Vikipeedia

Käsnad

paiksete loomade hõimkond

Käsnad (Porifera; varasem sünonüüm Spongia) on lihtsakoelise ehitusega loomade hõimkond.

Käsnad
Fossiilide leiud: Ediacara - tänaseni

Taksonoomia
Domeen Eukarüoodid Eucaryota
Riik Loomad Animalia
Hõimkond Käsnad Porifera
Aplysina archeri, Haiti
Aplysina fistularis (kollane), Niphates digitalis (lilla), Spirastrella coccinea (punane) ja Callyspongia (hall)

Nomenklatuur muuda

Taksoni autor on Robert Edmond Grant (1836).

Nimetus Porifera tähendab 'poorikandjad'.

Tunnused muuda

Käsnad sarnanevad teiste loomadega selle poolest, et nad on hulkraksed ja heterotroofid, neil puuduvad rakukestad ja nad produtseerivad spermatosoide. Erinevalt teistest loomadest ei ole neil päriskudesid ega elundeid. Kunagi peeti neid taimedeks, sest neil puuduvad paljud tunnused, mis on teiste loomade puhul tüüpilised. Kuigi nende erinevatel rakkudel on oma funktsioon, pole nad liitunud kudedeks ega elunditeks, neil puuduvad närvid ja leidub ainult mõni lihasrakk.

Käsnad on sessiilsed loomad, kellel vee sissevõtu- ja väljalaskeavad on ühendatud õõntega, mida vooderdavad piitsataoliste viburitega kaelusviburrakud[1]. Mõned karnivooridest käsnad on need veevoolusüsteemid ja kaelusviburrakud minetanud[2][3]. Kõik teadaolevad elavad käsnad saavad oma keha ümber kujundada, sest nende enamikku tüüpi rakud saavad kehas ringi liikuda ja mõned saavad üle minna ühest tüübist teise[3][4].

Kuigi mõned käsnad saavad eritada lima – mis kõigil teistel loomadel on mikroobibarjäär –, ei ole teada ühtegi käsna, mis oleks võimeline eritama tõhusa limakihi. Ilma sellise limakihita on nende eluskude kaetud mikroobsete sümbiontide kihiga, mis võib moodustada kuni 40–50% käsna märgmassist. See võimetus mikroobe oma poorsest koest eemal hoida on võib-olla üks põhiline põhjus, miks käsnadel ei ole kujunenud keerukamat anatoomiat.[5]

Nagu kõrveraksetel ja kammloomadel ja erinevalt kõikidest teistest teadaolevatest loomadest koosnevad käsnade kehad mitteelus tarretisetaolisest massist mesohüülist, mis on surutud kahe põhilise rakukihi vahele.[6][7]

Kõrveraksetel ja kammloomadel on lihtne närvisüsteem ja nende rakukihid on seotud sisemiste ühendustega ning sellega, et nad on kinnitunud basaalmembraanile (õhukesele kiulisele matile).[7] Käsnadel ei ole selgroogsete närvisüsteemile sarnast närvisüsteemi, kuid võib-olla on neil teistsugune närvisüsteem.[8] Nende mesohüülis on suured ja mitmekesised rakupopulatsioonid ning võib-olla liiguvad mõnda liiki rakud väliskihtidest mesohüüli ja muudavad oma funktsiooni.[4]

  Käsnad[4][6] Kõrveraksed ja kammloomads[7]
Närvisüsteem Ei ole/On On, lihtne
Iga kihi rakud on ühendatud Ei, ainult et klassil Homoscleromorpha on basaalmembraanid.[9] Jah: rakkudevahelised ühendused; basaalmembraanid
Rakkude arv mesohüülis Palju Vähe
Rakud saavad liikuda väliskihtidest mesohüüli ja oma funktsiooni muuta Jah Ei

Levik ja elupaigad muuda

Enamik käsnade liike elab soojaveelistes meredes. Kuigi on mageveeliike, elab suur enamik käsnaliike soolases merevees. Elupaigad ulatuvad loodetevööndist süvamerepõhjani (üle 8800 m sügavuseni).

