Puhkeseisund: erinevus redaktsioonide vahel

'''Puhkeseisund''' ehk '''dormantsus''' on [[loomad]]e ja [[taimed]]eelusorganismide füsioloogiline seisund, mis avaldub nende normaalsest madalamas [[ainevahetus]]tasemes, organismi tunduvalt väiksemas veevajaduses jt eluavaldustes. Puhkeseisundi tekkimist indutseeribpõhjustab ebasoodne oleluskeskkond.

Taimede puhkeseisundit nimetatakse ka '''[[taimede [[puhkeperiood]]iks'''

*Konsekutiivne puhkeseisund ehk tarre tekib mis tahesmistahes arenguhetkel mingi ebasoodsa teguri toimel ja lakkab, kui selle teguri toime on lõppenud.

*Prospektiivne puhkeseisund on organismi aastatsüklis avalduv geneetiliselt fikseerunud [[adaptatsioon]]. Selline puhkeseisund algab juba enne tingimuste ebasoodsaks muutumustmuutumist ja sellele eelnevad või sellega kaasnevad varuainete kogunemine, veehulga reguleerimine jmt füsioloogilised muutused.<ref name="Masing"/> Seda iseloomustab aastalõikeline perioodilisus ja organismi varasem valmistumine oodatavaks ebasoodsaks eluperioodiks. Prospektiivne puhkeseisund on näiteks putukate [[diapaus]], [[talveuni]], -[[taliuinak|uinak]], [[suveuni]] jt.<ref name="ÖL"/>.

==Puhkeseisundi väärtustähtsus==

Evolutsiooni seisukohalt tundub, et puhkeseisund on iseseisvalt arenenud elusorganismide suure mitmekesisuse seas ning dormantsuse mehhanismid muutuvad koos organismi morfoloogilise ja füsioloogilise struktuuriga. Paljudel taimedel on puhkeseisund oluline elutsükli osa, mis annab võimaluse läbida kriitilisi keskkonnaetappe elutsüklis minimaalse mõjuga organismile. Stressist põhjustatud dormantsus võib esineda ettevaatusabinõuna potentsiaalsete [[katastroof]]ilisteebasoodsete tingimuste vastu, sest taimedel kujunes välja võime ennustada keskkonnastressi ja seda vältida<ref name="Sackville"/>. Kui näiteks veekogud kuivavad ära kuivavad, siis selles elanud organismid võivad ellu jääda tänu puhkeseisundisse minekule, teised aga hukkuvad. Samuti tagab see konkurentsivabaduse organismidele aktiivsusperioodi ajal. Seega on dormantsus adaptiivne mehhanism, mis võimaldab organismil kokku puutuda keskkonnastressiga ja võimaldada elada isegi sellistes keskkonnaniššides, mis muidu oleksid teatud ajal elamiskõlbmatud.<ref name="www.britannica.com"/>

Pikaajaline puhkeseisund on väga kulukas elustaadium, sest taimed vajavad ressurse, et järgmisel talvel ellu jääda ning suuta kevadel kasvada ja paljuneda. Sellisel ressursihinnalkulukusel on oluline mõju [[kohanemine|kohanemisele]]. Võimalik, et ainevahetusprotsessid taimedes pikaajalise puhkeseisundi jooksul erinevad põhimõtteliselt suve võija talve lühiajalisest dormantsusest.<ref name="Chapin"/>

Keskkonnastressi perioodide jooksul tekkinud dormantne seisund võib olla põhjustatud erinevatest muutuvatest teguritest organismis. Nad omavad suurt tähtsust soodustades puhkeperioodi algatamist, sest kaasnevad muutustega temperatuuris, fotoperioodis, ka vee-, hapniku ja toitainete kättesaadavuses ning süsihappegaasi kontsentratsioonis. Tavaliselt organismid saavad edukalt eksisteerida suhteliselt kitsas temperatuuri vahemikustemperatuurivahemikus. Kui temperatuuridtemperatuur ületavadületab organismieksistentsi piirid, see põhjustab dormantsust teatud organismides. Temperatuuri muutused keskkonnas samuti mõjutavad teistele keskkonnaparameetriteleparameetritele nagu toitainete, vee- ja hapniku kättesaadavus, seegamis omakorda võib rohkem soodustadessoodustada dormantsuse teket. Taimede dormantsust indutseerib harilikult päeva lühenemine ([[fotoperiodism]]) koos temperatuuri korrigeeriva toimega. Kuid mõnedelMõnedel juhtudel võivad piiravaks teguriks võivad olla teised keskkonnafaktorid. Näiteks [[kõrb|kõrbetes]] suvekuudelsuveajal on olemasesinevad perioodid, kui on vähenenudvähene toidu kättesaadavus, hirmussuur kuumus või äärmuslik kuivus, mis aitavad kaasa kõrbetes elavateleelavatel organismideleorganismidel dormantseks muuta. Veepuudus põuaperioodidel või külmad talveperioodidel, samuti teised aastased muutused [[päikesekiirgus|päikesekiirguse]] intensiivsuses ja kestvuses, eriti kõrgematel [[laiuskraad|laiuskraadidel]], tingivad taimedes puhkeseisundi teket.<ref name="www.britannica.com"/>

