Informatsiooni-RNA: erinevus redaktsioonide vahel
Eemaldatud sisu Lisatud sisu
Resümee puudub |
|||
1. rida:
'''Informatsiooni-RNA''' ([[inglise keel|inglise]] ''messenger RNA'', lühend ''mRNA'') on [[RNA]], mille molekulilt toimub [[translatsioon]]: informatsiooni-RNA [[nukleotiidijärjestus]]e põhjal sünteesitakse [[polüpeptiid]].▼
▲'''Informatsiooni-RNA''' (
== Vaata ka ==▼
mRNA kuulub ebastabiilse RNA hulka. [[mRNA funktsioon]]iks rakus on kodeerida ribosoomi jaoks [[valgujärjestus]]i. mRNA-d nimetatakse ka käskjalaks, kuna ta vahetab informatsiooni [[ribosoom]]i ja [[geen]]ide vahel. [[Eukarüoot]]ide mRNA on [[monotsistoorne]] ja kodeerib vaid ühte valku, [[prokarüoot]]ide [[mRNA]] on [[polütsistoorne]] ja kodeerib mitut erinevat [[valk]]u. <ref name="Heinaru"/><ref>
*[[rRNA]]▼
{{netiviide
*[[tRNA]]▼
| Autor=Suzanne Clancy, Ph.D. & William Brown, Ph.D.
| URL = http://www.nature.com/scitable/topicpage/translation-dna-to-mrna-to-protein-393
| Pealkiri = Translation: DNA to mRNA to Protein
| Väljaanne = Nature Education
| Aeg = 2008
| Kasutatud = 25.09.2013
}}</ref>
==Transkriptsioon ehk mRNA süntees==
[[RNA süntees]] on põhimõtteliselt sarnane [[DNA süntees]]iga. Erinevused on vaid järgmised:
*Eellasmolekulid (prekursorid) on ribonukleotiidtrifosfaadid (mitte desoksüribonukleotiid-trifosfaadid).
* Komplementaarse [[RNA-ahela süntees]]il kasutatakse [[matriits]]ina vaid üht [[DNA-ahel]]at.
* [[RNA-ahela süntees]]i saab initsieerida ''de novo'', [[praimerahel]]a ( ja selle vaba 3’-OH otsa) olemasoluta.
[[RNA-ahel]]a sünteesil kasutatakse üht [[DNA-ahel]]at [[matriits]]ina. [[Transkriptsioon]] toimub [[RNA polümeraas]]i toimel lahtikeerdunud DNA-lõigul, mida nimetatakse ka transkriptsioonisilmaks või transkriptsioonimulliks. Informatsioon valgu [[primaarstruktuur]]i kohta on salvestatud [[rakutuum]]a DNA-s. [[RNA polümeraas]] seondub ja alustab [[transkriptsioon]]i [[DNA]] spetsiifiliselt järjestuselt, mida nimetatakse [[promootor]]iks. Pro- ja [[eukarüoot]]setel [[geen]]idel on promootorjärjestused erinevad.<ref name="Heinaru" /> [[Transkriptsioon]]il valmivad kõik RNA tüübid: [[mRNA]], [[tRNA]] ja [[rRNA]]. <ref>Urmas Tokko. ''Bioloogia koduõpetaja'' 2009, Tallinn: Trükikoda Iloprint, 89 </ref>
[[RNA polümeraas]]i vahendusel määratakse [[rakk]]udes, millised [[geen]]id millal ja millises ulatuses avalduvad. [[Prokarüoot]]idel on üks [[RNA polümeraas]], [[eukarüoot]]setes [[rakk]]udes aga kolm erinevat [[RNA polümeraas]]i. [[Transkriptsioon]]i [[initsiatsioon]]i promootoritelt reguleeritaks [[transkriptsioonifaktor]]ite seondumisega [[promootor]]iga. [[Transkriptsioonifaktorid]] on nii positiivsed kui ka negatiivsed regulaatorvalgud, kusjuures positiivsed regulaatorvalgud soodustavad ja negatiivsed pidurdavad [[transkriptsioon]]i alustamist. Sünteesitud RNA-ahelat nimetatakse [[transkript]]iks.