Eesti magevetest on leitud neli liiki käsnu: järvekäsn (Spongilla lacustris), tavaline jõekäsn (Ephydatia fluviatilis), Mülleri jõekäsn (Ephydatia mülleri) ja mageveekäsn Eunapius fragilis. Andmed nende liikide levikust Eesti jõgedes ilmusid 2007. aastal ajakirjas Fundamental and Applied Limnology/Archiv für Hydrobiology 2007, Vol.168/1: 93-103.

Ehitus muuda

 
Roosa käsn loodetebasseinis
 
Aphrocallistes vastus on üks klaaskäsnaliik. Nad on väga haprad, sest nad koosnevad pisikestest klaasikristallidest (hüdrateerunud ränidioksiid)[10]

Käsnad on hulkraksed organismid, kelle keha on täis poore ja kanaleid, mis võimaldavad veel neist läbi käia. Nad koosnevad tarretisetaolisest mesohüülist kahe õhukese rakukihi vahel.

Käsnadel on diferentseerumata rakud, mis saavad diferentseeruda.

Neil ei ole keerukat närvisüsteemi[11], seedeelundkonda ega ringeelundkonda. Käsnadel puuduvad päriskoed (kõrvalhulkraksed), lihased, närvid] ja siseelundid.

Mõned käsnad on radiaalsümmeetrilised, kuid enamik on asümmeetrilised. Nende kehakuju on kohastunud maksimaalselt tõhusaks veevooluks läbi keskõõne, kuhu kogunevad toitained. Vesi väljub heiteava (osculum) kaudu.

Paljudel käsnadel on sisetoes, mis koosneb okistest ehk spiikulitest (lubiokised koosnevad kaltsiumkarbonaadist, räniokistest ränidioksiidist) ja või spongiinist (kollageeni modifikatsioon). Enamikul käsnadel on sisetoeseks mesohüül. Kividele ja sarnastele kõvadele pindadele toetuvatel pehmetel käsnadel on see ainus toes. Sagedamini sisaldab mesohüül okiseid, spongiinikiude või mõlemaid. Päriskäsnad kasutavad spongiini; paljudel liikidel on räniokised, mõnel liigil on kaltsiumkarbonaadist välistoes. Päriskäsnad moodustavad umbes 90% teadaolevatest käsnaliikidest; nende seas on kõik mageveeliigid ja neil on kõige suurem elupaikade mitmekesisus. Lubikäsnad, kellel on lubiokised ja mõnel liigil kaltsiumkarbonaadist välistoes, elavad ainult suhteliselt madalas merevees, kus on kõige lihtsam kaltsiumkarbonaati toota. Haprad klaaskäsnad, kellel on räniokistest "tellingud", elavad üksnes polaarpiirkondades ja ookeanisügavustes, kus röövloomi on vähe.

Rakutüübid muuda

 
Käsnade peamised rakutüübid[12]

Käsna keha on õõnes ja tema kuju hoiab mesohüül (joonisel helehall), tarretisetaoline materjal, mis koosneb põhiliselt kollageenist ja mida tugevdab tihe samuti kollageenist koosnevate kiudude võrgustik. Sisepinda katavad kaelusviburrakud ehk koanotsüüdid (joonisel punased), silindrilise või koonilise kaelusega rakud, igaühel üks vibur. Piitsataoliste viburite laineline liikumine ajab vett läbi käsna keha. Kõigil käsnadel on suudmed (ostia), kanalid, mis viivad läbi mesohüüli keha sisse, ja enamikul käsnadel kontrollivad neid torutaolised porotsüüdid (joonisel oranž), mis moodustavad suletavaid sissepääsuklappe. Pinakotsüüdid (joonisel kollane), plaaditaolised rakud, moodustavad ühekihilise välisnaha kõigi nende teiste mesohüüliosade peal, mis ei ole kaetud kaelusviburrakkudega, ja pinakotsüüdid seedivad ka toiduosakesi, mis on liiga suured, et suudmetest sisse minna,[4][6].

