Vikipeedia

Horisontaalne geeniülekanne: erinevus redaktsioonide vahel

Uuem muudatus →
Eemaldatud sisu Lisatud sisu
VisuaalneVikitekst
Uus lehekülg: 'thumb|250px|"Elu puu", ilmestamaks horisontaalset ja vertikaalset geeniülekannet. '''Horisontaalne geeniülekanne '''ehk '''horisontaal...'
(Erinevus puudub)

Redaktsioon: 9. oktoober 2013, kell 01:11

Horisontaalne geeniülekanne ehk horisontaalne geenisiire on geneetilise informatsiooni kandumine ühest organismist teise muul viisil kui läbi traditsioonilise paljunemise. Nimetatakse ka lateraalseks geeniülekandeks, vastandudes vertikaalsele, kus geenide ülekandmine toimub vanempõlvkonnalt järglastele läbi seksuaalse või aseksuaalse sigimise. On näidatud, et horisontaalne geeniülekanne on oluliseks faktoriks paljude organismide evolutsioonis.

"Elu puu", ilmestamaks horisontaalset ja vertikaalset geeniülekannet.

Horisontaalne geeniülekanne on peamiseks bakterite antibiootikumresistentsuse põhjuseks[1][2][3][4] ja mängib olulist rolli nende võimes lagundada uusi ühendeid. Näiteks inimese poolt loodud keemilisi taimekaitsevahendeid.[5]

Horisontaalses geeniülekandes osalevad tihti mõõdukad bakteriofaagid ja plasmiidid.[6] Geenid, mis vastutavad antibiootikumresistentsuse eest ühes bakteriliigis, kanduvad üle teistele liikidele läbi erinevate mehhanismide (näiteks F-pilide kaudu). See on muutumas laialdaseks probleemiks meditsiinis ning üheks oluliseks põhjuseks, miks patsiendid ei tohiks antibiootikume manustada ilma arsti vastava retseptita.[7]

Viimastel aastatel on kindlaks tehtud, et bakterite vahel toimub horisontaalne geeniülekanne palju sagedamini kui varem arvati. Seetõttu on geneetikud hakanud vertikaalse ülekande kõrvalt sellele ka järjest enam tähelepanu pöörama.[8][9]

Kunstlik horistontaalne geeniülekanne on põhiliseks tööriistaks geenitehnoloogias.

Ajalugu

1951. aastal täheldati horisontaalset geeniülekannet esmakordselt. Artiklis kirjeldati kuidas virulentsusgeeni ülekandumise tagajärjel muutus avirulentne Corynebacterium diphtheriae tüvi virulentseks.[10] Sellega lahendati ka difteeria mõistatus (bakteriga nakatunud patsientidel ei pidanud esialgu haiguslikke sümptomeid esinema, need võisid aga hiljem tekkida).[11] See fenomen oli ühtlasi esimeseks näiteks lüsogeense tsükli olulisusest.[12]

1959. aastal kirjeldati esimesena bakterite-sisest geeniülekannet. Väljaandes demonstreeriti antibiootikumresistentsuse edastamist ühelt bakteriliigilt teisele.[13][14] 1980. aastate keskel ennustas Syvanen[15], et on olemas lateraalne geeniülekanne, millel on bioloogiline tähtsus ning mis on osalenud evolutsioonilise ajaloo kujundamises Maal alates elu tekke algusest.

1999. aastal märkisid Jain, Rivera ja Lake: "Geenide ja genoomide uuringud näitavad, et prokarüootide vahel on toimunud märkimisväärselt palju horisontaalseid geeniülekandeid[16] ja sel protsessil on tähtsus ka üherakuliste eukarüootide hulgas ning protistide evolutsioonis."[17]

Levimus ja olulisus hulkraksete eukarüootide seas on tänapäeval veel ebaselge.[18]

Järjest kasvava tõendusmaterjali valguses, mis vihjab selle fenomeni evolutsioonilisele olulisusele, on molekulaarbioloogid horisontaalset geeniülekannet kirjeldanud ka kui "uut paradigmat bioloogias".[19]

On kardetud, et see protsess kujutab endast varjatud ohtu, kuna võimaldab transgeense DNA levimist liikide vahel.[20]

Mehhanismid

Horisontaalne geeniülekanne võib toimuda mitme erineva mehhanismi kaudu:[21][22]

