Aktiinifilamendid: erinevus redaktsioonide vahel

Eemaldatud 167 baiti ,  9 aasta eest
Unicodifying using AWB
P (r2.7.1) (robot lisas: fa:ریزرشته)
(Unicodifying using AWB)
[[Pilt:MEF_microfilamentsMEF microfilaments.jpg|pisi|Aktiinifilamendid]]
 
{{vikinda}}
==Aktiiniga seotud valgud==
Aktiinifilamendid moodustavad rakus väga erinevaid struktuure. Nad võivad moodustada suhteliselt jäiku ja püsivaid väljasopistusi rakkudest või ka ajutisi dünaamilisi struktuure. Kõikidel juhtudel on aktiinifilamentide põhimõtteline ehitus sama. Erinevused on aga tingitud valkudest, millega aktiinifilamendid on seotud.
Enamikul loomsetel rakkudel on aktiinifilamente kõige rohkem [[plasmamembraan|plasmamembraani]]i vahetus läheduses, selle all, moodustades seal tiheda võrgustiku. Seda piirkonda tsütoplasmast nimetatakse [[raku korteks|raku korteksiks]]iks (''cell cortex'') vôi ka [[kortikaalne tsütoplasma|kortikaalseks tsütoplasmaks]]. See annab rakupinnale teatud mehaanilised omadused, millega on võimalik säilitada vôi muuta kuju. Kortikaalse tsütoplasma paksus varieerub eri rakutüüpidel. [[erütrotsüüt|ErütrotsüütidesErütrotsüüt]]ides on kortikaalsed aktiinifilamendid seotud rakumembraanile valkude [[spektriin]] ja [[anküriin]] vahendusel. Neile sarnaseid valke leidub enamikus selgroogsete loomade rakkude kortikaalses tsütoplasmas.
Kortikaalsed aktiinifilamendid võivad omakorda olla organiseeritud väga erineval moel. Nad võivad olla:
*paralleelsete kimpudena, mis moodustavad raku [[mikrohatud|mikrohattusid]] ja [[filopood|filopoode]]e. Seal on aktiinifilamendid orienteeritud sama polaarsusega ja paiknevad tihedalt üksteise lähedal, (10–20 nm) kimpudena. Aktiinifilamente seovad kimpudeks valgud [[fimbriin]], [[villiin]] ja [[a-aktiniin]].
*kontraktiilsete struktuuridena, näiteks [[stressi fiibrid|stressi fiibrites]] ja [[aktiini rõngas]]. Stressi fiibrid on iseloomulikud rakkudele, mis kinnituvad [[substraat|substraadile]]. Kui rakk tuleb substraadilt lahti (näiteks siis, kui algab [[mitoos]]), siis stressi fiibrid kaovad. Aktiini rõngas on ajutine kontraktiilne struktuur, mis moodustub [[tsütokinees|tsütokineesi]]i ajal. Seal on aktiinifilamendid orienteeritud antiparalleelselt ja nendega on seotud mootorvalk [[müosiin]].
*geelitaolise võrgustikuna, kus aktiinifilamendid on omavahel paljudest kohtadest seotud teatud valkudega. Tuntuim valk, mis tekitab ühendusi üksteisega ristuvate aktiinifilamentide vahele, põhjustades sellega kolmemõõtmelise võrgustiku tekke, on [[filamiin]].
 
 
===Aktiini rõngas===
[[Tsütoplasma]] jagunemine [[tsütokinees|tsütokineesi]]i käigus toimub kontraktiilse aktiini rõnga abil, mis koosneb peamiselt aktiinifilamentidest. Kontraktiilset rõngast moodustavad aktiinifilamendid kinnituvad plasmamembraanile teatud valkude vahendusel. Kontraktiilne rõngas moodustub [[anafaas|anafaasi]]i alguses. Vajalik jõud plasmamembraani sissenöördumiseks tekib [[aktiin|aktiini]]i ja [[müosiin|müosiini]]i interaktsioonil.
 
==Aktiini polümeriseerumise regulatsioon==
*soodustab monomeeride seostumist F-aktiini (+) otsaga, ise seostudes monomeeri ATP sidumiskohast kaugema piirkonnaga, nii et ATP siduv vagumus saab seostuda F-aktiini (+) otsaga.
*seostub ka membraanis esinevate signaali ülekande ahelate ühenditega nagu [[fosfolipiid]] fosfoinositool-4,5-difosfaat (PIP2). Signaali tekkimise korral vabaneb profiliin seosest PIP2-ga ja võib kiirendada aktiini polümeriseerumist.
*Profiliin on aktiiniga seostuvatest valkudest ainuke, mis soodustab aktiiniga seostunud [[nukleotiid|nukleotiidi]]i vahetust, näiteks ADP → ATP.
 
[[tsütosool|TsütosoolisTsütosool]]is esinevad aktiinifilamentidega seostuvad valgud, mis määravad F-aktiini pikkuse, lagundades teda väiksemateks fragmentideks. Sellised lahutavad valgud jäävad ise seotuks F-aktiini (+) otsaga ja seetõttu monomeeride seostumist ei toimu. Ahel laguneb kiiresti (-) otsast, [[treadmilling]]’u kiirus kasvab. Seda tüüpi valkudest on tuntud [[gelsoliin]] ja [[kofiliin]]. Kofiliin seostub ka monomeeridega, takistades nende polümeriseerumist. Gelsoliin on aktiveeritav kaltsiumi kontsentratsiooni kasvades. Selline aktiinifilamentide lagunemine ei ole oluline mitte ainult rakkude ja tsütoplasma liikumiseks, vaid ka näiteks [[tsütokinees|tsütokineesi]]i jaoks. Kui filamendid on lagunenud väiksemateks juppideks, muutuvad ka tsütosooli omadused, näiteks [[viskoossus]] väheneb.
Gelsoliinist on tingitud näiteks muutused [[trombotsüüdid|trombotsüütide]] struktuuris ja vere hüübumine.
Aktiinifilamendid stabiliseeritakse mitmete valkude poolt. Tuntud on [[CapZ]] valk, mis seostub (+) otsaga ja takistab uute monomeeride liitumist ja vanade eemaldumist. [[Tropomoduliin]] seostub filamentide (-) otstega. Mõlemast otsast blokeeritud filament on stabiilne. Sellised filamendid eksisteerivad stabiilse tsütoskeletiga piirkondades, nagu näiteks lihaste [[sarkomeer|sarkomeerid]]id, [[vibur|viburid]]id ja [[ripse|ripsmed]] ja [[erütrotsüüdid|erütrotsüütide]] membraan. Vahelduvat polümeriseerumist/depolümeriseerumist nõudvates struktuurides eemaldatakse CapZ valk näiteks PIP2 mõjul, mis vabaneb membraanidest teatud välissignaalide toimel.
 
===Treadmilling===
 
===Aktiini polümeriseerumise 3 etappi===
*lag-faasi vältel (polümeriseerumistsentri teke) G-aktiin polümeriseerub lühikesteks ebastabiilseteks oligomeerideks. Kui [[oligomeer|oligomeerid]]id saavutavad teatud suuruse (3-4 monomeeri), muutuvad nad stabiilseteks tsentriteks järgmisele faasile.
*kiire monomeeride lisandumine mõlemasse otsa (ahela pikenemine) ja F-aktiini filamentide teke.
*statsionaarne faas (tasakaal polümeriseerumise ja depolümeriseerumise vahel) – filamentide pikkus on konstantne.