Moodustuv RNA-ahel on komplementaarne DNA matriitsahelaga, selle erinevusega, et [[nukleotiid]] T asemel on nukleotiid U. Teist DNA-ahelat nimetatakse mittematriitsahelaks. mRNA-molekulid on RNA kodeerivateks ahelateks ehk mõttelisteks ehk senss-ahelateks, sest nende info kandub edasi [[polüpeptiid]]ahela aminohappelisse järjestusse. RNA-ahela süntees toimub nagu DNA puhulgi 5’→3’ suunas, kus [[ribonukleotiid]]e lisatakse ahela lõppu, 3’-hüdroksüülgrupi (3’-OH) külge. Analoogselt [[DNA-süntees]]iga toimub selles reaktsioonis 3’-OH [[nukleofiil]]ne rünnak [[eelasmolekul]]i, ribonukleotiidtrifosfaadi, kolme fosfaadi sisemisele [[fosfor]]iaatomile ning sellega kaasneb pürofosfaadi vabanemine.<ref name="Heinaru"/>
==Transkriptsiooni kolm staadiumit==
===Uue RNA-ahela alustamine ehk initsiatsioon===
Transkriptsiooni initsiatsioon jaotatakse kolmeks etapiks:
* RNA polümeraasi seondumine DNA [[promootorpiirkond]]a.
* RNA polümeraasi toimel [[DNA kaksikahel]]a lokaalne lahtikeerdumine, millega [[matriitsahel]] muutub vabaks, et võimaldada paardumist saabuvate ribonukleotiididega.
* [[Fosfodiesterside]]me moodustumine, kus kasvavasse RNA-ahelasse lülitatakse esimesed [[ribonukleotiid]]id.
===Ahela pikenemine ehk elongatsioon===
RNA-ahelate kovalentsete sidemetega ([[ribonukleotiid]]ide lisandumisega) pikenemine toimub [[transkriptsioonisilm]]as lokaalselt lahtikeerdunud DNA alal. [[RNA polümeraas]]il on nii [[DNA]]-d lahtikeerav kui ka tagasi kokkukeerav aktiivsus: RNA polümeraas katalüüsib pidevalt DNA-ahelate lahtikeerdumist enne polümerisatsioonisaiti ning põhjustab komplementaarsete ahelate kokkukeerdumist pärast [[polümerisatsioonisait]]i, liikudes samal ajal piki [[DNA kaksikheeliks]]it edasi. Tekkiv [[RNA-ahel]] vabaneb DNA [[matriitsahel]]alt [[RNA polümeraas]]i edasiliikumisel mööda [[DNA]]-d.
===Transkriptsiooni lõpetamine ehk terminatsioon ja valmis RNA-molekuli vabanemine===
RNA-ahela süntees lõpetatakse (termineeritakse) siis, kui [[RNA polümeraas]] kohtab [[terminatsioon]]isignaali. [[Terminatsioonisignaal]] põhjustab [[transkriptsioonikompleks]]i dissotsieerumist ning moodustunud [[RNA-molekul]]i vabanemist.<ref name="Heinaru"/>
==Eukarüootse pre-mRNA protsessing==
[[Prokarüoot]]idel on [[geen]]i poolt määratav esmane [[transkript]] võrdne [[mRNA]]-ga ning ta on ka kohe transleeritav. [[Eukarüoot]]ides toimub aga esmalt eellas- ehk [[pre-mRNA]] [[süntees]], misjärel toimub nn. eellas-mRNA protsessing küpseks [[mRNA-molekul]]iks.