  • Transformatsioon, geneetilise info sisenemine väliskeskkonnast bakterisse läbi rakumembraani. Seda protsessi kasutatakse tihti geenitehnoloogias, et sisestada bakteritesse uusi geene, mis võimaldaksid neid kasutada tööstuslikel või meditsiinilistel eesmärkidel.
  • Transduktsioon, geneetilise info kandumine ühelt bakterirakult teisele viiruste (bakteriofaagide või faagide) vahendusel.
  • Konjugatsioon, geneetilise info kandumine ühelt bakterilt teisele otsese rakk-rakk kontakti läbi.
  • Geene kandvad vahendajad, raku poolt kodeeritud viirusesarnased elemendid, mida on leitud alfaproteobakterite hulka kuuluva Rhodobacterales seltsi esindajatelt.

Viirused

Viirus nimega Sputnik nakatab amööbe, kuid ei suuda paljuneda kui Mimiviirus pole eelnevalt sama rakku nakatanud.[23] Kuigi Sputniku 13. geenil on vähe ühist ühegi teise teadaoleva geeniga, siis kolm neist on lähedalt suguluses Mimi- ja Mamaviiruse geenidega. See võimaldab oletada, et satelliitviirus saab teostada horisontaalset ülekannet viiruste vahel analoogselt bakteriofaagidele, mis vahendavad geneetilist informatsiooni bakterite vahel.[24]

Prokarüoodid

Horisontaalne geeniülekanne on bakterite hulgas väga levinud, seda ka evolutsiooniliselt kaugete liikide vahel. Arvatakse, et see protsess on oluliseks põhjuseks kasvavale ravimresistentsusele. Üks bakterirakk, omandades resistentsuse, kannab vastavad geenid kiiresti üle teistele liikidele.[25][26] See protsess mängib rolli ka virulentsusfaktorite, eksotoksiinide ja -ensüümide levikus. On välja pakutud strateegiaid, võitlemaks kindlate bakteriaalsete infektsioonide vastu, mille sihtmärgiks oleksid spetsiifilised virulentsusfaktorid ja mobiilsed geneetilised elemendid.

Eukarüoodid

"Järjestuste võrdlemine viitab paljude geenide hiljutisele horisontaalsele ülekandele erinevate liikide vahel, hõlmates ka fülogeneetiliste domeenide vahelisi ülekandeid. Mis tähendab, et liikide fülogeneetilist ajalugu ei saa lõplikult määrata ainult üksikute geenide evolutsioonipuu järgi."[27]

  • Arizona Ülikooli teadlased on leidnud, et herne-lehetäi (Acyrthosiphon pisum) genoom sisaldab mitmeid geene, mis on ülekandunud seentelt.[30] Taimed, seened ja mikroorganismid suudavad sünteesida karotenoide, aga toruleeni sünteesivad herne-lehetäid on teadaolevalt ainukesed omataolised loomariigis.
  • Hiljuti hüpotiseeriti, et malaariat põhjustav patogeen Plasmodium vivax on horisontaalse ülekande abil omandanud geneetilist informatsiooni inimestelt, mis võib kaasa aidata tema pikaajalisele vastupidavusele inimkehas.[31]
  • 2012. aastal kirjeldati uut võimalikku horisontaalse geeniülekande mehhanismi, mida vahendas bakteriofaag ja mis toimus prokarüootide ja eukarüootide vahel.
  • Hypothenemus hampei genoomis on geen HhMAN1, mis sarnaneb bakteriaalsete geenidega. Arvatakse, et see on pärit bakteritelt mardika seedekulglast.[32][33]

Kunstlik horistonaalne geeniülekanne

Insenergeneetika on põhimõtteliselt geenide ülekandmine horisontaalselt, kuigi selleks kasutatakse kunstlikke ekspressioonikassette. "Uinuva kaunitari" transposoonsüsteem[34] arendati välja sünteetiliseks geene ülekandvaks vahendajaks, mis baseerus teadaoleval Tc1/meremees transposoonide võimes sisse tungida väga erinevate liikide genoomidesse.[35] Seda süsteemi on kasutatud geenijärjestuste sisendamiseks mitmete loomade genoomidesse.[36][37]

Tähtsus evolutsioonis

 
Fülogeneetiline elu puu 16s rRNA subühiku analüüsi alusel.

