Plasmiid: erinevus redaktsioonide vahel
Eemaldatud sisu Lisatud sisu
P r2.7.1) (Robot: lisatud ar, ast, bg, ca, cs, da, de, el, en, eo, es, eu, fa, fi, fr, gl, he, hr, hu, id, it, ja, jv, kk, ko, mk, ml, ms, nl, no, oc, pl, pt, ro, ru, simple, sk, sl, sr, sv, ta, tr, uk, vi, vls, zh |
Kruusamägi (arutelu | kaastöö) PResümee puudub |
||
1. rida:
'''Plasmiidid''' on kromosoomivälised [[Desoksüribonukleiinhape|DNA molekulid]], mis avastati esmakordselt ''[[Enterobacteriaceae]]'' [[Sugukond (bioloogia)|sugukonda]] kuuluvatest [[Bakterid|bakteritest]]. Praeguseks on leitud neid peaaegu kõikidest uuritud [[bakteritaksonitest]]. Plasmiidid on enamasti [[Kaksikheeliks|kaksikahelalised]] DNA [[Rõngasmolekul|rõngasmolekulid]], mis [[DNA replikatsioon|replitseeruvad]] bakteri [[Genoom|genoomist]] sõltumatult. Nende suurus võib varieeruda mõnesajast kuni mõnesaja tuhande [[aluspaar|aluspaarini]]. Plasmiidid sisaldavad [[geen|geene]], mis on vajalikud nende talitlemiseks ja säilimiseks peremeesrakus. Mõnedel plasmiididel on geenid, mis tagavad plasmiidi stabiilse püsimise bakterirakus, näiteks [[toksiin-antitoksiin süsteem]]i kodeerivad geenid. Kuigi plasmiidid pole bakterite [[Populatsioon|populatsiooni]] kasvuks ja bakteritele elutähtsateks funktsioonideks vajalikud, siis teatud juhtudel, näiteks ebasoodsate keskkonnatingimuste korral, võib plasmiidi olemasolu oluliselt soodustada bakteriraku ellujäämist. Soodsates keskkonnatingimustes võib bakterirakk plasmiidist vabaneda, ilma et sellele järgneks peremeesraku jaoks eluohtlikke tagajärgi. Plasmiidid kanduvad ühest bakterirakust teise peremeesraku [[Pooldumine|pooldumise]] ajal ja horisontaalselt, peamiselt [[Konjugatsioon|konjugatsiooni]] teel.<ref name="bacterial plasmid">Miljkovic-Selimovic, Babic, Kocic, Stojanovic, Ristic, Dinic "Bacterial plasmids" Acta Medica Medianae 2007;46(4):61-65</ref>
▲[[Pilt:Plasmid (numbers).svg|pisi|right|Bakter: 1.Kromosomaalne DNA, 2.Plasmiidid]]
== Geneetiline struktuur ==
8. rida ⟶ 6. rida:
Selgroo-geenid on plasmiidide süstematiseerimise aluseks. Plasmiidide klassifitseerimine põhineb geneetilistel tunnustel, mis on kõigis plasmiidides püsivalt esindatud. Need tagavad plasmiidide võime säilitada end peremeesrakus ja kontrollida replikatsiooniprotsessi.<ref name="bacterial plasmid"/>
== Plasmiidide klassifitseerimise ajalugu==▼
Plasmiidide klassifitseerimise vajadus tekkis 1950. aastate lõpus, kui avastati R-plasmiidid ehk resistentsust põhjustavad plasmiidid. Varasemate uuringute tähelepanu oli valdavalt suunatud F-plasmiididele ehk fertiilsust põhjustavatele plasmiididele ja nende osalusele geeniülekandes, ning samuti kolitsiine kodeerivatele (Col) plasmiididele. Multiresistentsust tagavad R-plasmiidid avastati tänu nende võimele kanda konjugatsiooni teel ühest bakterirakust teise mitme ravimi suhtes resistentsust kodeerivaid geene.
