Mükoriisa: erinevus redaktsioonide vahel

'''Mükoriisa''' (kr. ''mykós'' -– seen; kr., ''riza'' -– juur) ehk '''seenjuur''' on kompleksorgan, mis moodustub [[seened|seene]] ja [[soontaimed|kõrgema taime]] juurte vahel. Mükoriisa ongi seeneniitidega kaetud ja/või läbipõimunud taimejuur.

Mükoriisne kooselu on [[Mutualism|mutualistlik]] ja selle käigus koloniseerib seen peremeestaime juure [[Intratsellulaarne|intratsellulaarselt]], mis tähendab, et seen tungib peremees taime juure rakkudesse või [[Ekstratsellulaarne|ekstratsellulaarselt]], mis tähendab, et seen elab juurerakkude pinnal. Mutualislik suhe eristabki mükoriisat teistest taime juurte ja seente vahelistest vastastikmõjudest ehk [[Interaktsioon|interaktsioonidest]] nagu [[Parasitism|parasitism]], [[Saprotroof|saprotroofsus]] ja [[Kommensalism|kommensalism]] <ref name="Eesti Loodus">Tedersoo, L.; Öpik, M. (2004) Mükoriisa on kasulik nii taimele kui seenele. Eesti Loodus, nr. 3 lk.</ref>.

[[Hüüf|Seenehüüfidel]] on taimede mineraaltoitumises oluline osa. Et seeneniidid on ligi sada korda peenemad, kui taimede lühijuured, ning kümme korda peenemad, kui [[Juur|juurekarvad]], suudavad nad tungida ka väikestesse mullapooridesse ning omastada sealt vett ning väheliikuvaid ja raskesti lahustuvaid [[Ioon|iooneioon]]e nagu fosfaatioon. Samuti toimub seenest taime vee transport. Vastutasuks saab seen taimelt orgaanilist [[süsinik]]ku. Kuna seen ise [[Fotosüntees|fotosünteesiksfotosüntees]]iks võimeline pole, muudetakse taimes fotosünteesil tekkivad suhkrud [[sahharoos]]iks, mis [[Apoplast|apoplastisapoplast]]is ehk taime- ja seenerakkude vaheruumis lagundatakse [[glükoos]]iks ja [[fruktoos]]iks ning suunatakse seende edasi seende. Hinnanguliselt jõuab fotosünteesil fikseeritud [[süsihappegaas]]ist ligi 30% seenorganismi, mida kasutatakse ulatusliku [[mütseel]]i ehk seeneniidistiku ülesehitamiseks, viljakehade või [[eos]]te tootmiseks ning muuks elutegevuseks <ref name="Heijden"> Heijden, Marcel G.A. van der; Sanders, I.R. (2002) Ecological Studies 157. - Mycorrhizal Ecology. Springer, Berlin</ref>. <ref name="Eesti Loodus" />

Taime juurte ja seente kooselu avastati juba 19. sajandi keskel. Mõiste mükoriisa võttis [[1885]]. aastal kasutusele saksa teadlane [[Albert Bernhard Frank]]. <ref> Trappe, M.J. (2005) A.B. Frank and mycorrhizae: the challenge to evolutionary and ecologic theory. Mycorrhizae 15: 277-281. </ref>

Esimesed teadaolevad andmed mükoriisast [[Maa (planeet)|Maa]] ajaloos pärinevad 400 miljoni aasta vanuse taime [[Kivistis|fossiilitaimefossiili]] rakkudest. [[Devon|Devoni]]i ajastust pärinevatest taimeliigi ''[[Aglaophyton major]]'' (Edwards, D.S. 1986) risoomi rakkudest on leitud arbuskulaarsele mükoriisale iseloomulikud seenehüüfide põõsasjalt harunevad teisendid – arbuskulid <ref> Remy, W.; Taylor, T.N.; Hass, H. & Kerp, H. (1994) Four hundred million year old vesicularoearbuscular mycorrhizae. Proc. Natl. Acad. Sci. 91: 11841-11843. </ref><ref> Taylor, T.N.; Remy, W.; Hass, H. & Kerp, H. (1995) Fossil arbuscular mycorrhizae from the Early Devonian. Mycologia 87(4): 560-573. </ref>. Samuti on tõestatud taimeperekonna ''Antracticycas'' [[Triias|triiasest]] pärinevates fossiilides arbuskulaarse mükoriisa esinemine. <ref> Phipps, C.J.; & Taylor, T.N. (1996) Mixed arbuscular mycorrhizae from the Triassic of Antarctica. Mycologia 88(5): 707-714. </ref>

