Puhkeseisund: erinevus redaktsioonide vahel

Evolutsiooni seisukohalt tundub, et puhkeseisund on iseseisvalt arenenud elusorganismideorganismide suure mitmekesisuse seasmitmekesisuses ning dormantsuse mehhanismid muutuvad koos organismi morfoloogilise ja füsioloogilise struktuuriga. Paljudel taimedel on puhkeseisund oluline elutsükli osa, mis annab võimaluse läbida kriitilisi keskkonnaetappeperioode elutsüklis minimaalse mõjuga organismile. Stressist põhjustatud dormantsus võib esineda ettevaatusabinõuna potentsiaalsete ebasoodsete tingimuste vastu, sestnäiteks taimedel kujunes välja kujunenud võime ennustada keskkonnastressi ja seda vältida<ref name="Sackville"/>. Kui näiteks veekogud ära kuivavad, siis sellesseal elanud organismid võivad ellu jääda tänu puhkeseisundisse minekule, teised aga hukkuvad. Samuti tagab see konkurentsivabaduse organismidele konkurentsivabaduse aktiivsusperioodi ajal. Seega on dormantsus adaptiivne mehhanism, mis võimaldab organismil kokku puutuda keskkonnastressiga ja võimaldada elada isegi sellistes keskkonnaniššides, mis muidu oleksid teatud ajal elamiskõlbmatud.<ref name="www.britannica.com"/>

Keskkonnastressi perioodide jooksul tekkinud dormantne seisund võib olla põhjustatud erinevatest muutuvatest teguritest organismis. NadNeed omavad suurt tähtsust, soodustades puhkeperioodi algatamistalustamist, sest kaasnevad muutustega temperatuuris, fotoperioodis, ka vee-, hapniku ja toitainete kättesaadavuses ning süsihappegaasi kontsentratsioonis. Tavaliselt saavad organismid edukalt eksisteerida suhteliselt kitsas temperatuurivahemikus. Kui temperatuur ületab taluvuspiiritaluvuspiirid, põhjustabvõib see mõnedelpõhjustada organismidel dormantsust. Temperatuuri muutused keskkonnas mõjutavad samuti teisi parameetreid nagu toitainete, vee- ja hapniku kättesaadavus, mis omakorda võib rohkem soodustada dormantsuse teket. Taimede dormantsust põhjustab harilikult päeva lühenemine ([[fotoperiodism]]) koos temperatuuri korrigeeriva toimega. Mõnedel juhtudel võivad piiravakspiiravateks teguriksteguriteks olla teised keskkonnafaktorid. Näiteks [[kõrb|kõrbetes]] esinevad suveajal perioodid, kui vähene toidu kättesaadavus, suur kuumus või äärmuslik kuivus muudavadaitavad kõrbetes elavatel organismidel dormantseks muutuda. Veepuudus põuaperioodidel või külmad talveperioodidel, samuti teised aastased muutused [[päikesekiirgus|päikesekiirguse]] intensiivsuses ja kestvuses, eriti kõrgematel [[laiuskraad|laiuskraadidel]], tingivad taimedes puhkeseisundi teket.<ref name="www.britannica.com"/>

Dormantsus on uurimiseks keeruline protsess, sest toimub tavaliselt on järkjärgulinejärkjärgult, sageli mitmeastmelinemitmeastmeliselt. Dormantsus mõnedes organites võib olla tekitatud teiste organitega taimes või välisfaktoritegavälisfaktorite poolt. Seetõttu dormantsuse terminoloogia on üsna vastuoluline ja vahel segane. Termineid nagu vaikus (''quiescence''), puhkus (''rest''), tõeline dormantsus (''true dormancy'') ning kehtestatud (imposed) või sunnitud (enforced) dormantsus kasutavad erinevad asjatundjad erisuguste seisundite ja tingimuste kirjeldamiseks. Kuid on palju mugavam jagada dormantsuse mehhanismemehhanismid kolmeks rühmaks:

[[Pung|Pungade]] dormantsus (''bud dormancy'') on näide endodormantsusest. Pung on lühenenud, väga kompaktne (kokku surutud) otsa või õlavarre moodustis, millest sõltuvalt asukohast sõltuvalt arenevad vars või varreharud. Esimesel puhuljuhul on tegemist [[vars|varre]] tipus paiknevate tipupungadega, varreharud saavad alguse aga külgpungadest. KõikKõike, mis on kaasapandudkaasa pandud muudetud lehtede komplekti, nimetatakse pungasoomusteks (bud scales). Nad täidavad kaitsefunktsiooni, nii punga [[isolatsioon|isolatsiooniks]] kui ka ärahoidmiseks kuivamise eest. Dormantsuse mehhanismid toimivad hästi enne madalamate temperatuuride saabumist ning madalate temperatuuride periood on vajalik enne pungade tagasikasvamist, näiteks kevadel. Et veenduda taime ellujäämises, peavad dormantsuse mehhanismid peavad olema kehtestatud enne ebasoodsate tingimuste saabumist. See tähendab, et taim peab olema võimeline ''ette nägema'' klimaatilisi muutusi. Mehhanismid peavad samuti olema kehtestatud, et veenduda selles, et pungad ei katkesta dormantsust kuni keskkonnatingimused on sobivad normaalse kasvu ja arengu alalhoidmiseks. Taimed näevad ette sesoonseid muutusi tänu fotoperioodi jälgimisele. Pungade puhkestaadiumi enneaegne katkestus mittesesoonse sooja perioodi jooksul, nt talvel, võib tuua tõsisedtõsiseid tagajärjedtagajärgi taime ellujäämises. Kokkuvõtteks tuleb tõdeda, et dormantsus on täpselt reguleeritud tingimus aastaringseks [[kohanemine|kohanemiseks]], misning on määratud erinevate faktoritega keskkonnas ningja katkestatud spetsiifiliste metaboolsete muutustega organismis. Dormantsetele pungadele on iseloomulik madal respiratsiooni ([[hingamine|hingamise]]) aktiivsus, oluline veekadu ja suutmatus kasvada tingimustes, kus [[temperatuur]], [[hapnik|hapniku]] ja [[vesi|vee]] varustatus on sobivad.<ref name="William G. Hopkins"/>

Seemned on väga sarnased pungadegasarnanevad mõnedes detailides pungadele – nadneed koosnevad väikesest [[embrüo|embrüost]] ([[idu]]), idu toitekoest ([[endosperm]]) ja mitmekihilisest seemnekestast, mida kokku nimetatakse seemnemantliks (seed coat). Seemnemantel täidab kaitsefunktsiooni. [[Seeme|Seemne]] dormantsuseks nimetatakse situatsioonsituatsiooni, kus embrüo kasv ebaõnnestus füsioloogiliste või keskkonnapiirangute tõttu. Need piirangud tavaliselt arvavad kaasatulenevad vee või hapniku võimetusevõimetusest läbida seemnemantliseemnemantlit. Elusad, mittedormantsedMittedormantsed seemned idanevad, kui [[muld|mulla]] [[temperatuur]] ja [[niiskus]] sobivad [[rakk|rakkudes]] toimuvateks protsessideks ja [[jagunemine|jagunemiseks]], dormantsed mitte. Paljudel taimeliikidel võivad seemned võivad vältida [[idanemine|idanemist]] kuid või aastaid, mõned aga võivad jääda mulla seemnepangasseemnepanka rohkem kui 50 aastaks enne [[idanemine|idanemist]].<ref name="William G. Hopkins"/>

ErinevadErinevaid dormantsuse tüüpe eristatakse pigem dormantsuse puhkemisaja alusel, kui dormantsuse tekkepõhjuse alusel:

*seemned, mis eraldusid taimest mittedormantses olekus, aga mis saabjäävad dormantseks, kuikuni tingimused [[idanemine|idanemiseks]] on ebasoodsad, näitavad sekundaarset dormantsust.<ref name="Taiz"/>

Dormantsust ei tohi segi ajada täieliku taime või taimeorgani elutegevuse peatamisegapeatumisega ja ainevahetusprotsesside lakkamisega. MõistePuhkesseisundi puhkesseisundmõiste on suhteline ning on kindlaks määratud, et puhkeolekus olevates organites toimuvad raku diferentseerimisega seotud spetsiifilised protsessid, mis pealtnäha ei avaldu, kuid ilma nendetamilleta oleks võimatu taime või organi üleminek aktiivsele eluperioodile. Enamiku taimede jaoks on puhkus oneluks eluvajalikvajalik tingimus, sest ilma selleta ei ole võimalik edasine aktiivne areng ja kasv. Loodustingimustes [[idanemine|idanemise]] hilinemushilinemine on väga oluline [[kohasus]] (''fitness''), mis soodustab [[liik|liigi]] säilimist ebasoodsatesebasoodsatel eluperioodideseluperioodidel.<ref name="Б. А. Рубин"/>

