Redaktsioon: 30. november 2011, kell 16:33 redigeeri Iifar (arutelu \| kaastöö) Administraatorid 76 120 muudatust P parandasin skripti abil kriipsud ← Vanem muudatus		Redaktsioon: 7. august 2012, kell 21:35 redigeeri eemalda Estopedist1 (arutelu \| kaastöö) Usaldatud kasutajad 189 067 muudatust Unicodifying using AWB Uuem muudatus →
3. rida: Elusorganisme ümbritsev keskkond pole kunagi [[staatilisus\|staatiline]].<ref name="Wiens"/> Keskkond, mis näeb välja ühtlane, koosneb tegelikult väikeste erinevustega mikroelupaikadest. Igas sellises mikroelupaigas on üks liik, mis tõrjub kõik teised välja.<ref name="Crawley"/> Keskkonnad pole ruumiliselt ühesugused ega ajaliselt [[kontstant\|konstantsed]], vaid [[sesoonsus\|sesoonsed]], ruumiliselt laigulised, perioodiliselt häiringutega mõjutatud. Neid asustavad [[populatsioon\|taimepopulatsioonid]] on mõjutatud [[konkurents~~\|konkurentsi~~]]i poolt teiste liikidega ning [[herbivoor~~\|herbivooride~~]]ide, [[patogeen~~\|patogeenide~~]]ide, tolmendajate ja teiste erinevate mõjurite varieeruvusest.<ref name="Crawley"/> ==Ajaline heterogeensus== 11. rida: ==Ruumiline heterogeensus== Keskkonna ruumiline heterogeensus on defineeritud kui varieerumine ruumilises struktuuris nii, et uuritavate tunnuste jaotus ei ole ühtlane ega juhuslik, vaid agregeeritud ehk laiguline.<ref name="Ettema"/> Erinevaid ruumiosasid iseloomustavad erinevad tingimused. Näiteks iseloomustab mulda ruumiline laigulisus, mis on põhjustatud sellest, et muld sisaldab nii tahket, vedelat kui ka gaasilist faasi. Samuti põhjustavad heterogeensust mullas olevad toitained ja ioonid, mis on erineva [[mobiilsus~~\|mobiilsusega~~]]ega.<ref name="Fitter"/> ==Heterogeensuse skaalad== ===Heterogeensus suurel skaalal (maastiku tase)=== 21. rida ⟶ 20. rida: ===Heterogeensus väikesel skaalal=== Väikesel skaalal [[kooslus~~\|koosluste~~]]te sees võib erinevate laikude arvu suurenemine liikide kooseksisteerimist mõjutada positiivselt või hoopis negatiivselt. Väikestel skaaladel on mitmekesisuse ja heterogeensuse negatiivne suhe palju tavalisem.<ref name="Tamme"/> Kolm teooriat, mis seletavad niššide limiteerimist väikesel heterogeensuse skaalal: 32. rida ⟶ 31. rida: '''Abiootiline heterogeensus''' on mittebioloogilist päritolu. Näiteks võib abiootiliseks heterogeensuseks pidada varieeruvust topograafias, nõlva kallakuses, maapealses asendis, temperatuuris, sademetes ja substraadi osakeste suuruses.<ref name="Wilson"/> '''Biootiline heterogeensus''' on põhjustatud organismide poolt. See võib olla põhjustatud ressursside tarbimisest (näiteks [[evapotranspiratsioon~~\|evapotranspiratsioonist~~]]ist) või millestki muust. Biootiline heterogeensus võib võimendada abiootilist heterogeensust või esineda sõltumatult, ilma abiootlise heterogeensuseta.<ref name="Wilson"/> ==Keskkonna heterogeensuse mõju bioloogilisele mitmekesisusele== Üldine ökoloogia seaduspära on see, et keskkonna heterogeensus tagab suure mitmekesisuse. Seda seletatakse tavaliselt sellega, et suurem heterogeensus tagab rohkem [[nišš~~\|nišše~~]]e, mis lubab koos eksisteerida rohkematel liikidel. Teine mehhanism, millega väidet seletatakse, on see, et heterogeensus ise on osadeks jaotunud: mõned liigid eelistavad suhteliselt ühtlaseid ja stabiilseid keskkondi, samas teised võivad eelistada heterogeenseid keskkondi. Heterogeensuse gradient võib suurendada mitmekesisust, võimaldades liikidel spetsialiseeruda selle erinevatele tasemetele.