Teiste tüüpide rakud elavad ja liiguvad mesohüüli sees:[4][13]

Paljude käsnade vastsetel on neuroniteta silmad, mis põhinevad krüptokroomidel. Need vahendavad fototaksist.[14]

Klaaskäsnade süntsüütiumid muuda

 
Klaaskäsn Euplectella.[15]

Klaaskäsnadel on see põhiplaan eripäraselt teisenenud. Nende okised, mis koosnevad ränidioksiidist, moodustavad tellingutetaolise raamistiku, mille varbade vahel eluskude ripub nagu ämblikuvõrk, mis sisaldab enamikku rakutüüpe.[4] See kude on süntsüütium, mis mõneti käitub nagu palju rakke, millel on üksainus ühine rakumembraan, ja mõneti nagu üksainus rakk paljude tuumadega. Mesohüül puudub või on minimaalne. Süntsüütiumi tsütoplasma, supitaoline vedelik, mis täidab rakkude vedeliku, on organiseeritud "jõgedeks", mis transpordivad rakutuumi, organelle ja teisi aineid.[16] Kaelusviburrakkude asemel on koanosüntsüütiumideks nimetatavad süntsüütiumid, mis moodustavad kellukesekujulisi õõsi, kuhu vesi siseneb avauste kaudu. Nende õõnte sisemus on vooderdatud "kaeluskehadega", mis koosnevad kaelusest ja viburist, kuid millel pole oma tuuma. Viburi liikumine imeb vee läbi "ämblikuvõrgu" läbikäikude ka lükkab selle kellukesekujuliste õõnte lahtiste otste välja.[4]

Mõnedel rakutüüpidel on igal rakul üks tuum ja membraan ning nad on teiste ühetuumaliste rakkudega ja peasüntsüütiumiga ühenduses tsütoplasma "sildade" kaudu. Sklerotsüütidel, mis ehitavad okiseid, on mitu tuuma, ja klaaskäsnade vastsetel on nad teiste kudedega ühenduses tsütoplasmasildade kaudu; niisuguseid sklerotsüütidevahelisi ühendusi ei ole täiskasvanud käsnadelt leitud, kuid asi võib olla lihtsalt uurimise raskuses. Sildu kontrollivad "kinnitopitud liidused", mis nähtavasti lubavad mõnedel ainetel läbi minna ja blokeerivad teisi ained.[16]

Veevool ja kehaehitus muuda

 
Käsnade kehaehitustüübid.[17] Vasakul askonoidne kehaehitus, keskel sükonoidne kehaehitus, leukonoidne kehaehitus. Kollane: pinakotsüüdid; kaelusviburrakud; hall: mesohüül; heleroheline: veevool

Enamik käsnu toimib üsna korstnate moodi: nad võtavad alt vett sisse ja heidavad selle ülalt heiteavast välja. Et keskkonna voolud on ülal kiiremad, siis imemisefekt, mille need Bernoulli võrrandi järgi tekitavad, teeb osa tööst tasuta ära. Käsnad saavad veevoolu kontrollida heiteava ja suuete (vee sissevõtupooride) täielikku või osalist sulgemist mitmeti kombineerides ning viburi lööke varieerides ja nad saavad veevoolu peatada, kui vees on palju liiva või muda.[4]

Kuigi pinakotsüütide ja kaelusviburrakkude kihid meenutavad palju keerukamate loomade epiteelkude, ei ole nad rakuühenduste ega basaalmembraani (alumise õhukese kiulise kihi) abil tihedalt seotud. Nende kihtide painduvus ja mesohüüli ümberkujundamine lofotsüütide poolt võimaldab käsnadel oma kuju elu jooksul muuta, et kohalikke veevoole maksimaalselt ära kasutada.[18]