Protsessimise käigus toimub enne [[translatsioon]]i [[pre-mRNA]]-lt spetsiifilise järjestuse kõrvaldamine ning [[transkript]]i mõlema otsa [[modifikatsioon]]. Enamikus [[eukarüoot]]setes [[geen]]ides on [[mittekodeerivad järjestused]] e. [[intron]]id, mis lõigatakse [[RNA protsessing]]ul RNA-st välja, ühendades sellega RNA-s geeni [[kodeerivad järjestused]] ehk [[ekson]]id. Hulkraksete [[intron]]id on reeglina palju pikemad (1500 nukleotiidi) kui [[ekson]]id (500 nukleotiidi).
[[Intron]]ite väljalõikamise protsessi nimetatakse [[geeni splaissing]]uks. Kogu [[info]] [[introni]] väljalõikamise (splaissmise) kohta paikneb intronis endas. [[Valk]]u kodeerivate [[geen]]ide [[pre-mRNA]] [[splaissing]] peab toimuma väga täpselt, et mRNA saaks kodeerida funktsionaalset valku. [[Intron]]ite täpne väljalõikamine peab toimuma [[nukleotiid]]i täpsusega, vastasel juhul läheb [[lugemisraam]] paigast ära.
Enne [[splaissing]]ut lisatakse pre-mRNA 5’-otsa [[7-metüülguanosiinmüts]] ja 3’otsa transkriptsioonijärgselt pärast splaissingut 20–200 [[nukleotiid]]i pikkune polü-(A)-järjestus ehk [[polü-(A)-saba]]. [[7-metüülguanosiinmüts]] aitab kaitsta kasvavat RNA-ahelat [[nukleaasid]]e [[degradatsioon]]i eest ning [[eukarüoot]]ide mRNA [[polü(A)-saba]] suurendab oluliselt [[transkript]]i stabiilsust ja tal on tähtis roll mRNA transportimisel [[tuum]]ast [[tsütoplasma]]sse. Küpses mRNA-s on ka mittekodeerivad piirkonnad (ingl. ''UTR-untranslated regions'') – liider (alguses, 5’ osas), treiler (lõpus, 3’ osas).<ref>
{{netiviide
| Autor= Svetlana A. Shabalina, Aleksey Y. Ogurtsov and Nikolay A. Spiridonov
| URL = http://nar.oxfordjournals.org/content/34/8/2428
| Pealkiri = A periodic pattern of mRNA secondary structure created by the genetic code
| Väljaanne = Oxford Journals
| Aeg = 2006
| Kasutatud = 29.09.2013
}}</ref><ref>
{{netiviide
| Autor= Kevin Ainger, Daniela Avossa, Amy S. Diana, Christopher Barry, Elisa Barbarese and John H. Carson
| URL = http://jcb.rupress.org/content/138/5/1077
| Pealkiri = Transport and Localization Elements in Myelin Basic Protein mRNA
| Väljaanne = The Journal of Cell Biology
| Aeg = 1997
| Kasutatud = 29.09.2013
}}</ref><ref name="Heinaru"/>
[[Pilt:Pre-mRNA to mRNA.svg|Eukarüootse pre-mRNA protsessing]]
[[Splaissing]]u läbiviimiseks moodustub makromolekulaarne struktuur, mida nimetatakse [[splaissosoom]]iks. Kõik nimetatud protsessid toimuvad [[tuum]]as. Protsessitud mRNA transporditakse [[tsütoplasma]]sse, kus ta transleeritakse. [[Translatsioon]] on mRNA-s [[nukleotiid]]ide järjestusena salvestatud informatsiooni ülekandmine [[aminohape]]te järjestuseks sünteesitava valgu [[molekul]]is. mRNA nukleotiidide [[triplett]]ide vastavust [[aminohape]]tele valgu molekulis nimetatakse geneetiliseks koodiks.<ref>Helle Järvalt. ''Bioloogia lühikursus gümnaasiumile'' 2003, AS BIT, 69-71.</ref><ref name="Heinaru"/>