Dormantsuse nähtust on väga raske analüüsida, sest mitte ainult keskkonnatingimused ([[valgus]], [[niiskus]], [[pH]] ja [[lämmastik]]) mõjutavad dormantsust. Lisaks seal on veel väga palju faktoreid: [[põud]], ekstreemsed [[temperatuur|temperatuurid]], [[tuul]], [[üleujutus]], [[mükoriisa]], [[konkurents]], [[herbivoorsus]], [[viirused]], patogeensed [[seened]] jne.<ref name="Reintal"/>

Seemned on väga sarnased pungadega mõnedes detailides – nad koosnevad väikesest [[embrüo|embrüost]] ([[idu]]), idu toitekoest ([[endosperm]]) ja mitmekihilisest seemnekestast, mida kokku nimetatakse seemnemantliks (seed coat). Seemnemantel täidab kaitsefunktsiooni. [[Seeme|Seemne]] dormantsuseks nimetatakse situatsioon, kus embrüo kasv ebaõnnestus füsioloogiliste või keskkonnapiirangute tõttu. Need piirangud tavaliselt arvavad kaasa vee või hapniku võimetuse läbida seemnemantli. Elusad, mittedormantsed seemned idanevad, kui [[muld|mulla]] [[temperatuur]] ja [[niiskus]] sobivad [[rakk|rakkudes]] toimuvateks protsessideks ja [[jagunemine|jagunemiseks]], dormantsed mitte. Paljudel taimeliikidel seemned võivad vältida [[idanemine|idanemist]] kuid või aastaid, mõned aga võivad jääda mulla seemnepangas rohkem kui 50 aastaks enne [[idanemine|idanemist]].<ref name="William G. Hopkins"/>

Looduslikest kasvuinhibiitoritest olulisim on [[abstsiishape]] (ABA – abscisic acid). See taimehormoon on kõrge füsioloogilise aktiivsusega ja on laialt levinud erinavates taimeliikides. Nii vanad kui noored koed on võimelised sünteesima, inaktiveerima ja [[metabolism|metaboliseerima]] abstsiishapet. Paljudel juhtudel ABA poolt esile kutsutud mõju on vastupidine kasvuaktivaatorite toimega. Seega ABA mängib olulist rolli taimede homeostaasihomöostaasi hoidmisel. ABA füsioloogiline toime seisneb pungade dormantse perioodi pikenemises paljuaastastes taimedes, [[idanemine|idanemise]] inhibeerimises seemnetes, [[õitsemine|õitsemise]] mahasurumises lühikese päeva tingimustes kasvatamisel pikapäeva taimedel. Eriti selgelt ABA mõjub noorte pungade enneagsele valmimisele, vananemise kiirenemisele ja lehtede langemisele.<ref name="Б. А. Рубин"/>

[[Etüleen]] (inglise keeles - ''ethylene'') on oluline kasvuaine taimede [[metabolism|metaboolses]] regulatsioonis. Teda võivad sünteesida kõik taime organid, kuid vananevates kudedes on kontsantratsioonkontsentratsioon suurem. Seemned, mille idanemiseks ebaõnnestus sattuda normaalsetesse tingimustesse (kasvuks sobiv temperatuur, vee- ja hapniku kättesaadavus), on sunnitud muutuma dormantseteks. Erinevatel taimeliikidel etüleen katkestab pungade ja seemnete puhkeperioodi ning algatab [[idanemine|idanemise]] teatud seemnetes, näiteks [[kõrrelised|kõrrelistel]]. Lisaks sellele, etüleen kiirendab seemnete idanemist. Näiteks [[maapähkel|määpähklites]] (''Arachis hypogaea'') etüleeni produktsioon ja seemnete idanemine on tihedalt omavahel seotud. Samuti etüleen katkestab pungade puhkeperioodi. Taimede töötlemine selle hormooniga soodustab pungade idanemist kartulil ja teistel [[mugul|mugulatega]] liikidel.<ref name="L. Taiz, E. Zeiger"/>

* pärast-valmiminejärelvalmimine (''afterripening'') - mõned seemned kaotavad oma dormantsuse kui niiskusesisaldus on kuivatamisest vähenenud teatud tasemeni, see nähtus nimetatakse ''afterripening'';