Evolutsiooniõpetus: erinevus redaktsioonide vahel
Eemaldatud sisu Lisatud sisu
Resümee puudub |
Resümee puudub |
||
1. rida:
'''Evolutsiooniõpetus''' on [[teadus]]lik käsitlus [[elusloodus]]e [[evolutsioon]]ist.
Evolutsiooniline bioloogia kui teadus sai alguse 24. novembril 1859, kui ilmus [[Charles Darwin]]i teos "Liikide teke", kus ta oli kokku pannud esimese tõese ja sidusa teooria eluslooduse arenemisest selliseks, nagu see on nüüd.<ref name="Campbell">Neil A. Campbell, "Biology 3rd Edition", The Benjamin/Cummings Publishing Company,Inc., 1993</ref>
Üheks esimeseks evolutsiooniõpetuseks peetakse 19. sajandi algul [[Jean-Baptiste de Lamarck]]i töödes esitatud kirjeldust, mille kohaselt [[liik (bioloogia)|liigid]] on ajalooliselt muutuvad ning võivad pärineda teineteisest. 19. sajandi keskel esitasid [[Charles Darwin]] ja [[Alfred Wallace]] seletuse, mille kohaselt liikide evolutsiooniline teisenemine toimub peamiselt [[looduslik valik|loodusliku valiku]] kaudu. Viimase alusel kujunes [[darwinism]], ning selle järel 20. sajandil [[neodarwinism]] ja [[sünteetiline evolutsiooniteooria]]. Mittedarwinlikest evolutsiooniõpetustest on üks tuntumaid [[Lev Berg]]i käsitlus [[nomogenees]]ist ehk evolutsioonist kui reeglipäradega protsessist.
Evolutsiooniõpetus on üldisem mõiste kui '''evolutsiooniteooria''' – ajaloolise protsessi kohta ei pruugigi mitmete bioloogide (näiteks [[Henni Kallak]]u) meelest üldine teooria võimalik ollagi. Teisalt võib evolutsiooniõpetust vaadata kui evolutsiooniteooriate kogumit. Vahel käsitletakse neid mõisteid ka [[sünonüüm]]idena.
==Evolutsiooniõpetus enne Darwinit==
[[Pilt:Lamarckian_evolution.svg|pisi|evolutsioon läbi Lamarcki silmade]]
[[Charles Darwin]]i väljapakutud teooriad bioloogilisest evolutsioonist olid omal ajal ühed revolutsioonilsematest, vastandudes tugevalt läänemaailma varasematele uskumustele ning olles samaväärsed [[Isaac Newton]]i füüsikaseadustega. Esmalt olid kõnealused teooriad vastuolus varasema [[Platon]]i absoluutse idee kontseptsiooniga, mille võib lahti mõtestada näitega, et hobune oma olemuselt on ideaalne, kuid erinevatel isenditel on puudusi, mis muudavadki nad erinevaks. [[Aristoteles]] arendas Platoni kontseptsiooni edasi väites, et looduslikud muutused toimuvad mingil üleval põhjusel. 18. sajandil oli loodusteaduste põhiline funktsioon panna paika süsteem loomisest, mis teeks Jumala töö ja tarkuse hindamise arusaadavamaks. [[Carl von Linné]] oli see, kes oma teoses „Looduse süsteem“ („Systema Naturae“) (1735) pani aluse modernsele organismide klassifikatsioonile. Tema eesmärgiks ei olnud aga mõista evolutsiooni nagu seda mõistetakse nüüd, vaid panna paika mingisugune ajakava jumalikust loomisest. Teda võib pidada ka esmaseks [[taksonoomia]] rajajaks. Võib öelda, et kõige olulisema evolutsioonilise hüpoteesi enne Darwinit püstitas [[Jean-Baptiste de Lamarck]] oma 1809. aastal ilmunud teoses „Zooloogia Filosoofia“ („ Philosophie Zoologique“). Jean-Baptiste de Lamarck arvas, et iga liik on arenenud spontaanselt mingist anorgaanilisest looduse osast. Esimesena oli ta kindel, et liigid on keskkonna mõjul pidevas muutuses ning areng toimub keerukuse suunas, kuna keskkond on pidevas muutumises. Lamarck väitis, et liigid erinevad üksteisest, kuna neile on ellujäämiseks vajalikud erinevad kohastumused, mille tõttu nad vajavadki erinevaid omadusi nii oma anatoomilises kui ka füsioloogilises ehituses. Suurim erinevus Lamarcki ja Darwini ideede vahel seisneski selles, et Lamarck uskus, et muutused