Ribosomaalne RNA: erinevus redaktsioonide vahel

Eemaldatud sisu Lisatud sisu
Addbot (arutelu | kaastöö)
P Robot: muudetud intervikilink(i), mis on nüüd andmekogus Wikidata
HIngelman (arutelu | kaastöö)
Resümee puudub
1. rida:
[[File:Ribosome shape.png|pisi|''E. coli'' 70S ribosoomi struktuur. 50S subühik on punane ja 30S subühik sinine. Ribosomaalsed valgud on tähistatud roosa ja helesinise värviga.]]
'''Ribosomaalne RNA''' ehk '''rRNA''' on [[ribonukleiinhape]], millel on mõningaid ensümaatilisi omadusi ning mis onkoos [[ribosoomproteiin]]ideidega koostisosaksmoodustab [[valgusüntees]]i läbiviivaid [[ribosoom]]e.
rRNA ehk ''ribosome'' RNA moodustab ribosoomide põhilise osa (ca 60% kaalust). Mõlemas ribosoomi alaühikus on pikad rRNA ahelad, mis moodustavadki seondumissaite vastavatele ribosomaalsetele [[proteiin|proteiinidele]]. Need valgud aitavad ribosoomil säilitada ja kohandada vastavat kolme-dimensioonilist struktuuri. rRNA on valgusünteesi toimumise keskkohaks – seega rRNA on valgusünteesiks hädavajalik kõigis organismides. <ref>{{cite book|last = Liljas|first = Anders|title = Structural aspects of protein synthesis|publisher = World Scientific Publishing Co. Pte. Ltd|year = 2004}} </ref> rRNA on nii strukuuriliselt kui ka funktsionaalses mõttes ribosoomi tähtsaim komponent.
Ribosoomid sisaldavad kahte põhilist rRNAd ning rohkem kui 50 valku. Ribosoomide suure subühiku rRNA käitub kui [[ribosüüm]] – katalüseerides [[peptiidside]]me teket. rRNA järjestusi kasutatakse laialdaselt erinevate organismide evolutsiooniliste suhete välja selgitamisel, sest nad leiduvad kõikides teada olevates eluvormides.
==Ribosoomi komponendid==
Ribosoom on globulaarse struktuuriga üksus, mille keskne komponent on rRNA. rRNA koosneb peamiselt paardunud osadest ([[heeliks]]itest), mis on seotud paardumata osadega, rRNA täidab ribosoomi põhilisi funktsioone. rRNA moodustab struktuurseid domeene, mis on [[ribosomaalsed valgud|ribosomaalsete valkudega]] seotud jäikadeks üksusteks. Ribosomaalsete valkude põhiline ülesanne on rRNAga seondumine ning nende struktuuri stabiliseerimine. Lisaks sellele täidavad mõned valgud ka spetsiifilisi ülesandeid – näiteks [[mRNA]] sidumine, [[peptiid]]i väljutamine, (ko)faktorite sidumine.
Ribosomaalsed RNA-d moodustavad koos ribosomaalsete valkudega (r-valkudega) kaks subühikut: väike subühik ning suur subühik. Väikese subühiku domeenid võivad üksteise suhtes mõneti liikuda, suurem subühik on monoliitselt jäiga struktuuriga. [[Translatsioon]]i käigus liituvad ribosoomi kaks subühikut ning [[mRNA]] (mis määrab sünteesitava valgu aminohapete järjestuse) ja erinevad [[tRNA]]d, mis toovad kohale sünteesiks vajalikke aminohappeid. Nii prokarüootsed kui ka eukarüootsed ribosoomid koosnevad kahest subühikust.<ref name="molbio">{{cite book|last = Alberts|first =Bruce et al.|title = Molecular Biology of the Cell|publisher = Garland Science|year = 2007}} </ref> Järgnevalt ribosoomide võrdlustabel ''[[Soolekepike|E. Coli]]'' ja inimese näitel (S tähistab [[Svedberg]]i ühikut, nt = vastava rRNA pikkus [[nukleotiid]]ides):
{| class="wikitable"
| '''Tüüp''' || '''Suurus''' || '''Suur subühik''' (rRNAs)|| '''Väike subühik ''' (rRNA)
|-
| prokarüootne || 70S || [[50S]] ([[5S ribosomaalne RNA|5S]] : 120 nt, [[23S ribosomaalne RNA|23S]] : 2906 nt) || [[30S]] ([[16S ribosomaalne RNA|16S]] : 1542 nt)
|-
| eukarüootne || 80S || [[60S]] ([[5S ribosomaalne RNA|5S]] : 121 nt,<ref>{{cite web | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/NR_023379.1 | title=''Homo sapiens'' 5S ribosomal RNA}}</ref> [[5.8S ribosomaalne RNA|5.8S]] : 156 nt,<ref>{{cite web | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/NR_003285.2 | title = ''Homo sapiens'' 5.8S ribosomal RNA}}</ref> [[28S ribosomaalne RNA|28S]] : 5070 nt<ref>{{cite web | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/NR_003287.2 | title= ''Homo sapiens'' 28S ribosomal RNA }}</ref>) || 40S ([[18S ribosomaalne RNA|18S]] : 1869 nt<ref>{{cite web | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/NR_003286.2 | title= ''Homo sapiens'' 18S ribosomal RNA }}</ref>)
|}
 