Molekulaarsed uuringud näitavad, et ektomükoriisne sümbioos on seente (hõimkondades ''Basidiomycota'' – [[kandseened]], ''Asomycota'' – [[kottseened]] ja ''Zygomycota'' – [[ikkesseened]]) evolutsiooni käigus iseseisvalt tekkinud 66 korda <ref> Hibbett, D.S.; Gilbert, L.-B.; Donoghue, M.J. (2000) Evolutionary instability of ectomycorrhizal symbioses in basidiomycetes. Nature 407:506-508. </ref>. Esimesed fossiilsed leiud ektomükoriisast pärinevad 50 miljoni aasta tagusest ajast. <ref> LePage, B.A.; Currah, R.S.; Stockey, R.A.; Rothwell, G.W. (1997) Fossil ectomycorrhizae from the middle Eocene. Am J Bot 84:410-412. </ref>

Kuna aga mükoriisa on eluvorm, mis on mikroskoopilise suurusega, koosneb pehmetest kudedest ja on ajutise iseloomuga, siis on ta fossiliseerumise tõenäosus on väga väike. See on põhjuseks, miks paleontoloogilised andmed on minimaalsed.

Mükoriisadest on eristatavad kuus suuremat tüüpi: arbuskulaarne-, ekto-, erikoidne-, orhidoidne-, arbutoidne- ja monotoidne mükoriisa. <ref name="Harley">Harely, J.L. (1959) The Biology of Mycorrhiza. Leonard Hill, London. (Viidatud Heijden, Marcel G.A. van der; Sanders, I.R. 2002).</ref>

95% taimeliikidest kuuluvad sugukondadesse, mis on iseloomult mükoriissed. Hinnanguliselt on välja pakutud, et umbes 80% taimeliike võiksid olla arbuskulaar-mükoriissed. Teadaolevatest seeneliikidest on mükoriisseid seeni umbes 5%. Nende seas on levinumaks ektomükoriisa, ligi 90%, millele järgnevad arbuskulaarset mükoriisat moodustavad seened (7%) <ref name="Loeng" />.

[[Pilt:Arbuscular mycorrhiza microscope.jpg|{100}px|pisi|paremal|Arbuskulaarmükoriisa mikroskoobis vaadatuna]]

[[Arbuskulaarne mükoriisa]] (varasemalt nimetatud ka vesikulaar-arbuskulaarseks või endomükoriisaks) on kõige levinum mükoriisa tüüp, mis moodustub tohutult suure varieeruvusega peremeestaimede ja [[obligatoorselt sümbiontsete]] ehk selliste seente vahel, mis ilma taimejuureta hukkuksid. Arbuskulaarset mükoriisat moodustavad seened (>160 liiki) kuuluvad kõik hõimkonda [[krohmseened]] (''(Glomeromycota)''). <ref> Schüssler, A.; Schwazott, D., Walker, C. (2001) A new fungal phylum, the Glomeromycota: phylogeny and evolution. Mycol. Res. 105(12): 1413-1421. </ref> On väga tõenäoline, et nende seente päritolu ulatub 1000 miljoni aasta taha, ehk aega enne seda, kui praegu arvatakse taimed maad koloniseerinud olevat. Seega on arbuskulaarne mükoriisa väga iidne kooseluvorm. Kuna mükoriisa osaleb toitainete omastamises mullast, siis arvatakse, et arbuskulaarmükoriissed seened olid olulised taimede levimisel Maal <ref name="Harley" /><ref> Harek, J.L.; Smith, S.E. (1983) Mycorrhizal Symbiosis. Academic Press, London. (Viidatud Heijden, Marcel G.A. van der; Sanders, I.R. 2002). </ref>.