toimuvad organismi eluajal ja on päritavad. Näiteks võib tuua kaelkirjaku kaela pikemaks muutumise: kaelkirjakutel oli algselt lühike kael, kuid nad olid sunnitud igapäevaselt kaela sirutama, et ulatuda lehtede järele järjest kõrgemal puu ladvas, niisiis kaelkirjakute kaela pikkus on erinevate individuaalsete organismide arengu tulemus, mitte aja jooksul toimunud muutus kogu populatsioonis. Lamarck ei uskunud ka liikide tekkesse teistest liikidest. Lamarcki ideed olid tema eluajal üsna tähtsusetud, esiteks seetõttu, et kõik lugupeetavad zooloogid eitasid neid, teiseks ka seetõttu, et pärast Suurt Prantsuse revolutsiooni pandi Prantsusmaalt pärinevad ideed automaatselt kahtluse alla terves ülejäänud maailmas. Lamarcki teooriad ei olnud küll tõesed, kuid tegemist oli esimese teadlasega, kes sõnastas sidusa ning konkreetse evolutsiooniteooria.<ref name="Douglas J. Futuyama">Douglas J. Futuyama, Evolution, Sinauer Associates, Inc., 2005</ref>
==Darwini ideede algus==
Darwini õpetus evolutsioonist sai alguse, kui teadlane teenimis H.M.S. [[Beagle]]'i pardal loodusteadlasena (laev, mille Briti merevägi saatis Lõuna-Ameerikasse, et kaardistada sealseid meresid). Nende aastate jooksul sai Darwinist kogenud loodusteadlane; ta kogus proove, tegi erinevaid geoloogilisi ja bioloogilisi vaatlusi ning lõi uue ja tõese teooria koralliatollide tekkimisest. Peatselt pärast Darwini naasmist ekspeditsioonilt tõi ornitoloog John Gould välja, et teadlase kogutud näited laulurästastest Galapagose saartelt olid niivõrd erinevad, et võisid esindada koguni mitut liiki. Lisaks Gouldi väljatoodule jõudis Darwin järeldusele, et ka saartel vaadeldud merikilpkonnad erinesid üksteisest tähelepanuväärselt. Need järeldused panidki aluse ideele, et kõik liigid on arenenud ühest ühisest eellasest. Ta asus koguma tõendeid evolutsiooni toimumisest ja otsima selle põhjuseid. 1838. aastal sattus ta lugema majandusteadlase [[Thomas Malthus]]e esseed, mis väitis, et inimpopulatsiooni liigkiire kasv viib välja näljahädani. See oligi inspiratsioon, mis viis Darwini loodusliku valiku teooria väljatöötamiseni. Teooria seisnes selles, et liigisiseselt jäävad ellu tugevamad indiviidid, kelle kohastumused on konkreetses keskkonnas sobivamad, nende järglased viivad aja jooksul liigi muutumiseni. Edasi veetis Darwin 20 aastat, kogudes veel tõendeid ja üritades veenda teisi teadlasi oma veendumustes. 1844 kirjutas ta avaliku essee ja 1856 alustas raamatu kirjutamist, mille plaanis nimetada „Looduslik valik“(„Natural Selection“), see aga ei valminud mitte kunagi. 1858. aastal sattus tema kätte Alfred Russel Wallace'i (1823-1913) kirjatöö. Tegemist oli noore loodusteadlasega, kes oli iseseisvalt jõudnud samadele järeldustele, milles seisnes Darwini loodusliku valiku teooria. 1859. aastal ilmus Darwini kuulsaim töö “Liikide teke“ („On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for life“). Edasise elu pühendas Darwin oma evolutsiooniteooria edendamisele, tema teosel „Liikide teke“ oli kuus parandatud väljaannet, ta kirjutas ka artikleid, millest ehk kuulsaim on „Inimkonna põlvnemisest“ („The Descent of Man“).<ref name="Douglas J. Futuyama">Douglas J. Futuyama, "Evolution", Sinauer Associates, Inc., 2005</ref>
==Darwini evolutsiooniteooria==
[[Pilt:Charles_Darwin_aged_51.jpg|pisi|Charles R. Darwin]]