Käsnade lihtsaim kehaehitus on askonoidne (toru- või vaasikujuline), kuid see seab looma mõõtmetele karmid piirid. Sellist kehaehitust iseloomustab varretaoline spongotsööt, mida ümbritseb üksainus kaelusviburrakkude kiht. Kui seda lihtsalt suurendada, siis selle ruumala ja pindala suhe kasvab, sest pindala kasvab võrdeliselt pikkuse või laiuse ruuduga, ruumala aga kasvab võrdeliselt pikkuse või laiuse kuubiga. Selle, kui palju on tarvis toitu ja hapnikku, määrab ruumala, kuid pumpamisvõime toidu ja hapniku saamiseks sõltub kaelusviburrakkudega kaetud pindalast. Askonoidsete käsnade läbimõõt ületab harva 1 mm.[4]

 
Sükonoidse käsna skeem

Mõned käsnad on selle piirangu ületamiseks omandanud sükonoidse kehaesituse, mille puhul kehasein on voldiline. Voltide sisetaskud on vooderdatud kaelusviburrakkudega, mida suudmed ühendavad voltide välistaskutega. See kaelusviburrakkude arvu ja seettu pumpamisvõime suurenemine võimaldab sükonoidsetel käsnadel kasvada mõne sentimeetrini.

Leukonoidne kehaehitus suurendab pumpamisvõimet veelgi, täites sisemuse peaaegu täielikult mesohüüliga, milles on võrgustik õõntest, mis on vooderdatud kaelusviburrakkudega ning on ühendatud üksteisega ning sisse- ja väljavooluavadega torude kaudu. Leukonoidsete käsnade läbimõõt võib ulatuda üle meetri ja see, et kasv igas suunas suurendab kaelusviburrakuõõsi, võimaldab neil võtta mitmekesisemaid kujusid, nagu näiteks "koorikuga katvad" käsnad, mille kuju järgib nende pindade kuju, mille külge nad kinnituvad. Kõigil mageveekäsnadel ja enamikul madala vee merekäsnadel on leukonoidne kehaesitus. Klaaskäsnade veevooluvõrgustik on sarnane leukoniidse kehaesitusega.[4]

Kõikide kehaehitustüüpide korral kaelusviburrakkudega vooderdatud piirkondade ristlõige palju suurem kui vee sisse- ja väljavoolukanalite ristlõige. Seetõttu voolab vesi kaelusviburrakkude läheduses aeglasemalt, mis hõlbustab neil toiduosakeste püüdmist.[4] Näitekd Leuconia '​l, väikesel leukonoidsel käsnal, mille kõrgus on umbes 10 cm ja läbimõõt 1 cm, voolab vesi igasse rohkem kui 80 000 sissevoolukanalist kiirusega 6 cm minutis. Ent kuna Leuconia '​l on üle 2 miljoni viburitega õõne, mille summaarne läbimõõt on palju suurem kui kanalite summaarne läbimõõt, aeglustub vee vool läbi õõnte 3,6 sentimeetrini tunnis, nii et kaelusviburrakkudel on hõlbus toitu haarata. Kogu vesi väljutatakse üheainsa heiteava kaudu kiirusega umbes 8,5 cm sekundis, millest piisab jääkproduktide eemaletoimetamiseks.[19]

 
Kaltsiumkarbonaadist toesega käsn.[4] Kollane: pinakotsüüt. Punane: kaelusviburrakk. Roheline: arheotsüüdid ja teised rakud mesohüülis. Hall: mesohüül. Must: okised. Oranž: kaltsiumkarbonaat. Pruun: merepõhi ja kivi. Sinine: veevool.

Toes muuda

Toes on looma jäik struktuur. Sellel ei pea olema liigeseid ja see ei pea olema biomineraliseeritud. Mesohüül on enamiku käsnade sisetoes, ja pehmetel käsnadel, mis katavad koorikuga kõvasid pindu, näiteks, kivisid, on mesohüül ainus toes.

