Lõigustumine: erinevus redaktsioonide vahel

'''Lõigustumine''' on [[sügoot|sügoodi]] jagunemine [[mitoos|mitoosi]] teel ilma rakkude kasvamiseta. Lõigustumise käigus taastatakse organismi hulkraksus ning tuuma-tsütoplasma suhe. Lõigustumise tulemusena moodustub kõigepealt kobarloode ehk [[moorula]], millest hiljem areneb [[blastula]]. <ref name="Jüri Kärner" />

[[Embrüoloogia|Embrüoloogias]] tähendab lõigustumine varajase [[embrüo]] rakkude jagunemist. Paljude liikide sügoodid teevad läbi rakujagunemise ilma kasvamiseta., Sellemille käigus tekib rakkude kogum, mis on sama suurusega kui algne [[sügoot]]. Lõigustumise tulemusena tekivad rakud, mida nimetatakse blastomeerideks. Blastomeerid moodustavad tiheda rakumassi, midaehk nimetatakse moorulaks[[moorula]]. Lõigustumine lõppeb [[blastula]] moodustamisega.

Lõigustumine erineb teistest rakujagunemise vormidest sellepoolest, et lõigustumise käigus suureneb rakkude arv ilma rakumassi suurenemiseta. See tähendab seda, et iga õnnestunud jagunemise käigus tuuma suhe [[tsütoplasma]] hulgaga võrreldes kasvab.

Kiire [[rakutsükkel]] tagatakse kõrge proteiinide taseme säilitamisega, mille ülesanne on kontrollida rakutsükli kulgu. Sellisteks valkudeks on [[tsükliinid]] ja nendega seotud tsükliin-sõltuvad kinaasid (cdk).

CyclinB/cdc2 kompleks on tuntud ka kui MPF., MPFmis soodustab mitoosi sisenemist.

Lõigustumise tagamiseks töötavad [[karüokinees|karüokineesi]] (mitoos) ja [[tsütokinees|tsütokineesi]] protsessid koos.

[[Mitoos]] saab toimuda tsütokineesi puudusel. [[Tsütokinees]] aga ilma mitoosita toimuda ei saa.

Lõigustumise lõpp langeb kokku sügoodi [[transkriptsiooni]] algusega. Seda punkti nimetatakse midblastula transitsiooniks. Sedaja see on kontrollitaksekontrollitud tuuma-tsütoplasma suhtega (1/6). <ref> {{netiviide

Muna koosneb [[munarakust]] ja seda ümbritsevatest kestadest. Küpsele munale on iseloomulik animaalne ja vegetatiivne poolus. Muna poolust, milles on palju rebu, nimetatakse vegetatiivseks pooluseks. VataspoolustVastaspoolus, milles on vähem rebu, nimetatakseon animaalseksanimaalne poolusekspoolus.

Sõltuvalt rebu hulgast, mida muna sisaldab, võib lõigustumise jagada [[holoblastiliseks]] (täielik lõigustumine) või [[meroblastiliseks]] (osaline lõigustumine).

Lõigustumine võib olla sünkroonne või asünkroonne. Sõltuvalt sellest kas [[blastomeerid]] jagunevad üheaegselt või erineval ajal. Imetajatele on omane asünkroonne lõigustumine.

Lõigustumine võib olla täielik või osaline, sõltuvalt ootsüüdis sisalduvast rebuhulgast. Kui rebuhulk on suur, siis toimub osaline lõigustumine. Vähese või keskmise rebuhulga korral toimub totaalne jagunemine. Holoblastiliseks nimetatakse [[munarakk|munarakke]], mis lõigustuvad täielikult. OsalistOsaliselt lõigustumistlõigustuvad nimetataksemunarakud [[meroblastiliseks]]on meroplastilised. <ref name="Jüri Kärner"> Jüri Kärner. ''Sissejuhatus arengubioloogiasse'', Tartu: Tartu Ülikooli Kirjastus, 1997.'''</ref>

== '''Asünkroonne ja sünkroonne lõigustumine''' ==

Lõigustumine võib olla sünkroonne või asünkroonne. Selline jaotus sõltub sellest, kas blastomeerid jagunevad üheaegselt või erineval ajal. EnamuselEnamikul loomarühmadel on lõigustumise algus sünkroonne. Hiljem muutub lõigustumine aga asünkroonseks. [[Imetajad|Imetajatel]] on esimene lõigustumine asünkroonne. See tähendab seda, et kaks esimest blastomeeri alustavad kohe alguses asünkroonset lõigustumist.