Teoses „Liikide teke“ on välja toodud kaks põhilist seisukohta. Esiteks Darwini teooria modifikatsioonilisest põlvnemisest, mis väidab, et kõik liigid, nii eksisteerivad kui ka väljasurnud, põlvnevad ühest või paarist algsest elu vormist. Liigid, mis põlvnevad ühest ja samast eellasest, olid algul väga sarnased, kuid pika aja jooksul on üksteisest eristunud. Darwini kontseptsioon erinebki Lamarcki omast just ühise eellase idee poolest. Teine põhiline seisukoht on Darwini teooria põhjuslike tegurite kohta evolutsioonilises muutumises, mis ongi sisuliselt loodusliku valiku teooria. Kui tekivad variatsioonid, mis on kasulikud organismile, on neil organismidel suurim võimalus jääda olelusvõitluses peale, paljuneda ja luua endale sarnane järglaskond - see põhimõte ongi looduslik valik.<ref name="Douglas J. Futuyama">Douglas J. Futuyama, "Evolution", Sinauer Associates, Inc., 2005</ref> Kogu Darwini evolutsiooniõpetuse võib jagada viieks väiksemaks alateooriaks:
#Evolutsioon ise on lihtne seisukoht, et organismide ja nende sugupuude omadused muutuvad ajas. See algne idee ei olnud Darwini enda oma, kuid tema kogus ja süstematiseeris küllalt tõendeid, et ülejäänud bioloogid teooriat tunnistaksid.
#Ühine eellane on vastandlik vaade Lamarcki õpetusele evolutsioonist. Darwin oli esimene, kes vaidles lamarksismile vastu ja väitis, et kõik liigid on arenenud ühest eellasest ning visuaalselt võiks kogu elusloodust kujutada ühe sugupuuna.
#Gradualism on Darwini idee sellest, et erinevused absoluutselt erinevate organismide vahel on tekkinud astmeliselt vahelduvate vormide abil aja jooksul.
#Populatsiooniline muutus on Darwini tees, et evolutsioon toimub läbi erinevate päritavate muutuste [[populatsioon]]is.
#Loodusliku valiku teooria, milleni jõudis ka Wallace, seisnes selles, et muutused erinevates organismides on seotud nende erineva suutlikkusega ellu jääda ja paljuneda – tulemuseks on [[adaptsioon]]id ehk omadused, mis tekivad, et organism sobiks paremini keskkonda ja suudaks seal edukam olla.<ref name="Douglas J. Futuyama">Douglas J. Futuyama, "Evolution", Sinauer Associates, Inc., 2005</ref>
Darwin pakkus välja, et sama eelkäija järeltulijad evolutsioneeruvad lahku just erinevate harjumuste ja elukeskkondade tõttu. Kuidas need päritavad erinevused aga tekivad? See oligi suurim tühimik Darwini teostes, mida teadlane eluajal täita ei suutnudki. Probleem seisnes selles, et tolleaegsete teadmiste kohaselt oleksid erinevused populatsioonis pidanud vähenema, mitte suurenema, oli teada, et järeltulija on tavaliselt vahepealne vorm vanemorganismidest. Darwinini ei jõudnud kunagi teadmine, et tema kaasaegne Brasiiliast pärit munk [[Gregor Mendel]] oli avastanud teatud päritavuse reeglid, mis seletasid, et omadused ei pärine mitte nagu segunevad vedelikud, mida siiani usuti, vaid tunnuste pärimine on kui osakeste edasikandumine generatsioonilt generatsioonile, mis jätab tunnuse muutumatuks.<ref name="Douglas J. Futuyama">Douglas J. Futuyama, "Evolution", Sinauer Associates, Inc., 2005</ref>
==Evolutsiooniõpetus pärast Darwinit==
Kuigi Darwini teooriad olid vastuolulised, siis 1870. aastateks oli enamik teadlasi ühise eellase teooria omaks võtnud. Sellest tulenevalt peetaksegi 19. sajandi lõppu ja 20. sajandi algust [[paleontoloogia]] ja võrdleva [[morfoloogia]] ning võrdleva [[embrüoloogia]] hiilgeajaks, mille jooksul koguti informatsiooni evolutsioonist üldiselt, uuriti [[fossiil]]e ning vaadeldi seoseid erinevate liikide vahel. See konsensus ei laienenud aga Darwini loodusliku valiku ideele, niisiis kuuskümmend aastat pärast „Liikide tekke“ avaldamist loobusid teadlased loodusliku valiku teooriast ja rajasid mõningaid, mis seda asendada võiksid.