Tavaliselt teevad mesohüüli jäigaks kiviokised, spongiinkiud või mõlemad. Okised, mis on olemas enamikul, kuid mitte kõigil[20] käsnadel, võib koosneda ränidioksiidist või kaltsiumkarbonaadist. Nende kuju varieerub lihtsatest kepikestest kolmemõõtmeliste kuni kuue kiirega "tähtedeni". Okiseid produtseerivad sklerotsüüdid[21] Nad võivad olla eraldi, liigestega ühendatud või liitunud[22].

Mõned käsnad eritavad ka välistoest, mis on täielikult väljaspool käsna orgaanilisi koostisosi. Näiteks sklerospongidel on massiivne kaltsiumkarbonaadist välistoes, mille peale orgaaniline aine moodustab õhukese kihi kaelusviburrakkude õõntega kivi aukudes. Seda välistoest eritavad pinakotsüüdid, mis moodustavad loomade naha[23].

Füsioloogia muuda

 
Spongia officinalis (tavaline pesukäsn) on elusana tumehall

Liikumine muuda

Kuigi täiskasvanud käsnad on fundamentaalselt sessiilsed loomad, saavad mõnd liiki mere- ja mageveekäsnad liikuda mööda veekogu põhja kiirusega 1–4 mm ööpäevas. Seda võimaldavad pinakotsüütide ja teiste amööbitaoliste liigutused. Mõned liigid saavad kogu keha kokku tõmmata ja paljud saavad sulgeda heiteava ja suudmed. Vastsed triivivad või ujuvad vabalt, täiskasvanud on statsionaarsed.[4]

Hingamine, toitumine ja eritamine muuda

 
Klaaskäsnade hulka kuuluv Euplectella aspergillum

Käsnadel puudub eraldi ringe-, hingamis-, seede- ja erituselundkond, vaid nende veevoolusüsteem toetab kõiki neid talitlusi. Nad sõeluvad läbi nende keha voolavast veest välja toiduosakesi. Üle 50 mikromeetrise läbimõõduga osakesed ei mahu suuetest sisse ja pinakotsüüdid omastavad need fagotsütoosi teel. 0,5 kuni 50 μm suurused osakesed jäävad lõksu suuetesse, mis on seestpoolt kitsamad kui väljastpoolt. Need osakesed tarbivad ära pinakotsüüdid või arheotsüüdid, mis suruvad end osaliselt suuete seintest läbi. Bakterisuurused osakesed läbimõõduga alla 0,5 mikromeetri lähevad suuetest läbi ning need püüavad kinni ja tarbivad ära kaelusviburrakud.[24] Et kõige väiksemad osakesed on kaugelt kõige tavalisemad, siis kaelusviburrakud püüavad tavaliselt kinni 80% käsna tarbitavast toidust.[25] Arheotsüüdid transpordivad vesiikulitesse pakitud toitu rakkudest, mis toitu otseselt transpordivad, rakkudesse, mis seda ei tee. Vähemalt üht liiki käsnal on seesmised kiud, mis toitaineid kandvate arheotsüütide radadena,[26] ja need rajad panevad ka inertseid esemeid liikuma[27].

Eluviis muuda

Käsnad elavad vees. Enamik käsnu saab toitu ja hapnikku ning vabaneb jääkidest tänu organismist pidevalt läbivoolavale veele. Käsnad elavad taimedele, kividele, limuste kodadele ja teistele veealustele kehadele kinnitunult.

Erinevalt enamikust loomadest on käsnad liikumatud. Nende elu möödub substraadile kinnitunult ja nad on filtertoidulised.

Kõik täiskasvanud käsnad on sessiilsed veeloomad: nad kinnituvad mõnele veealusele pinnale ja jäävad paigale (ei rända). Vastsed on liikuvad.

