendid, mis on võimelised teistesse geneetilistesse struktuuridesse sisenema, kuid võivad transpositsiooni käigus nendest ka lahkuda. Sageli esinevad nad plasmiididel. Transposoonid võivad sisaldada resistentsusgeene pea kõigi antibiootikumide vastu: [[Ampitsilliin|ampitsilliini]] (ja teiste [[Penitsilliin|penitsilliinide]]), [[Tetratsükliinid|tetratsükliini]], [[klooramfenikool]]i, [[trimetoprim]]i, [[streptomütsiin]]i, [[kanamütsiin]]i, [[neomütsiin]]i, [[gentamütsiin]]i ja [[tobramütsiin]]i vastu. Need „hüppavad geenid“ suudavad ennast ümber paigutada ühest plasmiidist teise või plasmiidist kromosoomi. Transposoonid võivad olla kiire resistentsuse leviku põhjustajateks bakteriperekondade seas.
 
Kui [[Gram-negatiivsedGramnegatiivsed bakterid|Gram-negatiivsedgramnegatiivsed]] enterobakterid sisaldavad tavaliselt ühte tüüpi suurt plasmiidi mitme ravimi suhtes resistentsuse saavutamiseks, siis osa [[Gram-positiivsedGrampositiivsed bakterid|Gram-positiivseidgrampositiivseid]] bakteridbaktereid, nagu stafülokokid, omandavad multiresistentsuse tänu mitmele eri tüüpi väiksemale plasmiidile. Resistentsusplasmiidid võivad sageli kanduda üle konjugatsiooni teel nii sama liigi eri tüvede kui ka erinevatesse taksonitesse kuuluvate bakterite vahel.<ref name="bacterial plasmid" />
 
== Vaata ka ==