*Neo-lamarksism põhineb samal teoorial teatud modifikatsioonidest, mis on omandatud organismi eluea jooksul. Kuulsaks on saanud August Weismanni katse, kus ta lõikas järjest põlvkondade kaupa rottide sabad maha, kuid uus põlvkond sündis alati siiski pika sabaga; see eksperiment pidi tõestama, et ei ole võimalik indutseerida pärilikke muutusi keskkonnas, kus nad oleksid kasulikud.
*Ortogenistid väitsid, et liigid muutuvad oma arengus hüppeliselt mingisuguse eesmärgi poole, olgu selleks kas või väljasuremine. Keegi selle ideoloogia pooldajatest aga ei suutnud välja pakkuda sobivat mehhanismi, mida mööda protsess käima peaks.
*Mutatsionistid väitsid, et [[mutatsioon]]i käigus võivad tekkida absoluutselt uued fenotüübid, sellised mutantvormid viivad uute liikide tekkimiseni ja seetõttu ei ole tarvis looduslikku valikut, et mõista liikide teket. Mutatsionistide ideid edendas ka Hugo de Vries, üks teadlastest, kes taasavastas Mendeli märkmed, ja Thomas Hunt Morgan. Viimane mutatsionist oli Richard Goldschmidt, kes keeldus uskumast, et evolutsiooniline muutumine liigi sees on ideoloogiliselt samasugune kui liikide tekkimine teisest liigist.<ref name="Douglas J. Futuyama">Douglas J. Futuyama, "Evolution", Sinauer Associates, Inc., 2005</ref>
==Moodne süntees==
Antidarwinistlikud ideoloogiad said lõplikult tagasi lükatud 1930ndatel ja 1940ndatel, kui geneetikud, süstemaatikud ja paleontoloogid tõestasid Darwini teooria tõepärasust, kasutades fakte geneetikast. Ronald A. Fisher ja John B. S. Haldane Inglismaalt ning Sewall Wright Ameerika Ühendriikidest arendasid välja matemaatilise teooria [[populatsioonigeneetika]]st, mis tõestas, et mutatsioonide ja loodusliku valiku koosmõjul töötab adaptiivne evolutsioon – mutatsioon ei ole alternatiiv looduslikule valikule, vaid on viimase uus materjal. Esmalt uuris geneetilist muutlikkust ja muutusi looduslikes populatsioonides vene teadlane Sergei Tšetverikov ning tema tööd jätkas Theodosius Dobžanski. Teoses „Liikide geneetika ja teke“ („Genetics and the Origin of Species“) (1937) tutvustas Dobžanski oma ideid bioloogidele, mõjutades neid baasteadmistega geneetikast ja evolutsioonist. Moodsa sünteesi teooria edendamisele aitasid veel kaasa zooloog Ernst Mayr „Liikide sütemaatika ja pärinemine“ („Systematics and the Origin of Species“)(1942), Bernard Rensch “Evolutsioon kõrgemal kui liigid“ ( „Evolution Above the Species Level“)(1959), botaanik G. Ledyard Stebbins „Taimede muutumine ja evolutsioon“ („Variation and Evolution of Plants“)(1950) ja paleontoloog George Gaylord Simpson “Evolutsiooni kiirus ja viis“ („ Tempo and Mode in Evolution“) (1944). Nende teadlaste tööde suurimad erinevused seisnesidki selles, kuidas mutatsioonid, [[rekombinatsioon]]id, [[looduslik valik]] ning teised protsessid, mis toimuvad liigisiseselt ([[mikroevolutsioon]]), on seotud uute liikide tekke ja pikaajalise evolutsiooniga ([[makroevolutsioon]]).<ref name="Douglas J. Futuyama">Douglas J. Futuyama, "Evolution", Sinauer Associates, Inc., 2005</ref>