Järelikult on [[transkriptsioon]] ja [[translatsioon]] [[eukarüoot]]idel ajaliselt ja ruumiliselt lahutatud. Seevastu [[prokarüoot]]setes rakkudes toimuvad [[transkriptsioon]] ja [[translatsioon]] järjestikku: sünteesitud [[mRNA]] osaleb kohe ka [[translatsioon]]il.<ref name="Heinaru"/>
==Transkriptsioon prokarüootides==
Transkriptsiooni põhietapid on pro-ja eukarüootidel sarnased. [[RNA polümeraas]]id pro- ja eukarüootidel on erisuguse ehitusega. DNA segment, mis transkribeeritakse üheks RNA-molekuliks, kannab nimetust ,,[[transkriptsiooniüksus]]’’ (ingl. ''trancription unit''). [[Eukarüoot]]idel on transkriptsiooniüksus sageli ekvivalentne individuaalse [[geen]]iga. Prokarüootidel on transkriptsiooniüksuseks aga mitu geeni, mis on osa [[operon]]ist. Operoni koosseisu kuuluvad veel operoni geene reguleerivad DNA-järjestused. Operonilt sünteesitud RNA-molekuli nimetatakse [[polütsistroonseks RNA]]-ks. (ingl. ''polycistronic RNA'')
[[Transkriptsioon]]i kirjeldamisel kasutatakse termineid ,,ülesvoolujärjestused’’ (ingl. ''upstream requences'') ja ,,allavoolujärjestused’’ (ingl. ''downstream sequences'') tähistamaks DNA piirkondi, mis jäävad transkribeeritavast alast kodeerivas DNA-ahelas vastavalt 5’- ja 3’-otsa suundades. Selline eristus põhineb faktil, et RNA süntees toimub alati suunas 5’→3’. Geeni üles- ja allavoolujärjestused kirjeldavad seega geeni 5’ ja 3’ DNA-järjestusi, mis jäävad transkriptsiooni alguspunktist vastavalt vasakule või paremale.
[[Prokarüoot]]idel algab [[translatsioon]] ja mRNA-molekulide [[degradatsioon]] sageli enne, kui nende süntees ([[transkriptsioon]]) lõppeb. Selline samaaegne toime on võimalik, sest mRNA-molekulid sünteesitakse, transleeritakse ja degradeeritakse samaselt, suunas 5’→3’. Lisaks pole prokarüootidel [[peptiid]]ide sünteesi masinavärk (valgu süntees) ruumiliselt mRNA sünteesist eraldatud – neil pole tuumamembraaniga piiritletud [[tuum]]a nagu ka teisi membraaniga ühendatud [[organell]]e.
==mRNA transport==
RNA sünteesitakse [[rakutuum]]as, [[tsütoplasma]]s või [[tuumake]]ses. Vaja läheb neid enamasti tsütoplasmas, aga selleks peavad nad jõudma tuumast tsütoplasmasse. See protsess on kontrollitud ja reguleeritud. Tuum ei taha lasta läbi tugevasti laetud suuri molekule nagu RNA. [[Tuumapoor]]id lasevad läbi väga väikeseid [[molekul]]e, RNA ei pääse poorist läbi. Sünteesi käigus märgistatakse RNA ära – mRNA 5’ otsa sünteesitakse m7G cap (seitsmendas positsioonis metüleeritud guanosiin cap 5’ otsa ja [[polü(A)saba]] sünteesitakse 3’ otsa). Need signaalid on mRNAd äramärkivaks signaaliks. Teatud märgistatud RNA tuleb suunata tsütoplasmasse. RNA sünteesi käigus seonduvad [[RNA polümeraas]]iga sellised valgud, mis kuuluvad [[eksportiin]]ide hulka. Eksportiine on palju erinevaid, mRNA moodustab eksportiinidega kompleksi, mis seostub tuumapoorile. [[ATPaas]]ist sõltuvalt läheb kompleks läbi tuumapoori.<ref name="Heinaru">Ain Heinaru. ''Geneetika'' 2012, Tartu: Tartu Ülikooli Kirjastus, 262-289, 1007.</ref>
▲*[[rRNA]]
*[[Translatsioon]]
*[[Ribosoom]]
== Viited ==
{{viited}}
| |||