▲== Plasmiidide klassifitseerimise ajalugu==
▲Plasmiidide klassifitseerimise vajadus tekkis 1950. aastate lõpus, kui avastati R-plasmiidid ehk resistentsust põhjustavad plasmiidid. Varasemate uuringute tähelepanu oli valdavalt suunatud F-plasmiididele ehk fertiilsust põhjustavatele plasmiididele ja nende osalusele geeniülekandes, ning samuti kolitsiine kodeerivatele (Col) plasmiididele. Multiresistentsust tagavad R-plasmiidid avastati tänu nende võimele kanda konjugatsiooni teel ühest bakterirakust teise mitme ravimi suhtes resistentsust kodeerivaid geene.
Esmane kriteerium, mida plasmiidide klassifitseerimisel kasutati, oli seotud konjugatiivse ülekandevõimega. Selgus, et R-plasmiidid kanduvad üle madala sagedusega, F-plasmiidid aga kõrge sagedusega. Samuti täheldati, et teatud juhtudel pärssis samas peremeesrakus olev R-plasmiid F-plasmiidi ülekannet. Selle tunnuse põhjal jaotas [[Tsutomu Watanabe|Watanabe]] plasmiide fi+ (fertiilsuse pärssimine) ja fi– plasmiidideks. Hiljem selgus, peamiselt tänu [[Elinor Meynell|Meynelli]] ja [[Naomi Datta|Datta]] uurimistööle, et on olemas seos plasmiidi fi-oleku ja [[sugukiud|sugukiu]] (''sex pili'') tüübi vahel. Fi+ tüvedel olid sugukiud immunoloogiliselt ja struktuuri poolest sarnased F-plasmiide sisaldavate tüvede kiududega, samas kui fi– tüvede kiud sarnanesid ColI-plasmiide omavate bakteritüvede sugukiududega.
1960. aastatel, mil plasmiidide uurimine pälvis suuremat tähelepanu, avastati plasmiidid, mis olid mittekonjugatiivsed ega pärssinud konjugatiivset ülekannet. Seetõttu ei saanud neid fi-süsteemi järgi määrata. Lisaks avastati veel uusi sugukiudude tüüpe. Need avastused muutsid plasmiidide senise klassifitseerimise ebapiisavaks. <ref name="ID and class">M.Couturier, F.Bex, P.L.Bergquist, W.K.Maas "Identification and classification of bacterial plasmids" Microbiol. Rev. 1988, 52(3):375 </ref>
== Plasmiidide mittesobivusgrupid ja määramine replikonide järgi ==
Mittesobivus (''incompatibility'') on eripära, mis on omane plasmiididele ning sobib nende klassifitseerimiseks. Plasmiidide mittesobivust kirjeldati esmakordselt F-plasmiidide näitel 1960. aastate alguses. Klassifitseerimise ametliku skeemi, mis põhineb plasmiidide mittesobivusel, töötasid 1970. aastate alguses välja Datta ja [[R.W.Hedges|Hedges]]. Mittesobivus on kahe plasmiidi suutmatus samas rakuliinis stabiilselt säilida. Plasmiidid, mis on üksteise suhtes mittesobivad, paigutatakse samasse mittesobivusgruppi. Praeguseks on teada umbes 30 mittesobivusgruppi [[Enterobakter|enterobakterite]] plasmiidide seas ja 7 [[Stafülokokk|stafülokokkide]] plasmiidide seas.
Mittesobivust testitakse plasmiidi sisestamisega tüvesse, mis kannab teist plasmiidi. Mõlemal plasmiidil peavad olema erinevad [[Geneetiline marker|geneetilised markerid]], et peremeesrakk saaks plasmiide eristada. Valik langetatakse siseneva plasmiidi järgi. Seejärel kontrollitakse, kas järgmises põlvkonnas on plasmiide, mida bakteris esialgselt leidus. Kui antud plasmiidi järglaskonnas ei ole, loetakse need kaks plasmiidi mittesobivaks (''incompatible'') ja määratakse samasse mittesobivusgruppi.<ref name="ID and class"/>
Eristatakse mitmeid erinevaid mittesobivusgruppe: IncP, IncW, IncN, IncT, IncY, IncF, IncB/O jne.