==Evolutsiooniline bioloogia pärast moodsa sünteesi teooriat==
Alates 1950ndatest on uued avastused geneetikas ja molekulaarbioloogias võimaldanud evolutsiooni sügavamalt uurida ning uued meetodid on viinud pidevalt uute avastusteni. [[Molekulaarbioloogia]] annab võimaluse ja erinevaid viise uurimaks erinevaid tahkusid evolutsioonilises bioloogias, nagu näiteks mutatsioonid, geneetilised erinevused, liikide erinevused, nende areng ja kogu eluslooduse fülogeneetiline ajalugu. Alates 1960ndate keskpaigast on evolutsiooniteooriast saanud osa [[ökoloogia]]st, reproduktiivsest bioloogiast ning evolutsioonist sõltuvalt üritatakse seletada ka näiteks inimeste sotsiaalset käitumist ja eluea pikkust. Makroevolutsiooni uurimine on muutunud täpsemaks, seoses uute meetoditega fülogeneetiliste seoste mõistmisel. [[Motoo Kimura]] töötas välja [[molekulaarse evolutsiooni teooria]], mis väidab, et suurem osa evolutsioonist toimub mitte läbi loodusliku valiku vaid geenitriivi.<ref name="Douglas J. Futuyama">Douglas J. Futuyama, "Evolution", Sinauer Associates, Inc., 2005</ref>
==Evolutsiooniteooria põhiprintsiibid==
Lisaks Darwini hüpoteesidele (organismid on arenenud ühisest eellasest; loodusliku valiku teooria) tõendavad evolutsiooni teooria õigsust ka sajad ja tuhanded paleontoloogia vaatlused, võrdlev anatoomia, embrüoloogia, [[geneetika]], [[biokeemia]] ja molekulaarbioloogia ning evolutsiooni toimumisele aitavad kaasa ka näiteks rekombinatsioon, [[geenitriiv]], [[geenivool]], isolatsioon ning geograafilised tingimused. Teadlased on nõustunud teatud evolutsiooniprintsiipide paikapidavuses ja juhinduvad neist edasisel teadustööl.<ref name="Douglas J. Futuyama">Douglas J. Futuyama, "Evolution", Sinauer Associates, Inc., 2005</ref>
#[[Fenotüüp]] erineb genotüübist – erinevused liigisiseselt võivad olla osaliselt põhjustatud individuaalse organismi geneetilisest eripärast ja keskkonna mõjudest organismile.
#Keskkonna tekitatud fenotüüpilised eripärad ei kandu edasi järglastele.
#Pärilikud muutused on [[genotüüp]]ilised, pärilik tunnus jääb järgmises generatsioonis samaks või muutub vastavalt pärinevusseadustele.
#Geenid muteeruvad aeglaselt, et stabiliseerida alternatiivseid geenivorme – [[alleel]]e.
#Evolutsiooniline muutus on populatsiooniline protsess.
#Spontaansete mutatsioonide sagedus on liiga madal, et muuta populatsiooni genotüüpi ühest teiseks.
#Loodusliku valiku tõttu võivad populatsioonis toimuda suuremad ja väiksemad muutused.
#Looduslik valik võib muuta populatsioone, suurendades nende alleelide sagedust, mis viivad uue fenotüübi tekkeni.
#Looduslikud populatsioonid on võimelised kiiremini evolutsioneeruma, kui [[keskkond]] muutub.
#Liikide populatsioonid erinevates geograafilistes regioonides erinevad üksteisest nende omaduste poolest, millel on geneetiline alus.<ref name="Douglas J. Futuyama">Douglas J. Futuyama, "Evolution", Sinauer Associates, Inc., 2005</ref>
==Viited==
<references/>
==Vaata ka==
| |||