<ref name="Wilson"/> Kiiresti kasvavad taimed on eelisseisus ruumilist heterogeensust arvestades, sest nad suudavad kiiremini hõivata sobiva laigu ja seda kasutama hakata. Aeglaselt kasvavad taimed on aga eelisseisus ajalist heterogeensust arvestades, sest nad suudavad säilitada oma kudesid ja oodata impulssi, mis viitaks toitainete hulga suurenemisele. Toitainevaesetele kasvupaikadele iseloomulikud taimed akumuleerivad tavaliselt ressursse selle lühikese aja jooksul, kui need on saadaval, ning seega suudavad nad võrreldes viljakates kasvukohtades kiiresti kasvavate taimedega paremini taluda toitainete hulga kõikumisi.<ref name="Grime"/> 44. rida ⟶ 43. rida: Mitmekesisus ja heterogeensus võivad olla omavahel ka negatiivses seoses. Detailselt keskkonna heterogeensust mõõtvas eksperimendis jäeti proovilapi suurused konstantseks ning saadi tulemused, mis olid vastupidised tavapärasele mustrile.<ref>Kleb, H.R. & Wilson, S.D. 1999. Scales of heterogeneity in prairie and forest. Canadian Journal of Botany 77. lk. 370–376.</ref> Wilsoni ja Tilmani eksperimendid (1995) näitasid suurt varieeruvust heterogeensuse ja mitmekesisuse vahel. Mitmekesisus oli suurim laikudel, kus oli eksperimentaalselt tekitatud kõige rohkem heterogeensust. Laikudel, mis olid häiringuteta (polnud eksperimentaalselt heterogeensust suurendatud), oli madal liigirikkus. Laikudel, mida tugevalt mõjutati (hariti täielikult üles), oli heterogeensus väike. Liigirikkus oli suurim kõige kõrgemal heterogeensuse tasemel erinevate [[kasvuvorm~~\|kasvuvormide~~]]ide kooselamise tõttu. Samas laikude puhul, mida väetati lämmastikuga, ei esinenud häiringujärgset varieeruvust. Erinevused mitmekesisuse vastuses heterogeensusele väetatud ja väetamata laikude vahel näitavad, et esinevad piirangud üldistusele, et heterogeensus suurendab mitmekesisust. Kas heterogeensus suurendab või vähendab mitmekesisust, sõltub ka teistest faktoritest, nagu näiteks toitainete kättesaadavus. Seos heterogeensuse ja mitmekesisuse vahel saab olla kas positiivne, neutraalne või negatiivne.<ref name="Wilson"/> ==Tagasiside heterogeensuse ja mitmekesisuse vahel== 52. rida ⟶ 51. rida: Konkurents ja kisklus loovad varieeruvuse populatsiooni suuruses ning see omakorda võimendab heterogeensust läbi ressursside tarbimise.<ref name="Wilson"/> [[~~ressurss\|Ressursside~~Ressurss]]ide tarbimisel taimede poolt on potentsiaal tekitada heterogeensust.<ref name="Grime"/> Näiteks mõned kasvuvormid on edukamad mulla ressursside tarbimises, aga teised valguse kasutamises. Seega kooslus, mis varieerub kasvuvormide poolest, võib luua laigud, kus erinevad ressursid limiteerivad. Selline kooslus loob mosaiikse maastiku, kus laigud erinevad kontrastsete konkurentsi mõjude poolest.<ref name="Wilson"/> Ainult ühe kasvuvormiga väikese mitmekesisusega kooslus loob aga ainult ühe konkurentsi efekti, mis ei taga mosaiiksust. Eksperimentaalselt suurendatud mitmekesisus loob heterogeensuse ressursside kättesaadavuses. Näiteks ühes eksperimendis suurendati rohumaa liigilist mitmekesisust, see põhjustas varieeruvust toitainete kättesaadavuses, mis omakorda soodustas rohumaa asustamist puude poolt.