Kirjeldatud meetodika rakendamine on töö- ja ajamahukas ning sellega kaasnevad mitmed raskused, mis on tingitud näiteks arvukatest replikatsiooni kontrollmehhanismidest ning sobivate geenide puudumisest. Seetõttu töötati välja uus meetod plasmiidide identifitseerimiseks – määramine [[Replikon|replikonide]] järgi (''plasmid replicon typing''). Selle meetodi aluseks on erinevate replikonide [[Genotüüp|genotüübi]] äratundmine. Plasmiididele, mis kannavad enam kui ühte replikoni või sarnast, aga siiski kokkusobivat replikoni, annab plasmiidide määramine replikonide järgi kõige täpsemaid tulemusi. Replikoni järgi liigitamine on lihtsam kui mittesobivusgruppide testimine ja nõuab ühtlasi ka vähem aega. See on rakendatav paljude eri bakteriliikide puhul.<ref name="bacterial plasmid"/>▼
▲Kirjeldatud meetodika rakendamine on töö- ja ajamahukas ning sellega kaasnevad mitmed raskused, mis on tingitud näiteks arvukatest replikatsiooni kontrollmehhanismidest ning sobivate geenide puudumisest. Seetõttu töötati välja uus meetod plasmiidide identifitseerimiseks – määramine [[Replikon|replikonide]] järgi (''plasmid replicon typing''). Selle meetodi aluseks on erinevate replikonide [[Genotüüp|genotüübi]] äratundmine. Plasmiididele, mis kannavad enam kui ühte replikoni või sarnast, aga siiski kokkusobivat replikoni, annab plasmiidide määramine replikonide järgi kõige täpsemaid tulemusi. Replikoni järgi liigitamine on lihtsam kui mittesobivusgruppide testimine ja nõuab ühtlasi ka vähem aega. See on rakendatav paljude eri bakteriliikide puhul.<ref name="bacterial plasmid"/>
== Konjugatsioon ==
32. rida:
#Üksikahelalisele DNA-le komplementaarse ahela süntees nii doonor- kui retsipientrakus
#Plasmiidse DNA rõngasmolekuli moodustumine <ref name="bacterial plasmid" />
== Plasmiidide funktsioonid ==
51. rida ⟶ 50. rida:
#'''Virulentsusplasmiidid''' – nendel plasmiididel on võime muuta bakterid [[Patogeen|patogeenideks]]. Virulentsusplasmiidid osalevad haigusi põhjustavate geenide kandmises.<ref name="biotech" />
== Antibiootikumiresistentsuse levik ==▼
Plasmiididel on antibiootikumiresistentsuse saavutamises keskne roll. Plasmiidid võivad resistentsusgeene koguda ja levitada. Antibiootikumide resistentsusmehhanismid bakterites on erinevad. Nendeks on sihtmärgi kaitsmine, märklaua asendamine, antibiootikumi mürgitustamine ja antibiootikumi rakusisese kuhjumise blokeerimine. Resistentsusmehhanismide läbiviimiseks vajalike geenide omandamine võib toimuda erineval viisil, näiteks transpositsiooni abil.<ref name="antibiotic">P.M.Bennett "Plasmid encoded antibiotic resistance: acquisition and transfer of antibiotic resistance genes in bacteria" British Journal of Pharmacology 2008 March; 153(S1): S347–S357 </ref> Transpositsioon on protsess, kus kindel järjestus, mis pärineb kindlast replikonist, on sisestatud teise replikoni (plasmiid või [[kromosoom]]). Vastupidiselt klassikalisele rekombinatsioonile, ei nõua transpositsioon geneetilist homoloogsust doonori ja retsipiendi vahel.