==Vaata ka=Prokarüoot===
Bakteritel (ehk prokarüootidel) on väga palju ribosoome – 7000–70 000 ribosoomi raku kohta. 1 sekundi jooksul tekib rakus 5–10 uut ribosoomi. Tsütoplasma massist võivad ribosoomid moodustada 30% ja enamgi. Raku kuivainest 20% võib moodustada rRNA!<ref name="mikrobio">{{cite book|last = Madigan|first =Michael T. et al.|title = Brock Biology of Microorganisms|publisher = Pearson Education inc.|year = 2006}} </ref>
*[[mRNA]]
[[Prokarüoot]]idel sisaldab väike 30S subühik 16S rRNAd. 16S rRNA koosneb neljast [[domeen]]ist. Suurem, 50S subühik sisaldab endas kahte rRNAd – 5S ning 23S. 23S rRNA sisaldab kuute domeeni ning 5S rRNA-d võib lugeda suure subühiku seitsmendaks domeeniks. Bakteriaalsed 16S, 23S ning 5S rRNA geenid on tüüpiliselt organiseeritud ühe [[operon]]i seisusesse. Niimoodi tagatakse see, et kõiki ribosoomi rRNA komponente sünteesitakse täpselt sama palju. Selliseid operone võib olla ühes [[genoom]]is mitmeid koopiaid (näiteks soolekepikesel on neid 7). 16S rRNA 3' ots seondub mRNA 5' otsas oleva Shine-Dalgarno järjestusega (''ribosome binding site'' ehk RBS), sidudes omavahel ribosoomi (subühikud) ning mRNA, käivitades valgusünteesi. Eeltuumsetes moodustab ligikaudu 70% ribosoomi massist rRNA.<ref name="molbio" />
 
===Eukarüoot===
[[Eukarüoot]]ide [[genoom]]is on üldiselt mitu koopiat rRNA geene organiseeritud [[tandemkordus]]tesse, näiteks inimestel – 300–400 kordust asuvad viies klastris ([[kromosoom]]ides 13, 14, 15, 21 ja 22). Kokkuvõtvalt kutsutakse rDNA geeniklastreid ribosomaalseks DNAks nende erilise struktruuri ning transkriptsioonilise käitumise tõttu.
rRNA osakaal päristuumsete ribosoomides on umbes 60%. 18S rRNA on enamikes [[Eukarüoot |päristuumsetes]] väikese subühiku komponent. Suur subühik sisaldab kolme rRNA osakest – 5S, 5.8S ning kolmas, varieeruv rRNA (näiteks 28S imetajates, 25S taimedes). 28S, 5.8S ning 18S rRNAsid kodeerib üks transkript (45S). 45S rDNA on organiseeritud viide klastrisse kromosoomides 13, 14, 15, 21 ja 22, igat klastrit on 30–40 kordust. Neid klastreid [[Transkriptsioon_(geneetika)|transkripteerib]] RNA polümeraas I – ehk viib läbi rRNA sünteesi [[tuumake]]ses. Tuumake on osa rakutuumast, mis on spetsialiseerunud rRNA sünteesile ja rRNA assambleerimisele ribosoomidesse. Võib öelda, et tuumake on organell, mis moodustub tänu ribosoomide formeerumise protsessile. Tuumake moodustub ribosomaalse RNA (rRNA) geene sisaldavate kromosoomilõikude ümber (kromosoomides 13, 14, 15, 21 ning 22).<ref name="molbio" /> 5S rRNA esineb tandemkordustena, suurim neist asub kromosoomis 1, asukohas q41–42. 5S rRNAd transkripteerib RNA polümeraas III (asub rakutuumas).
Lisaks tsütoplasmas asuvatele ribosoomidele on päristuumsetel ribosoomid ka [[mitokonder|mitokondrites]]. Mitokondriaalsed rRNAd imetajates on 12S (väike subühik) ning 16S (suur subühik).
 