<ref name="Li"/> 58. rida ⟶ 57. rida: Kuna erinevatel taimeliikidel on erinev mõju mulla ressurssidele, siis võib mitmekesisus suurendada mulla heterogeensust. Näiteks puud tõstavad oma juurtega vett sügavamatest veerikkamatest kihtidest pealmistesse kuivadesse kihtidesse, luues ka seal niiskeid laike. Seega rohumaadel, mis paistavad silma suure kasvuvormide mitmekesisuse poolest, esineb heterogeensus mulla niiskuses. Selline hüdrauliline vee tõstmine põhjustab samuti kõikumisi ööpäevases mulla niiskusesisalduses, suurendades ajalist heterogeensust.<ref name="Dawson"/> Bioloogiline mitmekesisus saab mõjutada ka [[toitaine~~\|toitainete~~]]te mineraliseerumist ning sellega tagada heterogeensuse mulla [[mineraalained\|mineraalainete]] sisalduses. Näiteks mõjutab [[varis~~\|varise~~]]e mitmekesisus [[mineralisatsioon~~\|mineralisatsiooni~~]]i kiirust metsades, põhjustades ajalist varieeruvust lämmastiku kättesaadavuses.<ref>Blair, J.M., Parmalee, R.W & Beare. 1990. Decay rates, nitrogen fluxes, and decomposer communities of single and mixed-species foliar litter. ''Ecology'' 71. lk. 1976–1985.</ref> Mitmekesisusel võib olla ka negatiivne efekt heterogeensusele, sest suurem liikide arv suudab kiiremini ära tarvitada nende elukeskkonna ressursid, võrreldes üksikute liikidega. Selle stsenaariumi järgi põhjustab suur mitmekesisus seda, et ressursse tarvitatakse igal pool ja igal ajahetkel ning heterogeensus sellega väheneb.<ref name="Wilson"/> Näiteks võib tuua eksperimendi, kus lisati taimede [[substraat\|kasvusubstraadile]] lämmastikku. Lisatud lämmastik tarvitati ära efektiivsemalt kooslustes, kus olid segamini [[C3 taimed\|C3]] ja [[C4 taimed]]. Kui neid taimetüüpe kasvatati eraldi, oli tarvitatud lämmastiku kogus väiksem.<ref name="Epstein"/> 66. rida ⟶ 65. rida: ==Skaala, heterogeensus ja mitmekesisus== Organismi reageering heterogeensusele sõltub tema suurusest. Suur organism on vähem mõjutatud heterogeensusest kui väike organism, sest ta saab kasutada nii toitaineterikkaid kui -vaeseid laike ja need enda jaoks ühendada. Väike organism tajub paremini heterogeensust maastike, taimede ja muldade fraktsioonilise olemuse tõttu.<ref name="Wilson"/> Organismi mõju heterogeensusele sõltub ka tema suurusest. Suured organismid tekitavad suurtes kogustes heterogeensust ning saavad sellest ka kasu. Suured organismid saavad tõsta heterogeensuse sellise tasemeni, kus nad on edukad, aga väikestel organismidel on see raskendatud.<ref name="Wilson"/> 77. rida ⟶ 76. rida: ==Viited== {{Viited\|allikad= <ref name="Wilson"> Wilson, S. D. 2000. Heterogeneity, diversity and scale in plant communities. In ''The ecological consequences of environmenental heterogeneity'' (eds. Hutchings, M. J., John, E. A., Stewart, A. J. A.). lk. 53. Blackwell Science Ltd, Oxford.</ref> <ref name="Wiens">Wiens, J. A. 2000. Ecological heterogeneity: an ontogeny of concepts and approaches. In ''The ecological consequences of environmental heterogeneity''. ( eds. Hutchings, M. J., John, E. A., Stewart, A. J. A. ). lk. 9–32. Blackwell Science Ltd, Oxford, UK.</ref> <ref name="Crawley"> Crawley, M.J. 1997. The Structure of Plant communities. In ''Plant ecology'', 2nd ed (eds. Crawley, M. J). lk. 484. Blackwell Science Ltd, Ofxford, UK.</ref> <ref name="Ettema">Ettema, C. H. & Wardle, D. A. 2002. Spatial soil ecology. ''Trends in Ecology & Evolution'': 17. lk. 177–182.</ref> <ref name="Fitter">Fitter, A., Hodge, A., Robinson, D. Plant response to patchy soils. In ''The ecological consequences of environmental heterogeneity'' (eds. Hutchings, M.J., John, E., Stewart, A.J.A.). lk. 71. Blackwell Science Ltd, Oxford</ref>

Keskkonna heterogeensus: erinevus redaktsioonide vahel