[[Transponeeruvad elemendid|Transposoonid]] on geneetilised elemendid, mis on võimelised teistesse geneetilistesse struktuuridesse sisenema, kuid võivad transpositsiooni käigus nendest ka lahkuda. Sageli esinevad nad plasmiididel. Transposoonid võivad sisaldada resistentsusgeene pea kõigi antibiootikumide vastu: [[Ampitsilliin|ampitsilliini]] (ja teiste [[Penitsilliin|penitsilliinide]]), [[Tetratsükliinid|tetratsükliini]], [[klooramfenikool]]i, [[trimetoprim]]i, [[streptomütsiin]]i, [[kanamütsiin]]i, [[neomütsiin]]i, [[gentamütsiin]]i ja [[tobramütsiin]]i vastu. Need „hüppavad geenid“ suudavad ennast ümber paigutada ühest plasmiidist teise või plasmiidist kromosoomi. Transposoonid võivad olla kiire resistentsuse leviku põhjustajateks bakteriperekondade seas. ▼
▲== Antibiootikumiresistentsuse levik ==
▲Plasmiididel on antibiootikumiresistentsuse saavutamises keskne roll. Plasmiidid võivad resistentsusgeene koguda ja levitada. Antibiootikumide resistentsusmehhanismid bakterites on erinevad. Nendeks on sihtmärgi kaitsmine, märklaua asendamine, antibiootikumi mürgitustamine ja antibiootikumi rakusisese kuhjumise blokeerimine. Resistentsusmehhanismide läbiviimiseks vajalike geenide omandamine võib toimuda erineval viisil, näiteks transpositsiooni abil.<ref name="antibiotic">P.M.Bennett "Plasmid encoded antibiotic resistance: acquisition and transfer of antibiotic resistance genes in bacteria" British Journal of Pharmacology 2008 March; 153(S1): S347–S357 </ref> Transpositsioon on protsess, kus kindel järjestus, mis pärineb kindlast replikonist, on sisestatud teise replikoni (plasmiid või [[kromosoom]]). Vastupidiselt klassikalisele rekombinatsioonile, ei nõua transpositsioon geneetilist homoloogsust doonori ja retsipiendi vahel.
▲[[Transponeeruvad elemendid|Transposoonid]] on geneetilised elemendid, mis on võimelised teistesse geneetilistesse struktuuridesse sisenema, kuid võivad transpositsiooni käigus nendest ka lahkuda. Sageli esinevad nad plasmiididel. Transposoonid võivad sisaldada resistentsusgeene pea kõigi antibiootikumide vastu: [[Ampitsilliin|ampitsilliini]] (ja teiste [[Penitsilliin|penitsilliinide]]), [[Tetratsükliinid|tetratsükliini]], [[klooramfenikool]]i, [[trimetoprim]]i, [[streptomütsiin]]i, [[kanamütsiin]]i, [[neomütsiin]]i, [[gentamütsiin]]i ja [[tobramütsiin]]i vastu. Need „hüppavad geenid“ suudavad ennast ümber paigutada ühest plasmiidist teise või plasmiidist kromosoomi. Transposoonid võivad olla kiire resistentsuse leviku põhjustajateks bakteriperekondade seas.
Kui [[Gram-negatiivsed bakterid|Gram-negatiivsed]] enterobakterid sisaldavad tavaliselt ühte tüüpi suurt plasmiidi mitme ravimi suhtes resistentsuse saavutamiseks, siis osa [[Gram-positiivsed bakterid|Gram-positiivseid]] bakterid, nagu stafülokokid, omandavad multiresistentsuse tänu mitmele eri tüüpi väiksemale plasmiidile. Resistentsusplasmiidid võivad sageli kanduda üle konjugatsiooni teel nii sama liigi eri tüvede kui ka erinevatesse taksonitesse kuuluvate bakterite vahel.<ref name="bacterial plasmid" />
== Viited ==
{{Viited}}▼
[[Kategooria:Geneetika]]
▲{{Viited}}
[[ar:بلازميد]]
| |||