== rRNAde protsessimine ja lagundamine ==
{{Vaata| RNA degradatsioon }}
rRNA eellasmolekulid on tunduvalt pikemad kui nende protsessinguproduktid ribosoomides. [[Ribonukleaas E|Rnaas E]] ning Rnaas III on olulised rRNA töötlemisel. Näiteks osaleb Rnaas E [[prokarüoot]]ide 16S rRNA protsessimisel. Lisaks metüleeritakse rRNA molekule paljudest kohtadest, et kaitsta neid näiteks [[ribonukleaas]]ide poolse degradatsiooni eest.
rRNAd, mis ei moodusta aktiivseid ribosoome – modifitseerimise või protsessimise defektsed produktid – lagundatakse.<ref name="molbio" /> rRNA-de lagundamisega tegeleb ensüüm [[Rnaas R]].
 
== Translatsioon==
{{Vaata|Translatsioon}}
[[Translatsioon]] ehk [[valgusüntees]] on protsess [[ribosoom]]ides, mille käigus sünteesitakse [[mRNA]] põhjal aminohapetest [[polüpeptiidahel]]. Spetsiifilised järjestused erinevates rRNAdes on hädavajalikud nii translatsiooni läbiviimiseks kui ka valgusünteesiaparaadi ([[ribosoom]]i) korrektse [[tertsiaarstruktuur]]i tagamises.
 