Toitumine ja hingamine muuda

Enamik käsnaliikidest toitub bakteritest ja muust vees leiduvast mikroskoopilisest toidust. Mõnel liigil on endosümbioos fotosünteesivate mikroorganismidega, kusjuures sageli toodetakse rohkem toitu ja hapnikku, kui nad tarbivad. Mõned toiduvaeses keskkonnas elavad käsnaliigid on karnivoorid, kelle saakloomad on peamiselt vähilaadsed.

Paljunemine muuda

Käsnad paljunevad nii mittesuguliselt kui ka suguliselt. Enamik liike, mis kasutavad sugulist paljunemist, väljutavad seemnerakud vette, et viljastada munarakud, mis mõnel liigil väljutatakse, mõmel jäävad "emasse". Viljastatud munarakkudest arenevad vastsed, kes ujuvad, et otsida kinnitumiskohta.

Käsnad regenereeruvad äramurtud tükkidest. Selleks peavad seal leiduma õiget tüüpi rakud.

Mõned liigid paljunevad pungumise teel. Kui keskkonnatingimused muutuvad käsnadele ebasoodsamaks, näiteks kui temperatuur langeb, toodavad paljud mageveeliigid ja mõned mereliigid spetsialiseerumata rakkudest koosnevaid gemmuleid ehk sisepungi, mis jäävad tingimuste paranemiseni uinuvasse olekusse. Siis nad kas moodustavad täiesti uued käsnad või taasasustavad oma vanemate toesed.

Ökoloogia muuda

Afaliine on nähtud kasutamas käsnu toiduotsingu tööriistadena. [28]

Evolutsioon ja süstemaatika muuda

 
Protistide hulka kuuluvate kaelusviburlaste rakud on väga sarnased käsnade kaelusviburrakkudega. Nende viburite löögid tõmbavad vett läbi käsna, nii et saab ekstraheerida toitaineid ja kõrvaldada jääke[29]

Üherakulised kaelusviburlased sarnanevad käsnade kaelusviburrakkudega, mida nad kasutavad vee voolama panemiseks enamiku toidu püüdmiseks. Seda koos ribosoomimolekulide fülogeneetilise uurimisega on kasutatud morfoloogiliste tõenditega selle kasuks, et käsnad on ülejäänud loomade sõsarrühm[30]. Käsnade sarnasus kaelusviburlastega viitab tõenäoliselt evolutsioonilisele "hüppele" ainuraksest hulkrakse organismini.

Mõned uurijad arvavad, et käsnad on vanim praegu elavatest loomarühmadest. Nad võisid kõikide loomade viimane ühisest eellasest esimesena hargneda, siis nad on kõigi teiste loomade sõsarrühm. Nad moodustavad algeliste loomade klaadi, mis on pärishulkraksete sõsarklaad.[31][32][33][34]

Käsnadest ei ole evolutsioneerunud ükski kõrgem loom.

Nii päriskäsnade, lubikäsnade kui ka klaaskäsnade kivistisi on leitud 580 miljoni aasta vanuseks dateeritud kivimitest. Käsnadeks peetakse nüüd ka arheotsüaate, kelle kivistised on tavalised 530 kuni 490 miljoni aasta vanustes kivimites.

Käsnade hõimkond sisaldab kolme või nelja klassi:

Mõnikord tuuakse välja ka neljas klass:

Need klassid sisaldavad umbes 80 sugukonda 10 000 liigiga.

eElurikkus klassifitseerib käsnu nii:

Kasutamine muuda

Neid väheseid päriskäsnade liike, millel on täiesti pehme kõvade elementideta kiuline toes, on inimesed aastatuhandeid kasutanud mitmeks otstarbeks, sealhulgas polstrina ja pesemisvahendina. 1950ndateks olid nad aga nii ülepüütud, et nende kasutamine peaaegu lakkas ning enamik käsnataolisi materjale on nüüd sünteetilised.

Käsnu ja nende mikroskoopilisi endosümbionte uuritakse kui paljude haiguste ravimite võimalikku allikat.