Sünkroonne lõigustumine toimub kiiremini kui asünkroonne lõigustumine. [[Embrüoloogia|Embrüoloogias]] on sünkroonse lõigustumise pikkus oluline erinevate liikide arengustaadiumide ajalisel võrdlemisel. Sünkroonse lõigustumise pikkus ei sõltu keskkonnast. <ref name="Jüri Kärner" />

== '''Blastulatsioon''' ==

sest rakujagunemised ei toimu enam ühel ajal. Blastulatsiooniks nimetatakse hetke, kui

kui embrüo läheb asünkroonsesse lõigustumise faasi. [[Blastulatsiooni]] käigus tekib embrüo sisse õõs,

Lõigustumist saab jaotada ka blastomeeride[[blastomeerid|bastomeeride]] suuruse järgi. Kui täieliku lõigustumise korral

Totaal-adekvaalne lõigustumine esineb siis, kui animaalse pooluse rakud on veidi väiksemad. ja

Blastomeeridblastomeerid on natuke erineva suurusega.

totaal-inekvaalse lõigustumisega. Sellise lõigustumise puhul nimetatakse muna animaalse pooluse rakke [[mikromeerid|mikromeerideks]] ja vegetatiivse pooluse rakke [[makromeerid|makromeerideks]]. <ref name="Jüri Kärner" />

== '''Holoblastiline lõigustumine''' ==

Holoblastiline lõigustumine esineb täielikult lõigustuva [[munarakk|munaraku]] puhul. Holoblastiline lõigustumine jaguneb omakorda veel radiaalseks, spiraalseks, bilateraalseks ja rotatsiooniliseks lõigustumiseks.

Radiaalne lõigustumine on iseloomulik [[okasnahksed|okasnahksetele]]. Lõigustumise tulemusena tekib [[tsöloblastula]]. Esimesed kaks lõigustumist toimuvad vertikaaltelje suunas. Kolmasning kolmas lõigustumine toimub horisontaaltasapinnas. Lõigustumistasapinnad on üksteise suhtes risti. Kahe esimese lõigustumise tulemusena on tekkinud neli ühesuurust blastomeeri. Kolmanda lõigustumise tulemusena tekib kaheksa enam-vähem ühesugust blastomeeri.

Selline lõigustumise tüüp on iseloomulik paljudele [[selgrootud|selgrootutele]]. Spiraalse lõigustumise tulemusena tekib väikese blastotsööliga [[stereoblastula]]. Nimetus spiraalne lõigustumine tuleb sellest, et lõigustumise käigus pöörduvad mikromeeride käävid makromeeri käävide suhtes 45 kraadi võrra. Käävi pöörde suund (päripäeva või vastupäeva) määrab ära selle, millise lõigustumise suunaga on loom.

Rotatsioonilise lõigustumise tüüp on iseloomulik [[imetajad|imetajatele]]. Rotatsiooniline lõigustumine tähendab seda, et esimesed kaks blastomeeri, mis lõigustumise käigus tekivad, moodustavad edasises lõigustumises lõigustumistasapinnad erinevates suundades. Ühel blastomeeril on vertikaalsuunaline lõigustumine ja teisel horisontaalne.

Kompakteerumine – protsess, mille käigus blastomeerid peale 8-rakulist staadiumit liibuvad tugevasti üksteise vastu. Selles staadiumis olevat [[embrüo|embrüot]] nimetatakse moorulaks. [[Moorula]] – kobarloode, millele on iseloomulik õõnsuse puudumine.

Kuni moorula staadiumini on kõik rakud [[totipotentsus|totipotentsed]]. Kompakteerumise järgselt tekib kaks erinevat rakkude populatsiooni – [[trofoblast]] ehk [[trofoektoderm]] ja [[embrüoblast]] ehk sisemine rakkude mass (ICM). Trofoblasti rakud sekreteerivad vedelikku, mistõttu tekib embrüo sisse siseõõs ([[blastotsüst]]).

Trofoblastist arenevad lootevälised [[organ|organid]] ja [[kude|koed]].

Lõigustumise ajal liigub [[embrüo]] [[munajuha|munajuhas]] kuni jõuab [[emakas|emakasse]], kus toimub [[implantatsioon]]. Enne implanteerumist toimub embrüo vabanemine rebukestast.

Implantatsioon – embrüo kinnitumine [[emakas|emaka]] limaskesta sisse. Selle protsessi toimumiseks sekreteerivad trofoblasti rakud proteaase. <ref name="Jüri Kärner" />

== '''Meroblastiline munarakkude lõigustumine''' ==

Partsiaalse diskoidaalse lõigustumise korral lõigustub ainult sügoodi rebuvaene osa. Rebuvaese osa lõigustumise järgselt kujuneb iduketas ehk [[blastoderm]]. Rakuvälisest rebust on blastodiski keskosa eraldatud subgerminaalse õõnega. Kölleri sirp – epiblasti rakud, mis paiknevad iduketta tagumises servas. Tulevasele iduketta bilateraalsümmeetriale pannakse alus juba munajuhas. [[Munajuha|Munajuhas]] toimub muna pöörlev liikumine. Pöörlemise tõttu liigub [[tsütoplasma]] iduketta ülaserva.

Partsiaalse superfitsiaalse lõigustumise puhul jaguneb algul ainult sügoodi [[tuum]].

Kõikidel [[putukad|putukatel]] ei esine superfitsiaalset lõigustumist. On ka selliseid putukaid, kellel esineb totaalne lõigustumine. Sellisteks on näiteks parasiitsed putukad. <ref name="Jüri Kärner" />