==rRNA tähtsus meditsiinis ning evolutsiooni uurimisel==
Tänu ribosomaalse RNA spetsiifilistele omadustele on sel tähtis koht kahes valdkonnas:
*rRNA on märklaud paljudele erinevatele kliiniliselt tähtsatele [[antibiootikum]]idele: [[klooramphenikool]] (toimekoht 23S rRNAs), [[erütromütsiin]] (toimekoht nii 23S rRNAs kui ka suurema subühiku valkudes), kasugamütsiin, [[paromomütsiin]], [[ritsiin]], [[spektinomütsiin]] (toimekoht ribosoomi väiksem subühik), [[streptomütsiin]] ning [[tiostreptoon]] (toimekoht ribosoomi suurem subühik).
*rRNA on üks väheseid [[geeniprodukt]]e, mis on olemas (iga organismi) kõigis rakkudes. <ref name="Smit2007">{{cite journal |author=Smit S, Widmann J, Knight R |title=Evolutionary rates vary among rRNA structural elements |journal=Nucleic Acids Res |volume=35 |issue=10 |pages=3339–54 |year=2007 |pmc=1904297 |doi=10.1093/nar/gkm101 |pmid=17468501}}</ref> Erinevate organismide [[rDNA]] järjestuste – mis kodeerivad rRNA-d – võrdlemisel on võimalik määrata nende [[takson]]eid ning [[põlvnemiskäik]]u. Näiteks on võimalik määrata, mitu miljonit aastat tagasi elas kahe organismi ühine eellane ehk kui kaugel asuvad nad teineteisest evolutsiooniliselt. Kaasaegne bakterite fülogeneetiline süsteem on koostatud just nimelt rRNA geenide (16S täpsemalt) järjestuste sarnasuste ja erinevuste alusel. Põhjuseks rRNA geenide äärmine konsverveeritus: rRNA geenid on head evolutsioonilised markerid, sest nende järjestus on evolutsiooni käigus vähesel määral muutunud. Nimelt, ribosoomi võib pidada organismi üheks tähtsaimaks organelliks – kui rRNA geenides toimub [[mutatsioon]], siis tihtipeale isend hukkub ning seeläbi elimineeritakse [[populatsioon]]ist mutatsioonid. 16S rRNA ning 18S rRNA järjestuste põhjal on määratud elusorganismid kolme suurde fülogeneetilisse rühma (eukarüoodid, [[arhed]] ning bakterid).<ref name="mikrobio" /> Praeguseks on teada mitmeid tuhandeid rRNA järjestusi, mis on kättesaadavad erinevates andmebaasides, näiteks RDP-II<ref>{{cite journal | last = Cole | first = JR | coauthors = Chai B, Marsh TL, Farris RJ, Wang Q, Kulam SA, Chandra S, McGarrell DM, Schmidt TM, Garrity GM, Tiedje JM | year = 2003 | title = The Ribosomal Database Project (RDP-II): previewing a new autoaligner that allows regular updates and the new prokaryotic taxonomy | journal = Nucleic Acids Res | volume = 31 | pages = 442–3 | pmid = 12520046 | doi = 10.1093/nar/gkg039 | issue = 1 | pmc = 165486}}</ref> and [http://www.arb-silva.de SILVA].<ref>{{cite journal | last = Pruesse | first = E | coauthors = Quast C, Knittel K, Fuchs BM, Ludwig W, Peplies J, Gloeckner FO | year = 2007 | title = SILVA: a comprehensive online resource for quality checked and aligned ribosomal RNA sequence data compatible with ARB | journal = Nucleic Acids Res | volume = 35 | pages = 7188–7196 | pmid = 17947321| doi = 10.1093/nar/gkm864 | issue = 1 | pmc = 2175337}}</ref> 16S rRNA geenide kaudu on kindlaks määratud ka inimese mikrofloora ning võrreldud seda teiste imetajate omadega. <ref name="Grice2008">{{cite journal |author=Grice E.A, Kong H.H, Renaud G. et al. |title=A diversity profile of the human skin microbiota |journal=Genome Res |volume=18 |issue=7 |pages=1043-50 |year=2008 |pmc=2493393 |doi= 10.1101/gr.075549.107 |pmid=18502944}}</ref><ref name=" Grice2009">{{cite journal |author= Grice E.A, Kong H.H, Conlan S. et al. |title= Topographical and temporal diversity of the human skin microbiome|journal=Science |volume=324 |pages=1190 |year=2009 |pmc= 2805064 |doi= 10.1126/science.1171700 |pmid= 19478181}}</ref> Lisaks eelnevale tõestab rRNA [[sümbiogenees|endosümbioositeooriat]] – nimelt, rRNA eukarüootsete rakkude [[kloroplast]]ides ning [[mitokonder|mitokondrites]] olevates ribosoomides on väga sarnane eeltuumsete ribosoomides olevate rRNA osakestega.<ref>{{cite journal |author= Andersson SG, Zomorodipour A, Andersson JO, Sicheritz-Pontén T, Alsmark UC, Podowski RM, Näslund AK, Eriksson AS, Winkler HH, Kurland CG |title= The genome sequence of ''Rickettsia prowazekii'' and the origin of mitochondria |url= |journal= Nature |volume= 396|issue= 6707 | pages= 133–140 |year= 1998 |pmid=9823893|doi=10.1038/24094}}</ref><ref>{{cite journal | author= McFadden GI | title= Primary and secondary endosymbiosis and the origin of plastids| journal= J Phycology | year=2001 | volume= 37 |issue=6 | pages=951–9 | doi= 10.1046/j.1529-8817.2001.01126.x}}</ref>
 
== Vaata ka ==
*[[valgusüntees]]
*[[ribosoom]]
*[[tRNA]]
*[[mRNA]]
*[[miRNA]]
== Viited ==
{{Viited}}
== Välislingid ==
[http://lepo.it.da.ut.ee/~snoopy/teadus/protsessing.html rRNA protsessing]
 
[[CategoryKategooria:Nukleiinhapped]]
[[CategoryKategooria:Geneetika]]
[[CategoryKategooria:Molekulaarbioloogia]]