On tõestatud, et taimede puhkeseisund on tihedalt seotud looduslike [[kasvuinhibiitor|kasvuinhibiitorite]] kuhjumisega erinevates taimeorganites,. misInhibiitorite hulka kuuluvad [[fenoolid|fenoolsetefenoolsed]] ja [[terpenoidid|terpenoidseteterpenoidsed]] ühendite hulkaühendid. Samal ajal kasvuaktivaatorite sisaldus puhkeseisundis olevates organites märgatavalt väheneb. [[Hormoonid]], mis inhibeerivad kasvu, suruvad maha [[seeme|seemnete]] idanemisprotsesse ning dormantsete pungade ärkamist.<ref name="Б. А. Рубин"/>

Looduslikest kasvuinhibiitoritest olulisim on [[abstsiishape]] (ABA – abscisic acid). See taimehormoon on kõrge füsioloogilise aktiivsusega ja on laialt levinud erinavateserinevates taimeliikides. Nii vanad kui noored koed on võimelised sünteesima, inaktiveerima ja [[metabolism|metaboliseerima]] abstsiishapet. Paljudel juhtudel on ABA poolt esile kutsutud mõju on vastupidine kasvuaktivaatorite toimega. Seega ABA mängib olulist rolli taimede homöostaasi hoidmisel. ABA füsioloogiline toime seisneb pungade dormantse perioodi pikenemises paljuaastastesmitmeaastastes taimedes, [[idanemine|idanemise]] inhibeerimises seemnetes, [[õitsemine|õitsemise]] mahasurumises lühikese päeva tingimustes kasvatamiselkasvatatud pikapäeva taimedel. Eriti selgelt ABA mõjub ABA noorte pungade enneagseleenneaegsele valmimisele, vananemise kiirenemisele ja lehtede langemisele.<ref name="Б. А. Рубин"/>

[[Etüleen]] (inglise keeles - ''ethylene'') on oluline kasvuaine taimede [[metabolism|metaboolses]] regulatsioonis. TedaEtüleeni võivad sünteesida kõik taime organid, kuid vananevatesselle kudedeskontsentratsioon on kontsentratsioon suurem vananevates kudedes. Seemned, millemis idanemiseksidanemisel ebaõnnestusei sattudasattunud normaalsetesse tingimustesse (kasvuks sobiv temperatuur, vee- ja hapniku kättesaadavus), on sunnitud muutuma dormantseteks. Erinevatel taimeliikidel etüleen katkestab etüleen pungade ja seemnete puhkeperioodi ning algatab [[idanemine|idanemise]] teatud seemnetes, (näiteks [[kõrrelised|kõrrelistel]]). Lisaks sellele,kiirendab etüleen kiirendab seemnete idanemist. Näiteks [[maapähkel|määpähklites]] (''Arachis hypogaea'') on etüleeni produktsioon ja seemnete idanemine on tihedalt omavahel seotud. Samuti katkestab etüleen katkestab pungade puhkeperioodi. Taimede töötlemine selle hormooniga soodustab pungade idanemist kartulil ja teistel [[mugul|mugulatega]] liikidel.<ref name="L. Taiz, E. Zeiger"/>

* järelvalmimine (''afterripening'') - mõned seemned kaotavad oma dormantsuse kui niiskusesisaldus on kuivatamisest vähenenud teatud tasemeni, seeseda nähtus nimetatakse ''afterripening'';

* valgus (''light'') - mõned seemned idanemiseks vajavad idanemiseks valgust, mis võib tähendada lühiajaliselühiajalist valgustusevalgustamist (nt. lehtsalat), vahelduvavahelduvat (katkendlikukatkendlikku) ravi (nt. sukulendid perekonnast ''Kalanchoe''), või teatud fotoperioodifotoperioode lühi- ja pikapäevataimedel.<ref name="L. Taiz, E. Zeiger"/>