Vaata ka muuda

Viited muuda

  1. ↑ Bergquist 1978: 29.
  2. ↑ Bergquist 1978: 39.
  3. ↑ 3,0 3,1 Hooper JN, Van Soest RW, Debrenne F. Phylum Porifera Grant, 1836. – Hooper JN, Van Soest RW (toim). 'Systema Porifera: A Guide to the Classification of Sponges', New York: Kluwer Academic/Plenum 2002, ISBN 978-0-306-47260-2, lk 9–14.
  4. ↑ 4,00 4,01 4,02 4,03 4,04 4,05 4,06 4,07 4,08 4,09 4,10 4,11 4,12 Viitamistõrge: Vigane <ref>-silt. Viide nimega RuppertBarnes2004Porifera on ilma tekstita.
  5. ↑ Bakshani CR, Morales-Garcia AL, Althaus M, Wilcox MD, Pearson JP, Bythell JC, Burgess JG. Evolutionary conservation of the antimicrobial function of mucus: a first defence against infection. – npj Biofilms and Microbiomes, 2018, 4 (1): 14. Täistekst.
  6. ↑ 6,0 6,1 6,2 Viitamistõrge: Vigane <ref>-silt. Viide nimega Bergquist2001PoriferaInAnderson on ilma tekstita.
  7. ↑ 7,0 7,1 7,2 Hinde RT. The Cnidaria and Ctenophora. – Anderson DT (toim). 'Invertebrate Zoology, Oxford University Press 1998, ISBN 978-0-19-551368-4, lk 28–57.
  8. ↑ Viitamistõrge: Vigane <ref>-silt. Viide nimega nerve1 on ilma tekstita.
  9. ↑ Viitamistõrge: Vigane <ref>-silt. Viide nimega ExpositoCluzelEtAl2002EvolutionOfCollagens on ilma tekstita.
  10. ↑ Studies in Life Sciences, University of Alberta: Glass Sponge Ecology, Department of Biological Sciences.
  11. ↑ Moroz, Romanova 2022.
  12. ↑ Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD. Invertebrate Zoology, 7. trükk, Brooks / Cole 2004, ISBN 978-0-03-025982-1, lk 82.
  13. ↑ Viitamistõrge: Vigane <ref>-silt. Viide nimega Bergquist2001PoriferaAnderson on ilma tekstita.
  14. ↑ Rivera AS, Ozturk N, Fahey B, Plachetzki DC, Degnan BM, Sancar A, Oakley TH. Blue-light-receptive cryptochrome is expressed in a sponge eye lacking neurons and opsin. – The Journal of Experimental Biology, 2012, 215 (Pt 8), lk 1278–1286. Täistekst.
  15. ↑ Ruppert, Fox & Barnes 2004, lk 83, joonised 5–7.
  16. ↑ 16,0 16,1 Leys SP (February 2003). "The significance of syncytial tissues for the position of the hexactinellida in the metazoa". Integrative and Comparative Biology. 43 (1): 19–27.Täistekst.
  17. ↑ Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD. Invertebrate Zoology, 7. trükk, Brooks / Cole 2004, ISBN 978-0-03-025982-1, lk 78.
  18. ↑ Ruppert, Fox & Barnes 2004, lk 83.
  19. ↑ Hickman CP, Roberts LS, Larson A. Integrated Principles of Zoology, McGraw-Hill: New York 2001, ISBN 978-0-07-290961-6, lk 247.
  20. ↑ Marine Species Identification Portal: Halisarca dujardini, species-identification.org
  21. ↑ Ruppert, Fox & Barnes 2004.
  22. ↑ Hooper, Van Soest, Debrenne 2002.
  23. ↑ Ruppert, Fox & Barnes 2004.
  24. ↑ Ruppert, Fox & Barnes 2004.
  25. ↑ Bergqvist 2001.
  26. ↑ Ruppert, Fox & Barnes 2004.
  27. ↑ Bergqvist 1998.
  28. ↑ Krützen M, Mann J, Heithaus MR, Connor RC, Bejder L, Sherwin WB. Cultural transmission of tool use in bottlenose dolphins. – Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2005, 102 (25), lk 8939–8943. Täistekst.
  29. ↑ Clark MA, Choi J and Douglas M. Biology 2e OpenStax 2018, ISBN 978-1-947172-52-4, lk 776.
  30. ↑ Collins AG. Evaluating multiple alternative hypotheses for the origin of Bilateria: an analysis of 18S rRNA molecular evidence. – Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 1998, 95 (26), lk 15458–15463.Täistekst.
  31. ↑ Feuda et al. 2017.
  32. ↑ Davide Pisani, Pett W, Dohrmann M, Feuda R, Rota-Stabelli O, Philippe H, Lartillot N, Wörheide G. Genomic data do not support comb jellies as the sister group to all other animals. – Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2015, 112(50), lk 15402–15407. Täistekst.
  33. ↑ Gonzalo Giribet. Genomics and the animal tree of life: conflicts and future prospects. – Zoologica Scripta, 2016, 45, lk 14–21. Täistekst.
  34. ↑ Cristopher E. Laumer, Gruber-Vodicka H, Hadfield MG, Pearse VB, Riesgo A, Marioni JC, Giribet G. Placozoans are eumetazoans related to Cnidaria. – biorxiv, 2017. Täistekst.

