Erinevus lehekülje "Kolvikesed" redaktsioonide vahel

Lisatud 430 baiti ,  11 aasta eest
resümee puudub
'''Kolvikesed''' ehk '''koonusrakud''' on [[inimene|inimese]] ja mitmete teiste [[loomad]]e (sealhulgas [[imetajad|imetajate]]) [[silm]]a [[võrkkest]]as paiknevad valgustundlikud [[rakk|rakud]] ([[retseptor-rakk|retseptor-rakud]]), mis on seotud [[värvuste nägemine|värvuste nägemisega]]. Koos [[kepike]]stega võimaldavad nad [[nägemine|nägemist]].
 
Kolvikesed toimivad paremini hea valgustatuse korral, sest neil on suhteliselt väike [[valgustundlikkus]]. Nad tagavad ka kontrastide eristamise ning seega ruumilise lahutusvõime. Värvuste nägemist võimaldavad kolvikesed sellepärast, et enamasti esineb vähemalt kaht tüüpi kolvikesi, mille tundlikkuse spektraalne jaotus on erinev. Hämaras kolvikeste töö lakkab, mistõttu värvuste eristamise võime kaob. Samuti saab kolvikeste abil tajuda peenemaid üksikasju ja kiiremaid muutusi, sest kolvikeste [[reaktsiooniaeg]] on lühem kui kepikestel.<ref name="Kandel">E. R. Kandel, J. H. Schwartz, T. M. Jessell. ''Principles of Neural Science'', 4. trükk, New York: McGraw-Hill 2000, lk 507–513.</ref>
 
Kolvikesed asetsevad võrkkestal seda tihedamalt, mida lähemal keskmele[[tsentraallohk|tsentraallohule]] (''fovea centralis'') nad paiknevad.
 
Inimese kolvikeste arvuna nimetatakse tavaliselt 6 miljonit, mis pärineb G. A. Østerbergilt (1935; 6,4 miljonit; [[kepike]]ste arv 110...125 miljonit)<ref>G. Østerberg. Topography of the layer of rods and cones in the human retina. – ''Acta Ophthal.'', ''suppl''. 6, 1935, lk 1–103.</ref>. C. A. Curcio jt (1990)<ref name="human">C. A. Curcio, K. R. Sloan, R. E. Kalina, A. E. Hendrickson. Human photoreceptor topography. – ''J. Comp. Neurol.'', 292, 1990, lk 497–523.</ref> järgi on kolvikesi keskmiselt 4,5 miljonit ja [[kepike]]si 90 miljonit. Maksimaalne kolvikeste arv on 7 miljonit (maksimaalne kepikeste arv 130 miljonit).<ref name="silm">[http://www.physic.ut.ee/instituudid/efti/loengumaterjalid/optika/optikalisa/ovk.html Tartu Ülikooli Füüsikainstituudi optika loengumaterjalid: 5.4 Inimese silm]</ref>
 
Et inimestel on tavaliselt kolme liiki kolvikesed, mis sisaldavad kolme erinevate reaktsioonikõveratega [[fotopsiinid|fotopsiini]] ning reageerivad seega [[värvus]]te erinevusele erinevalt, siis on neil [[kolmevärvinägemine]] ([[trikromaatiline nägemine]], [[trikromaasia]]).
 
On teateid ka inimestest, kellel on nelja või enamat tüüpi kolvikesi, nii et neil on [[neljavärvinägemine]] ([[tetrakromaasia]]). 10% meestel ja 50% naistel arvatakse olevat ka oranži värvi suhtes tundlikud kolvikesed. Tetrakromaasiat ja isegi [[pentakromaasia]]t ([[viievärvinägemine|viievärvinägemist]]) on teada mitmetel loomaliikidel ([[linnud|lindudel]], [[roomajad|roomajatel]] ja [[kalad]]el). Näiteks [[merikilpkonn]]adel on tuvastatud viis tüüpi kolvikesi, millel on selged [[morfoloogia|morfoloogilised]] erinevused. <ref name="cones">[http://webvision.umh.es/webvision/photo2.html#cones Webvision peatükid 5-115–11]</ref> Suurem kolvikesetüüpide arv peaks tähendama, et värvusi võidakse eristada rohkem.
 