Horisontaalne geeniülekanne on võimalikuks segavaks faktoriks fülogeneesipuude konstrueerimisel ühe geeni järjestuse järgi.[38] Näiteks kui kaks omavahel kaugelt suguluses olevat bakterit vahetavad geeni, siis neid liike sisaldaval puul märgitakse nad lähedasteks sugulasteks, kuna võrdluse aluseks olev geen on identne. Seda isegi siis, kui ülejäänud geenid on erinevad. Seetõttu on tihti parem kasutada teistsugust informatsiooni fülogeneesipuudelt järelduste tegemiseks, nagu geenide olemasolu või puudumise hindamine ja kaasata fülogeneetilisse analüüsi võimalikult lai valik geene.

Enimlevinud geeniks, mille põhjal koostatakse prokarüootide fülogeneetilisi suhteid, on 16S rRNA geen. Selle järjestused on küllalt konserveerunud lähedaste sugulaste määramiseks, kuid samas piisavalt muutuvad, et erinevusi mõõta. Viimastel aastatel on arutletud, et ka need geenid võivad horisontaalselt ülekanduda. Ehkki see võib toimuda harva, tuleks siiski 16S rRNA põhjal konstrueeritud fülogeneesipuid uuesti hinnata.[39]

Bioloog Johann Peter Gogarten soovitab, et hiljutiste genoomianalüüside valguses tuleks traditsiooniline "puu" asendada "mosaiigiga", mis kirjeldaks erineva ajalooga geenide kombinatsiooni genoomides. Ning "võrk" oleks sobivaks metafooriks visualiseerimaks tihedat geeniülekannet mikroobide vahel.

Kasutades üksikuid geene fülogeneetiliste markeritena on horisontaalse geeniülekande tõttu raske jälgide organismi fülogeneesi.

Geenid

Leidub tõendeid, et ajalooliselt on toimunud horisontaalset ülekannet järgmiste geenide puhul:

Vaata ka

Viited

  1. ↑ OECD, Safety Assessment of Transgenic Organisms, Volume 4: OECD Consensus Documents, 2010, pp.171-174
  2. ↑ Kay E, Vogel TM, Bertolla F, Nalin R, Simonet P (2002). "In situ transfer of antibiotic resistance genes from transgenic (transplastomic) tobacco plants to bacteria". Appl. Environ. Microbiol. 68 (7): 3345–51. PMC 126776. PMID 12089013. {{cite journal}}: eiran tundmatut parameetrit |month= (juhend)CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  3. ↑ Koonin EV, Makarova KS, Aravind L (2001). "Horizontal gene transfer in prokaryotes: quantification and classification". Annu. Rev. Microbiol. 55: 709–42. DOI:10.1146/annurev.micro.55.1.709. PMID 11544372.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  4. ↑ Nielsen KM (1998). "Barriers to horizontal gene transfer by natural transformation in soil bacteria". APMIS Suppl. 84: 77–84. PMID 9850687.
  5. ↑ McGowan C, Fulthorpe R, Wright A, Tiedje JM (1998). "Evidence for interspecies gene transfer in the evolution of 2,4-dichlorophenoxyacetic acid degraders". Appl. Environ. Microbiol. 64 (10): 4089–92. PMC 106609. PMID 9758850. {{cite journal}}: eiran tundmatut parameetrit |month= (juhend)CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  6. ↑ Naik GA, Bhat LN, Chpoade BA, Lynch JM (1994). "Transfer of broad-host-range antibiotic resistance plasmids in soil microcosms". Curr. Microbiol. 28 (4): 209–215. DOI:10.1007/BF01575963.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  7. ↑ Russell, Peter J. (2009). Biology : exploring the diversity of life (1st Canadian ed.). Toronto: Nelson Education. ISBN 0-17-644094-1.
  8. ↑ Lin Edwards (4. oktoober 2010). "Horizontal gene transfer in microbes much more frequent than previously thought". PhysOrg.com. Vaadatud 6. jaanuaril 2012.
  9. ↑ Carrie Arnold (18. aprill 2011). "To Share and Share Alike: Bacteria swap genes with their neighbors more frequently than researchers have realized". Scientific American. Vaadatud 6. jaanuaril 2012.
  10. ↑ Victor J Freeman (1951). "Studies on the virulence of bacteriophage-infected strains of Corynebacterium Diphtheriae". Journal of Bacteriology. 61 (6): 675–688. PMC 386063. PMID 14850426.
  11. ↑ Phillip Marguilies "Epidemics: Deadly diseases throughout history". Rosen, New York. 2005.
  12. ↑ André Lwoff (1965). "Interaction among Virus, Cell, and Organism". Nobel Lecture for the Nobel Prize in Physiology or Medicine.
  13. ↑ Ochiai K, Yamanaka T, Kimura K, Sawada, O (1959). "Inheritance of drug resistance (and its transfer) between Shigella strains and Between Shigella and E. coli strains". Hihon Iji Shimpor (Japanese). 1861: 34.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) CS1 hooldus: tundmatu keel (link)
  14. ↑ Akiba T, Koyama K, Ishiki Y, Kimura S, Fukushima T (1960). "On the mechanism of the development of multiple-drug-resistant clones of Shigella". Jpn. J. Microbiol. 4: 219–27. PMID 13681921. {{cite journal}}: eiran tundmatut parameetrit |month= (juhend)CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  15. ↑ Syvanen M (1985). "Cross-species gene transfer; implications for a new theory of evolution" (PDF). J. Theor. Biol. 112 (2): 333–43. DOI:10.1016/S0022-5193(85)80291-5. PMID 2984477. {{cite journal}}: eiran tundmatut parameetrit |month= (juhend)
  16. ↑ Jain R, Rivera MC, Lake JA (1999). "Horizontal gene transfer among genomes: The complexity hypothesis". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 96 (7): 3801–6. Bibcode:1999PNAS...96.3801J. DOI:10.1073/pnas.96.7.3801. PMC 22375. PMID 10097118. {{cite journal}}: eiran tundmatut parameetrit |month= (juhend)CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  17. ↑ Bapteste E, Susko E, Leigh J, MacLeod D, Charlebois RL, Doolittle WF (2005). "Do orthologous gene phylogenies really support tree-thinking?". BMC Evol. Biol. 5 (1): 33. DOI:10.1186/1471-2148-5-33. PMC 1156881. PMID 15913459.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  18. ↑ Richardson, Aaron O.; Palmer, Jeffrey D. (2007). "Horizontal Gene Transfer in Plants" (PDF). Journal of Experimental Botany. 58 (1): 1–9. DOI:10.1093/jxb/erl148. PMID 17030541. {{cite journal}}: eiran tundmatut parameetrit |month= (juhend)CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  19. ↑ Gogarten, Peter (2000). "Horizontal Gene Transfer: A New Paradigm for Biology". Esalen Center for Theory and Research Conference. Vaadatud 18. märtsil 2007.
  20. ↑ Mae-Wan Ho (1999). "Cauliflower Mosaic Viral Promoter – A Recipe for Disaster?" (PDF). Microbial Ecology in Health and Disease. 11: 194–7. Vaadatud 9. juunil 2008.
  21. ↑ Kenneth Todar. "Bacterial Resistance to Antibiotics". The Microbial World: Lectures in Microbiology, Department of Bacteriology, University of Wisconsin-Madison. Vaadatud 6. jaanuaril 2012.