Arbuskulaarset mükoriisat moodustavate taimede rühma hulka kuuluvad nii [[Katteseemnetaimed|katteseemnetaimed]], [[Paljasseemnetaimed|paljaseemnetaimed]] kui ka [[Sõnajalgtaimed|sõnajalgtaimed]] <ref name="Heijden" />.

Arbuskulaarmükoriisal on kolm olulist komponenti: taimejuur, seene poolt moodustatavad struktuurid taime juurerakkude sees ja vahel ning väljaspool taimejuurt elavad [[hüüf]]idhüüfid, mis võivad peremeestaimest mullas kaugemale ulatuda<ref name="Smith"> Smith, S.E.; Read, D.J. (2008) Mycorrhizal Symbiosis 3rd ed. Elseiver Ltd. </ref>. Sellele mükoriisatüübile kõige iseloomulikumaks tunnuseks on arbuskulite esinemine taime [[parenhüüm (botaanika)|parenhüüm]]koe rakkudes. Arbuskulit moodustav seenehüüf tungib küll läbi juure rakukesta, kuid mitte läbi plasmalemmi ehk [[rakumembraan]]i või plasmamembraani. Seenehüüfi harunemise tulemusena kasvab seeneraku ja juureraku plasmalemmi vaheline kokkupuutepind kümneid kui mitte sadu kordi. See tõstab omakorda seene ja juurerakkude vahelise ainevahetuse efektiivsust <ref name="Kõljalg"> Kõljalg, U. (2008) Mükoloogia loengute konspekt: Riik Seened (Fungi). Kättesaadav: http://www.botany.ut.ee/lectures/mukoloogia/Muko.eksam.tekst.pdf . </ref>.

[[Ektomükoriisa]] on seenjuure tüüp, mille puhul levivad hüüfid peremeestaime juurerakkude vahel, nende sisemusse tungimata. Ektomükoriisale on iseloomulikeks anatoomilisteks tunnusteks [[Hartigi võrgustik]]u ja seenmantli olemasolu. <ref name="Loeng"> Tedersoo, L. (2009) Mükoloogia loengute konspekt: Mükoriisa. Kättesaadav: http://www.botany.ut.ee/lectures/mukoloogia/BGBO.02.031/9%20loeng%20Mykoriisa.htm .</ref> Ektomükoriisa on erinevalt arbuskulaarsest mükoriisast nähtav ka palja silmaga. Selle teeb võimalikuks taimejuurt kattev seenmantel.

Seenmantel ehk tupp on tihe seenehüüfide võrgustik, mis ümbritseb koloniseeritud taimejuurt. Pärast seenmantli teket juurekarvad kaovad ja kogu juureosa ainevahetus saab toimuda ainult läbi tiheda hüüfivõrgustiku. Seenmantel võib värvuselt ja struktuurilt tugevasti varieeruda. Seenmantli all paikneb Hartigi võrgustik. Selle moodustavad üksikud seenmantli hüüfid, mis tungivad juure välimiste, [[epiderm|epi-]] ja [[eksoderm]]i rakkude vahele ning seal harunedes moodustavadki tiheda võrgustiku. Hartigi võrgustiku puhul ei tungi seenehüüfid kunagi juurekestast läbi, vaid jäävad alati rakuvaheruumidesse. Seetõttu peab ektomükoriisa puhul aktiivne ainete transport läbima ka juureraku kesta. <ref> Sarand, Inga et al. (1998) Microbial biofilms and catabolic plasmid harbouring degradative fluorescent pseudomonads in Scots pine mycorrhizoshperes developed on petroleum contaminated soil. - FEMS Microbiology Ecology 27: 115-126. (Viidatud Tedersoo, L.; Öpik, M. 2004). </ref>