Enamikul imetajatel (vastupidi levinud väitele ka [[kass]]il ja [[koer]]al) on kaht tüüpi kolvikesi (peale kepikeste on neil M- ja S-kolvikesed). Lindudel, roomajatel ja kaladel on tavaliselt vähemalt trikromaatiline nägemine. Lindude silm on üsna inimsilma moodi, ainult et neil on kümme korda rohkem kolvikesi, mis võimaldab palju suuremat lahutusvõimet. Kepikeste ja kolvikeste arvuline vahekord oleneb sellest, kas lind on päevase või öise eluviisiga. Ka [[konn]]adel on tuvastatud eri tüüpi kolvikesi, millel on selged [[morfoloogia|morfoloogilised]] erinevused.<ref name="cones" /> Värvusi näevad ka paljud [[putukad]].
 
Kolvikeste olemasolu sõltub ka sellest, kas loomaliik on öise või päevase eluviisiga. Värvuse nägemisega on öösel suhteliselt vähe
Värvusi näevad ka paljud [[putukad]].
peale hakata ja nõnda on ka öise eluviisiga loomadel oluliselt halvem või üldse kadunud värvinägemine. Sellepärast viiakse seesuguste loomadega (näiteks [[hiir]]ed ja [[rott|rotid]]) tehtud [[eksperiment]]e tihti läbi punases valguses.
 
[[Värvipimedus]]e puhul eristatakse värve normaalsest vähem või üldse mitte. Inimesel võib patoloogilises seisundis esineda [[dikromaasia]] ([[kahevärvinägemine]]) või [[monokromaasia]] ([[ühevärvinägemine]]).
 
==Kolvikeste tüübid ja värvuste nägemine==
 
==Paigutus ja jaotus==
[[Pilt:Fig_retine.png|thumb|300px350px|Võrkkesta rakuline ehitus. Paremal üks kolvike kepikeste vahel.]]
Inimesel paiknevad nii kolvikesed kui ka kepikesed võrkkesta kõige sisemises, [[sarvkest]]ale kõige lähemal olevas kihis. Mõnel teisel loomal paiknevad nad teisiti.<ref name="silm" />
 
Inimese kolvikeste [[rakukeha]]d asetsevad ühe kihina otse [[väline piirav membraan|välise piirava membraani]] (''outer limiting membrane'') all. Nende välis- ja sisesegmendid ulatuvad võrkkestaalusesse ruumi [[pigmentepiteel]]i poole. [[Tsentraallohk|Tsentraallohu]] keskel, kus paiknevad ainult kolvikesed, asetsevad nende rakukehad viltu välise piirava membraani all. <ref name="photo1">[http://webvision.umh.es/webvision/photo1.html Webvision peatükid 1-4]</ref>
 
Enamikus võrkkesta osades on kolvikesi vähem kui kepikesi ([[tsentraallohk|tsentraallohus]] ([[kollatähn]]is) on kolvikesi palju rohkem kui kepikesi). Maksimaalne kolvikeste kontsentratsioon on tsentraallohu keskel, kus kepikesed puuduvad. [[Silmalääts]]e kohalt vaadates on naaberkolvikeste vaheline [[nurkkaugus]] seal ligikaudu 0,5 [[kaareminut]]i. Kolvikeste tihedust seal on uuritud aastatel 1935–1990 19 silmal ning tulemuseks on saadud 49 600...324 100 rakku ruutmillimeetril.<ref name="human" /> Kolvikeste üldarv tsentraallohus on umbes 200 000. <ref name="silm" /> Tsentraallohus on kolvikeste tihedus keskmiselt 199 000 rakku millimeetril; 500 µm Umbes 1,75 nurgakraadi) kaugusel tsentraallohu keskmest on see 100 000 kolvikest ruutmillimeetril ning kahekümnekraadilisel nurkkaugusel (umbes 4 mm kaugusel) tsentraallohu keskmest on kolvikeste tihedus maksimaalsest üle 5 korra väiksem (alla 10 000 kolvikese ruutmillimeetril).<ref>Curcio, C.A., Kimberly, A.A., Sloan, K.R., Lerea, C.L., Hurley, J.B., Klkock, I.B. & Milam, A.H. Distribution and morphology of human cone photoreceptors stained with anti-blue opsin. – ''Journal of Comparative Neurology'' 312, 1991, lk 610–624.</ref> Võrkkesta kaugemas ninapoolses osas võib kolvikeste arv kergelt kasvada. Perifeersete kolvikeste ja kepikeste arvus ei ole nii suuri lahknevusi kui tsentraallohu puhul. Keskmine kolvikeste tihedus võrkkestal on 80 000...100 000 rakku ruutmillimeetril.
 
[[Pimetähn]]is kolvikesed (ja ka kepikesed) puuduvad.