Erinevus lehekülje "Kolvikesed" redaktsioonide vahel

Disambiguated: membraanRakumembraan using Dab solver
(Disambiguated: membraanRakumembraan using Dab solver)
Kolvikesed asetsevad võrkkestal seda tihedamalt, mida lähemal [[tsentraallohk|tsentraallohule]] (''fovea centralis'') nad paiknevad.
 
Inimese kolvikeste arvuna nimetatakse tavaliselt 6 miljonit, mis pärineb G. A. Østerbergilt (1935; 6,4 miljonit; [[kepike]]ste arv 110...125 miljonit).<ref>G. Østerberg. Topography of the layer of rods and cones in the human retina. – ''Acta Ophthal.'', ''suppl''. 6, 1935, lk 1–103.</ref>. C. A. Curcio jt (1990)<ref name="human">C. A. Curcio, K. R. Sloan, R. E. Kalina, A. E. Hendrickson. Human photoreceptor topography. – ''J. Comp. Neurol.'', 292, 1990, lk 497–523.</ref> järgi on kolvikesi keskmiselt 4,5 miljonit ja [[kepike]]si 90 miljonit. Maksimaalne kolvikeste arv on 7 miljonit (maksimaalne kepikeste arv 130 miljonit).<ref name="silm">[http://www.physic.ut.ee/instituudid/efti/loengumaterjalid/optika/optikalisa/ovk.html Tartu Ülikooli Füüsikainstituudi optika loengumaterjalid: 5.4 Inimese silm]</ref>
 
Et inimestel on tavaliselt kolme liiki kolvikesed, mis sisaldavad kolme erinevate reaktsioonikõveratega [[fotopsiinid|fotopsiini]] ning reageerivad seega [[värvus]]te erinevusele erinevalt, siis on neil [[kolmevärvinägemine]] ([[trikromaatiline nägemine]], [[trikromaasia]]).
Sise- ja välissegmente ühendab läbi kitsa koha peenike detsentraalne [[ripsmed (organellid)|ripsmete paar]]<ref name="Kandel"/> (''connecting cilium'', CC). Selle liikumatu ripsmetepaari sisestruktuuri moodustavad üheksa [[mikrotuubulid|mikrotuubulite]] dupletti, mis paiknevad üheksanurkselt. Puudub ripsmetele iseloomulik kesksete mikrotuubulite paar.
 
Sisesegment sisaldab pikki ja õhukesi [[mitokonder|mitokondreid]], mis annavad nägemisele energiat, polü[[ribosoom]]e ja [[membraanRakumembraan|membraane]]e, kus [[opsiin]]i[[molekul]]id pannakse kokku ning kust nad suunduvad välissegmendi ketastesse. Ribosoomides sünteesitakse ka muud valgud. Sisesegment jaguneb mitokondriterikkaks ellipsoidiks ning [[endoplasmaatiline retiikulum|endoplasmaatilist retiikulumi]] sisaldavaks müoidiks.
 
Välissegment on valgust neelavaid aineid sisaldav piirkond, kus valgusenergia muundub retseptoripotentsiaaliks. Ta on suunatud teravikuga silma tagumise osa poole.<ref name="Kandel"/><ref name="photo1" />
Opsiiniga on [[kovalentne side|kovalentselt]] seotud [[prosteetiline rühm]] – orgaaniline molekul [[retinaal]] ([[A-vitamiin]]i [[derivaat]]). Retinaali transpordivad ketastesse [[pigmentepiteel]]ist [[retinaali siduv valk|retinaali siduvad valgud]] [[võrkkestaalune ruum|võrkkestaaluse ruumi]] [[fotoretseptoritevaheline matriits|fotoretseptoritevahelises matriitsis]] (''interphotoreceptor matrix'').<ref name="photo1" />
 
Pimeduses on retinaalil 11-''cis''-retinaali kuju, valguse käes võtab ta kõik-''trans''-retinaali kuju. Selle struktuurimuutuse tõttu aktiveerib ta [[regulaatorvalk]] [[transdutsiin]]i, mis kutsub esile [[cGMP fosfodiesteraas]]i aktiveerumise, mis lammutab cGMP 5'-GMP-ks. cGMP kontsentratsiooni vähenemine võimaldab ioonikanalitel sulguda, nii et positiivsete ioonide sissevool lakkab, rakk hüperpolariseerub ja neurotransmitterite väljutamine peatub.<ref name="Kandel"/>. Kolvikesed kasutavad transmitterina põhiliselt [[atsetüülkoliin]]i (kepikestel on mitmeid transmittereid). Protsessi, mille käigus valgusele sensoorselt reageeritakse, nimetatakse [[fototransduktsioon]]iks. See toimub põhimõtteliselt samamoodi nagu kepikeste puhul.
 
Fototransduktsioon võib mõjuda kahte tüüpi kolvikesebipolaarrakkudele. Kui kolvike lülitub ON-bipolaarsele rakule, siis kutsub glutamaadi väljutamise vähenemine esile ON-bipolaarse raku depolarisatsiooni. Asi on selles, et ON-bipolaarses rakus on [[metabotroopsus|metabotroopsed]] glutamaadiretseptorid [[mGluR6]]. (Pimedas) glutamaadiga täidetud retseptorid mGluR6 aktiveerivad ON-bipolaarses rakus signaalikaskaadi, mis suleb katioonikanalid, st rakk jääb mitteerutuvaks. Kui glutamaat puudub, jäävad retseptorid mGluR6 täitmata ning ON-bipolaarse raku katioonikanalid avanevad, ta depolariseerub ning juhib jälle erutust. Selle mehhanismiga muundatakse kolvikestes valguse poolt esilekutsutud hüperpolarisatsioon ON-bipolaarse raku depolarosatsiooniks. Teist tüüpi, OFF-bipolaarsed rakud reageerivad kolvikeste valgustamisele ning glutamaadi väljutamise vähenemisele hüperpolarisatsiooniga; neil on [[ionotroopsus|ionotroopsed]] glutamaadiretseptorid, mis täitmata olekus sulevad katioonikanalid. Seega valgus [[pidurdab|pidurdab]] neid ja pimedus [[erutus|erutab]]. ON- ja OFF-bipolaarse lülituse lahknevus säilib kogu edasises teekonnas ajuni. Glutamaati peetakse erutavaks neurotransmitteriks. Sellest süsteemist on näha, et lõppkokkuvõttes otsustavad erutuse või pidurduse üle postsünaptilised glutamaadiretseptorid.
 
==Värvuste nägemise evolutsioon==
*[http://www.dooker.eu/public/Biopsyhholoogia/8.Silm.ppt Meeleelundite talitus: Nägemine] (''eesti ja inglise keeles'')
*[[Tiit Kändler]]: [http://www.epl.ee/artikkel/352089 "Lindude maailm on inimese omast värvilisem"] [[Eesti Päevaleht]], 25. august 2006
 
 
{{Head artiklid}}