Kirjandus muuda

  • Bergquist PR. Sponges, London: Hutchinson 1978, ISBN 978-0-520-03658-1.
  • Hooper JN, Van Soest RW, Debrenne F. Phylum Porifera Grant, 1836. – Hooper JN, Van Soest RW (toim). 'Systema Porifera: A Guide to the Classification of Sponges', New York: Kluwer Academic/Plenum 2002, ISBN 978-0-306-47260-2, lk 9–14.
  • Ereskovsky AV. The Comparative Embryology of Sponges. Russia: Springer Science+Business Media 2010, ISBN 978-90-481-8575-7.
  • Thacker, Robert W; Diaz, Maria Christina. The Porifera Ontology (PORO): enhancing sponge systematics with an anatomy ontology. – J Biomed Semantics, 2014. 5 (39), Täistekst.
  • Yin, Z., Zhu, M., Davidson, E. H., Bottjer, D. J., Zhao, F. & Tafforeau, P. – Sponge grade body fossil with cellular resolution dating 60 Myr before the Cambrian. – Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2015, 112, lk E1453–E1460.
  • Leys SP. Elements of a ‘nervous system’ in sponges. – J Exp Biol, 2015, 218(4), lk 581–591.
  • Dunn CW, Leys SP, Haddock SHD. The hidden biology of sponges and ctenophores. – Trends Ecol Evol, 2015, 30(5), lk 282–291.
  • Halanych K.M., Whelan N.V., Kocot K.M., Kohn A.B., Moroz L.L. Miscues misplace sponges. – Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 2016, 113, lk E946–E947.
  • Paul Simion, Philippe H., Baurain D., Jager M., Richter D.J., Di Franco A., Roure B., Satoh N., Quéinnec É., Ereskovsky A. et al. A large and consistent phylogenomic dataset supports sponges as the sister group to all other animals. – Current Biology, 2017, 27, lk 958–967. Täistekst..
  • Feuda R, Dohrmann M, Pett W, Philippe H, Rota-Stabelli O, Lartillot N, et al. Improved Modeling of Compositional Heterogeneity Supports Sponges as Sister to All Other Animals. – Current Biology, 2017, 27 (24), lk 3864–3870. Täistekst.
  • Leonid L. Moroz, Romanova, Daria Y. Alternative neural systems: What is a neuron? (Ctenophores, sponges and placozoans). – Frontiers in Cell and Developmental Biology, 2022, 10. Täistekst.

Välislingid muuda

Pärit leheküljelt "https://et.wikipedia.org/w/index.php?title=Käsnad&oldid=6619925"