Ja siinkohal tasub ära märkida, et holoarktiline regioon on koduks suurimale arvule ektomükoriissetele seentele. <ref name="Tedersoo"> Tedersoo, L.; May, T.W.; Smith, M.E. (2010) Ectomycorrhizal lifestyle in fungi: global diversity, distribution, and evolution of phylogenetic lineages. Mycorrhiza 20:217-263. </ref> SiinkohalSamas tasub aga märkida, eton võrreldes holoarktilise regiooniga on [[Lõuna-Ameerika]]st, [[Kagu-Aasia]]st, [[Aafrika]]st ja Austraaliast kogutud andmete hulk väga väike.

Kuigi ektomükoriisseid taimi on taimede koguarvuga võrreldes vähe, on ektomükoriissed ökoloogiliselt ja majanduslikult olulised puude sugukonnad: [[männilised]] (''Pinaceae''), [[pöögilised]] (''Fagaceae''), [[kaselised]] (''Betulaceae''), [[lõunapöögilised]] (''Nothofagaceae''), [[mürdilised]] (''Myrtaceae''), [[kaksiktiibviljalised]] (''Dipterocarpaceae'') ja [[liblikõielised]] (''Fabaceae''), mis moodustavad domineerivaid metsakooslusi [[põhjapoolkera]] boreaalses-, vahemerelises- ja parasvöötmes, samuti Lõuna-Ameerikas, Aafrikas, Kaug-Aasias ja Austraalias. Seega mängib ektomükoriisa olulist rolli seemnete idanemises ja puude juurdekasvus üle kogu maakera <ref name="Tedersoo" />.

Pärast seemne idanemist, ja enne fotosünteesima hakkamist, kasutavad taimed kasvuks ja arenemiseks üldjuhul seemnes olevaid varuaineid, kuid [[orhideed]]e (''(Orchidaceae)'') sugukonda kuuluvad taimed moodustavad mükoriisse suhte seenega ning saavad energiat sisaldavad ühendid seenelt, mis pärinevad teiselt fotosünteesivalt taimelt <ref name="Heijden" />. Selle põhjuseks on see, et orhideeliste seemned on tolmpeened ning seega on nad idanemise- ja kasvusubstraadi suhtes küllaltki kapriissed <ref name="Eesti Loodus" />. Kuigi enamikel orhideedel arenevad lõpuks rohelised fotosünteetilised organid, on olemas ka liike, kes sõltuvad seenest pärinevatest energiat sisaldavatest ühenditest terve oma elutsükli vältel. Selliseid taimi nimetatakse [[mükoheterotroof]]ideks <ref name="Heijden" />.

Orhidoidse mükoriisa puhul moodustab seen juurte välimistes rakkudes tihedaid kerakesi ehk [[peleton]]e <ref name="Eesti Loodus" />. Kuigi peaaegu kõik orhidoidset mükoriisat moodustavad seened on ektomükoriissed, ei arene orhidoidse mükoriisa puhul aga seenmantlit ega Hartigi võrgustikku vaatamata sellele, et orhidoidset mükoriisat moodustav seen võib samal ajal moodustada kõrvaloleva puuga tüüpilise ektomükoriisa <ref name="Kõljalg" />. Seega elavad orhideed tegelikult puude fotosünteesiproduktide arvelt <ref name="Eesti Loodus" />.

Monotropoidset mükoriisat moodustvad perekond [[tatik]] (''(Suillus)''), [[juurepähkel]] (''(Rhizopogon)'') ja sugukonda [[pilvikulised]] (''Russulaceae'') kuuluvad liigid, mida kõiki ühendab ektomükoriisa moodustamine puudega, kust pärineb ka seenlille transporditav orgaaniline süsinik <ref name="Kõljalg" />.