  22. ↑ Stanley Maloy (15. juuli 2002). "Horizontal Gene Transfer". San Diego State University. Vaadatud 6. jaanuaril 2012.
  23. ↑ La Scola B, Desnues C, Pagnier I, Robert C, Barrassi L, Fournous G, Merchat M, Suzan-Monti M, Forterre P, Koonin E, Raoult D (2008). "The virophage as a unique parasite of the giant mimivirus". Nature. 455 (7209): 100–4. Bibcode:2008Natur.455..100L. DOI:10.1038/nature07218. PMID 18690211. {{cite journal}}: eiran tundmatut parameetrit |month= (juhend)CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  24. ↑ Pearson H (2008). "'Virophage' suggests viruses are alive". Nature. 454 (7205): 677. Bibcode:2008Natur.454..677P. DOI:10.1038/454677a. PMID 18685665. {{cite journal}}: eiran tundmatut parameetrit |month= (juhend)
  25. ↑ Hawkey PM, Jones AM (2009). "The changing epidemiology of resistance". Journal of Antimicrobial Chemotherapy. 64 (Suppl 1): i3–10. DOI:10.1093/jac/dkp256. PMID 19675017. {{cite journal}}: eiran tundmatut parameetrit |month= (juhend)
  26. ↑ Francino, MP (editor) (2012). Horizontal Gene Transfer in Microorganisms. Caister Academic Press. ISBN 978-1-908230-10-2. {{cite book}}: parameetris |author= on üldnimi (juhend)
  27. ↑ okstate.edu
  28. ↑ Blanchard JL, Lynch M (2000). "Organellar genes: why do they end up in the nucleus?". Trends Genet. 16 (7): 315–20. DOI:10.1016/S0168-9525(00)02053-9. PMID 10858662. {{cite journal}}: eiran tundmatut parameetrit |month= (juhend); eiran tundmatut parameetrit |notes= (juhend)
  29. ↑ Hall C, Brachat S, Dietrich FS (2005). "Contribution of Horizontal Gene Transfer to the Evolution of Saccharomyces cerevisiae". Eukaryotic Cell. 4 (6): 1102–15. DOI:10.1128/EC.4.6.1102-1115.2005. PMC 1151995. PMID 15947202. {{cite journal}}: eiran tundmatut parameetrit |month= (juhend)CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) The article argues that horizontal transfer of bacterial DNA to Saccharomyces cerevisiae has occurred.
  30. ↑ Fukatsu T (2010). "Evolution. A fungal past to insect color". Science. 328 (5978): 574–5. Bibcode:2010Sci...328..574F. DOI:10.1126/science.1190417. PMID 20431000. {{cite journal}}: eiran tundmatut parameetrit |month= (juhend)
  31. ↑ Bar D (16. veebruar 2011). "Evidence of Massive Horizontal Gene Transfer Between Humans and Plasmodium vivax". Nature Precedings. DOI:10.1038/npre.2011.5690.1.
  32. ↑ Lee Phillips, Melissa (2012). "Bacterial gene helps coffee beetle get its fix". Nature. DOI:10.1038/nature.2012.10116.
  33. ↑ "Adaptive horizontal transfer of a bacterial gene to an invasive insect pest of coffee". PNAS. 2012. DOI:10.1073/pnas.1121190109.
  34. ↑ Ivics Z., Hackett P.B., Plasterk R.H., Izsvak Z. (1997). "Molecular reconstruction of Sleeping Beauty, a Tc1-like transposon from fish, and its transposition in human cells". Cell. 91 (4): 501–510. DOI:10.1016/S0092-8674(00)80436-5. PMID 9390559.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  35. ↑ Plasterk RH (1996). "The Tc1/mariner transposon family". Curr. Top. Microbiol. Immunol. 204: 125–43. PMID 8556864.
  36. ↑ Izsvak Z., Ivics Z., Plasterk R.H. (2000). "Sleeping Beauty, a wide host-range transposon vector for genetic transformation in vertebrates". J. Mol. Biol. 302 (1): 93–102. DOI:10.1006/jmbi.2000.4047. PMID 10964563.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  37. ↑ Kurtti TJ, Mattila JT, Herron MJ; et al. (2008). "Transgene expression and silencing in a tick cell line: A model system for functional tick genomics". Insect Biochem. Mol. Biol. 38 (10): 963–8. DOI:10.1016/j.ibmb.2008.07.008. PMC 2581827. PMID 18722527. {{cite journal}}: eiran tundmatut parameetrit |month= (juhend); et al.-i üleliigne kasutus kohas: |author= (juhend)CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  38. ↑ Graham Lawton Why Darwin was wrong about the tree of life New Scientist Magazine issue 2692 21 January 2009 Accessed February 2009
  39. ↑ Genomic analysis of Hyphomonas neptunium contradicts 16S rRNA gene-based phylogenetic analysis: implications for the taxonomy of the orders ‘Rhodobacterales’ and Caulobacteral...
  40. ↑ D.A. Bryant & N.-U. Frigaard (2006). "Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated". Trends Microbiol. 14 (11): 488–96. DOI:10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID 16997562. {{cite journal}}: eiran tundmatut parameetrit |month= (juhend)
  41. ↑ Avrain L, Vernozy-Rozand C, Kempf I (2004). "Evidence for natural horizontal transfer of tetO gene between Campylobacter jejuni strains in chickens". J. Appl. Microbiol. 97 (1): 134–40. DOI:10.1111/j.1365-2672.2004.02306.x. PMID 15186450.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)

Välislingid

Pärit leheküljelt "https://et.wikipedia.org/w/index.php?title=Horisontaalne_geeniülekanne&oldid=3747603"